Biologia

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BIOLOGÍA

BIOLOGÍA
GEORGE H. FRIED. Ph. D.

Biól. RAMÓN ELIZONDO MATA
Facultad de Ciencias UKAM

Revisión técnica:

Dr. en C. AVEDIS AZNAVURIAN
Facultad de Ciencias, UNAM
Profesor titular "C" de tiempo completo
UAM, Unidad Xochimilco

McGRAW-HILL
MÉXICO · BOGOTÁ · BUENOS AIRES · CARACAS · GUATEMALA · LISBOA
MADRID · NUEVA YORK · PANAMÁ · SAN JUAN · SANTIAGO · SAO PAOLO
AUCKLAND · HAMBURGO · LONDRES · MILÁN · MONTREAL · NUEVA DELHI
PARÍS · SAN FRANCISCO · SINGAPUR · ST. LOUIS
SIDNEY TOKIO · TORONTO

GEORGE A. FRIED es profesor de biología del Brooklyn College. Obtuvo su licenciatura en
el propio Brooklyn College, en tanto que la maestría y el doctorado le fueron concedidos por
la University of Tennessee en Knoxville. Su principal interés como investigador han sido los
aspectos metabólicos de la fisiología comparativa y los factores enzimáticos que intervienen
en las obesidades genética y experimental. Fungió de 1983 a 1987 como coordinador del
Departamento de Biología del Brooklyn College. Ha impartido cursos de biología general y fisiología animal; asimismo, ha creado a través de 30 años de labor docente su propio curso
de sociobiología.

BIOLOGÍA
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,
por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS © 1990, respecto a la primera edición por
McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE MÉXICO, S.A. DE C.V.
Atlacomulco 499-501, Fracc. Ind. San Andrés Atoto
53500 Naucalpan de Juárez, Edo. de México
Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial, Reg. Núm. 1890
ISBN 968-422-705-1
Traducido de la sexta edición en inglés de
SCHAUM'S GENERAL BIOLOGY
Copyright © MCMXC, by McGraw-Hill, Inc., U.S.A.
ISBN 0-07-022401-3
1234567890
Impreso en México

G.F.-90

Esta obra se terminó de
imprimir en septiembre de 1990
en Gráfica Futura 2000
Calle 28 No. 90
Col. Federal
Delegación Venustiano Carranza
15700, México, D.F.
Se tiraron 11 000 ejemplares

9123456780
Printed in México

A mi esposa Lillian agradeciéndole su paciencia
y también a Sylvia, Ellen y Judy

Contenido
Capítulo 1

ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CIENCIA........................................................................ 1
Los métodos de la ciencia. La biología como ciencia. Importancia de la evolución.
Organización de la vida.

Capítulo 2

LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA........................................... 10
Átomos, moléculas y enlaces químicos. Las reacciones químicas y el concepto de equilibrio.
Propiedades coligativas de las soluciones. Las leyes de la termodinámica. El caso especial
del agua. Mantenimiento de un pH estable en los sistemas vivos.

Capítulo 3

LA QUÍMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGÁNICO............................................................ 26
Introducción. Carbohidratos. Proteínas, Estructura y funciones de los lípidos. Las bases
químicas de los sistemas vivos.

Capítulo 4

ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA.................................................................... 37
La teoría celular. Organización celular. Organelos celulares. Células vegetales y animales:
organización tisular. Dimensiones celulares y sus limitaciones. Movimiento hacia el
interior y el exterior de la célula.

Capítulo 5

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA ................................................................ 55
Energía y vida. Termodinámica. Metabolismo celular. Bioenergética.

Capítulo 6

FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE
ENERGÍA DEL MUNDO VIVO...................................................................................... 75
Repaso general. La fase lumínica. La fase oscura (ciclo de Calvin-Benson).
Fotorrespiración. La vía C4. Estructura y funciones del cloroplasto.

Capítulo 7

LA NATURALEZA DEL GEN

................................................................................... 87

El concepto del procesamiento de información en la célula. En busca de las bases químicas
de la herencia. Codificación de la información- el lenguaje del gen. Procesamiento de la
información: síntesis de proteínas. Reproducción de la información: replicación del DNA.
Modificación de la información: mutación. Ingeniería genética.

Capítulo 8

REPRODUCCIÓN CELULAR ................................................................................. 104
Ciclos celulares y ciclos de vida. Los cromosomas como genes empacados. Mitosis.
Meiosis. Un posible mecanismo de entrecruzamiento. Reproducción sexual y variabilidad
genética.

................. Digestión y absorción.................... Regulación del azúcar en la sangre............................................... Capítulo 16 NUTRICIÓN ANIMAL ....... ...... El corazón humano..................... Aparato reproductor del varón.. Cromosomas y expresión génica...... Aparato reproductor de la mujer........ Constituyentes de la sangre y la linfa................................ El cáncer como aberración genética.......................... Capítulo 12 REPRODUCCIÓN ANIMAL .... Capítulo 11 DESARROLLO............. venas y capilares.. Regulación génica en los eucariotes.................................................................. Dieta y salud........ recón y mutón....... Preferencia sexual. Control de la diferenciación...... Fotoperiodicidad.... Arterias.................... Capítulo 15 HOMEOSTASIS ................... Transporte de sustancias alimenticias a través del floema........... Cistrón............ Ligadura al sexo........... Control de la presión arterial............225 Sistemas cardiovasculares comparados de los vertebrados.. 118 Conceptos premendelianos............. Ligadura... Osmorregulación.................. Enfermedades de las plantas..... Mapeo de los cromosomas.... 171 Nutrición vegetal......... 143 Desarrollo animal..... Enfermedades por deficiencia.......... Disfunción sexual...... Desarrollo humano............206 Obtención de alimento............ Capítulo 10 MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA .......... Anticoncepción....... Capítulo 14 INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE......................... 159 Repaso evolutivo...................................... El hígado de los vertebrados......... 132 La hipótesis del operón................... Desarrollo las plantas....186 Tropismos.................................196 Repaso....... Regulación de la temperatura.. Obesidad y trastornos dietéticos.................... Respuesta sexual humana................. Principales descubrimientos en el campo de la embriología.... Control por retroalimentación.................................. Hormonas vegetales. El caso especial de las vitaminas.............. Tratamiento de las enfermedades genéticas.........CONTENIDO Capítulo 9 EL MECANISMO DE LA HERENCIA . Variaciones en la expresión génica.. Movimiento de agua y minerales en el xilema..................................................... Leyes de Mendel.................... Capítulo 17 LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE . Capítulo 13 ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES........

Biología molecular del cambio evolutivo. 273 Sistemas endocrinos primitivos.......... .................. El arco reflejo. Capítulo 26 ECOLOGÍA . Capítulo 23 EL SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO: SOSTÉN Y MOVIMIENTO .........CONTENIDO Capítulo 18 INMUNOLOGÍA . Organización social............................................................ Equilibrio de punto............. Determinismo biológico y conducta................................... Alteración de la estabilidad de un ecosistema..... Grupos sanguíneos humanos.. Patrones conductuales cíclicos.................... Control de las pozas génicas.. Especiación..................... Funcionamiento del riñón de los vertebrados. 261 Excreción en tos invertebrados. 317 ¿Qué es la conducta? Componentes de la conducta....... Funcionamiento del riñón humano........ La sinapsis....... Encéfalo y médula espinal................................ La respuesta inmune...................................... Capítulo 22 EL SISTEMA NERVIOSO ........ SIDA....... Selección natural: una síntesis moderna.... 341 Anatomía de un ecosistema.......... Regulación de la respiración externa.............. Capítulo 19 INTERCAMBIO GASEOSO ................ Hibridomas............. Biomasa y dispersión de las especies...... Funciones homeostáticas del riñón.......... 329 Breve historia del concepto de cambio de los organismos..... Sistema nervioso autónomo..... Mecanismos de comunicación..... Estructura del riñón de los vertebrados....... El impulso neural.......................................................................... Receptores y efectores... Capítulo 20 EXCRECIÓN ....................... 289 Repaso............ Estructuras excretorias secundarias................................... intercambio de O2 y CO2 en la sangre.............................. Conducta sexual..... Sistemas endocrinos de los vertebrados... Desarrollo filogenético del sistema nervioso..... Capítulo 25 EVOLUCIÓN: EL PROCESO... Órganos sensoriales especiales........ Anatomía y fisiología del músculo de los vertebrados... Tipos de ecosistemas....................... El endosesqueleto de los vertebrados...................... 240 Sistemas inmunes humanos...... Estabilidad y sucesión ecológicas............ 250 Mecanismos de respiración externa..................... La microevolución comparada con la macroevolución......... 307 Sistemas de sostén de los invertebrados............................... Capítulo 24 CONDUCTA ANIMAL ........................................ Concepto de poza génica: equilibrio de Hardy-Wienberg... Mecanismo de acción de las hormonas........ Capítulo 21 HORMONAS Y CONTROL QUÍMICO .. La neurona como unidad funcional de la actividad nerviosa....... Respiración en los mamíferos..................

............ 383 Las briofitas y el reto del medio terrestre............................... 411 Linajes de los primates........ Capítulo 31 EL REINO PLANTAE ...... Capítulo 33 LOS PRIMATES .............. Características de los primates..... El origen de las células....................... Divisiones de hongos............... ÍNDICE ANALÍTICO .......................... Capítulo 29 EL REINO PROTISTA ...... Los hongos como amigos y como enemigos................ 360 Arquebacterias y eubacterias................. Bacterias.. 365 Protozoarios........ 354 La hipótesis de Oparin.................... La importancia y el origen de los organelos..........................................CONTENIDO Capítulo 27 ORIGEN DE LA VIDA ......... Del heterotrofismo al autotrofismo.............................. Importancia económica de las plantas........... Estrategias reproductivas de los hongos... Celomados protostomados...................... Protistas algáceos................................................ Capítulo 28 EL REINO MONERA.................................................................. 419 .......................................................... Protistas micoides............................................................ Capítulo 30 EL REINO FUNGI .............................. La revolución verde.................................... 393 Subreino Parazoa: las esponjas................. Acelomados. Celomados deuterostomados... 375 Estructura básica de los hongos.................... Radiata: Cnidaria y Ctenophora.............. Capítulo 32 EL REINO ANIMALIA .... Errores de interpretación de la relación evolutiva entre el ser humano y los simios................... La humanidad y su destino................ Plantas con semilla............................. Bilateria: Deuterostomados y protostomados........... Las plantas vasculares.............. la ecósferay las interacciones humanas.............. Seudocelomados: Rotifera y Nematoda...........................

Muchos de los problemas que aparecen en este libro son resultado de situaciones reales ocurridas en el salón de clases. En gran medida. Los aspectos más descriptivos de ese campo. control del funcionamiento celular y hasta evolución. el mantenimiento de ese equilibrio En el formato más general. GEORGE H. a esto sigue una serie de problemas resueltos cuya finalidad es profundizar un poco más en el tema y brindar al lector una oportunidad para aclarar puntos que no haya comprendido del todo. en cada capítulo se resume en forma independiente el material que corresponde al tema principal. El estudio de estos aspectos descriptivos e históricos al mismo tiempo que se dilucidan por completo los enfoques bioquímico y molecular representa. ubicadas en la última sección de cada capítulo. La relevancia de la biología es evidente. Aunque este libro puede servir como obra básica para un curso de biología al nivel de preparatoria. Sin embargo. Con todo. mi mayor deuda es hacia las generaciones de estudiantes que han compartido conmigo la aventura de buscar el conocimiento.Prefacio La biología ha sufrido cambios muy importantes a partir del momento en que los descubrimientos clave de Watson y Crick marcaron el comienzo de la era de la biología molecular (1953). su principal utilidad es como obra complementaria que permite al estudiante mejorar su comprensión del tema y afianzar sus logros. el RNA y las proteínas. desarrollo. un reto impresionante para cualquier persona que emprenda la elaboración de un tratado conciso de biología moderna. se deben a la aplicación de los conocimientos de biología molecular. han sido complementados por descubrimientos resultantes de investigaciones que nos han permitido comprender la vida en términos de las características precisas de macromoléculas como el DNA. Con los 33 capítulos de esta obra se cubren todos los temas importantes de un curso de biología a nivel introductorio. Deseo expresar my agradecimiento a Elizabeth Zayatz. quien me orientó a través de los últimos pasos de elaboración del original. volviéndolo un ciudadano consciente y cuidadoso con su ambiente. asociados de mucho tiempo atrás con el viejo concepto de la biología como historia natural. Uno de los objetivos de la presente obra ha sido. cuya diversidad y magnitud están en constante evolución. desde luego. Al redactar las soluciones de los problemas. FRIED . precisamente. quien desempeñó un papel muy importante al alentarme y depurar mi escrito original bajo la luz de sus excelentes conocimientos editoriales. mis principales objetivos fueron la claridad y la importancia del manejo de los conceptos fundamentales. Espero que el material recopilado en esta obra permita al lector comprender mejor la vida e inspere en él cierta emoción y respeto por ella. para poder apreciar verdaderamente el drama de la vida. muchos de los avances en las áreas de genética. También debo las gracias a Meg Tobin. El simple hecho de que el ser humano esté vivo resalta la estrecha relación entre esta disciplina y los quehaceres cotidianos. es necesario tener cierta idea del tiempo y poder evaluar meticulosos detalles descriptivos.

.

Consiste en la aplicación del método científico a problemas formulados por mentes expertas en ciertas disciplinas. según lo antes afirmado. de modo que las diferencias en edad. lo que le da la oportunidad de fijarse en las parejas de muchos tipos de ellas. mediciones. una hipótesis que hoy día soporta los embates de las pruebas quizá tenga que ser modificada mañana bajo el peso de nuevas evidencias. finalmente. Para ello es frecuente el uso del enunciado "si. EJEMPL01 Una persona se aficiona a la observación de aves. una y otra vez. Luego se formula una suposición congruente llamada hipótesis.. Nota: la aplicación del método científico puede servir para rechazar una hipótesis.1 LOS MÉTODOS DE LA CIENCIA La ciencia es un sistema organizado para el estudio riguroso del mundo natural. Esta última es un proceso de razonamiento que empieza normalmente con fragmentos específicos (o individuales) de información y de los cuales se deduce una premisa general (o universal). la validez del experimento depende de una cuidadosa selección de los organismos que integrarán los grupos control y experimental. en tratamiento previo. * Aunque esta es la regla." EJEMPLO 2 La conclusión del ejemplo anterior se puede replantear de este modo: si las aves de cierta especie (es decir. Con base en sus observaciones concluye que todos los machos de las aves son vistosos y que todas las hembras son parduscas. Antes que todo. los científicos deben plantear un problema para el que luego buscarán respuesta. Una hipótesis debe ser lógica y comprobable. También es muy importante que cada grupo tenga un número adecuado de Individuos. . que sólo el Individuo más pardusco de cada pareja pone huevos. entonces las más coloridas son los machos. Una vez planteada la interrogante.* Una vez planteada una hipótesis con la que se puede trabajar.. es inútil como hipótesis científica.. Aunque la conclusión del ejemplo 1 demuestra el uso de la lógica inductiva. pero en ninguna circunstancia puede probar algo de modo absoluto. ya que en los grupos pequeños se multiplica el impacto de las peculiaridades de los integrantes. Un experimento debe estructurarse de tal modo que la información recabada esté exenta de parcialidades y errores de muestreo.Estructura básica de la ciencia 1. no influyan en los resultados. se apoyará o refutará tal hipótesis. etc.. con la que los datos quedan delimitados por un marco conceptual. Por tanto. pero todos usan el mismo enfoque intelectual para conducir sus investigaciones. se estudia cuidadosamente para encontrar sus regularidades y relaciones. el científico busca respuestas mediante la recabación de datos pertinentes al problema. dicha conclusión no es comprobable y.. un experimento debe ser reproducible: otros científicos deben poder repetirlo y obtener los mismos resultados. aves capaces de entrecruzarse y producir crías viables) exhiben distinta coloración. Por consiguiente. Para el planteamiento de la hipótesis se recurre a la lógica inductiva. lo siguiente es ponerla a prueba efectuando experimentos y recopilando más información con la que. Lo que es más. dicha respuesta incluye una explicación relacionada con e! orden o los procesos naturales. en algunas especies de aves con dimorfismo sexual sucede lo contrario. entonces . Esa información. en la que el proceso de pensamiento va de lo general a lo específico. El científico tiene como interés primordial los mecanismos de funcionamiento del mundo natural y no las interrogantes en cuanto a la finalidad suprema de éstos. Quizá los científicos se interesen en diferentes aspectos de la naturaleza. que puede ser observaciones. Por lo general. La lógica deductiva. Advierte. conteos y una revisión de documentos históricos. en factores genéticos. se emplea a fin de identificar las hipótesis que sí son comprobables.

sino que sugeriría un posible efecto inhibitorio de la harina de hueso sobre el desarrollo del ganado vacuno. dedican sus esfuerzos a entender las diversas facetas de estos animales mas no las de otros tipos de organismos. los mejores resultados de los biólogos en cuanto al conocimiento de la vida se han logrado concentrándose en los procesos que implican transformaciones de materia y energía. Incluso al propio Charles Darwin le costó trabajo aceptar la evolución como una explicación de la diversidad de la vida. El tema significativo que da unidad a todas las ramas de la biología es el concepto de evolución. Los patrones de esos cambios se reflejan en ¡as principales tendencias de investigación en todas las disciplinas de la biología La aceptación de la evolución como explicación de la diversidad biológica actual es relativamente reciente. Con base en las demostraciones previas de efectos nutricionales benéficos de la harina de hueso en otros animales. (Nota: dada la imposibilidad de examinar todos los vacunos que han existido. las diferencias que aparezcan entre los grupos experimental y control se deberán al factor que se está probando. una vez que terminan los experimentos es necesario evaluar los resultados para ver si se debe aceptar. de moverse y de adaptarse. aunque tales límites se encuentran en constante estado de flujo. capaz de realizar los fenómenos de autorregulación. un organismo vivo exhibe las capacidades de interactuar con su medio. mientras que al segundo grupo. Así. Aunque dentro de los sistemas vivientes existen muchos fenómenos que parecen encontrarse fuera del alcance de este enfoque mecanlclsta. el científico dispone dos grupos comparables de ganado. teoría que postula que todos los seres vivos tuvieron su origen en formas ancestrales de las que se apartaron por modificación continua a través del tiempo. los biólogos se guían por las teorías que le dan orden a la diversidad de la vida. Muchos biólogos respetables de finales del siglo pasado y principios del presente creían a pie juntillas en la fijeza de las especies. un ser vivo puede definirse como una unidad compleja de materiales fisicoquímicos. aunque los científicos son muy inquisitorios y bastante creativos en sus procesos de pensamiento. aceptadas mucho tiempo atrás.) Para probar la hipótesis. 1. de crecer. Asimismo. Los límites que separan las diferentes áreas de investigación dividen la biología en sus disciplinas específicas. En este caso la única diferencia entre los dos grupos es la presencia o ausencia de harina de hueso en el alimento. teoría es una hipótesis que ha soportado muchas pruebas a través de un largo tiempo (en contraste con el significado que le da el vulgo: suposición no comprobada o idea extravagante). lo que hacen es dividir la inmensidad de ese mundo en muchos tipos de organismos y confinar sus investigaciones a un tipo en particular. tal descubrimiento conduciría a una nueva hipótesis. Un vestigio de esta larga historia de . metabolismo y reproducción. Evolución conlleva la idea de cambio y desarrollo. 1. modificar o rechazar la hipótesis. Además. Cabe recalcar que sólo en raras ocasiones los científicos se apegan de manera rígida a un programa establecido. especialistas en la biología de los insectos. la hipótesis será rechazada. jamás se podrá demostrar en forma absoluta esta afirmación general. se le da un tratamiento idéntico excepto la harina de hueso. Como se aprecia en el ejemplo 3. los embriólogos o biólogos del desarrollo investigan las características del desarrollo embrionario en muchos tipos de organismos pero no se aventuran a investigar en otras áreas. En un experimento bien diseñado. o bien dedicarse al estudio de aspectos particulares de varios tipos de organismos y a las interacciones de estos últimos. plantea la hipótesis de que al añadirla al alimento de los vacunos éstos crecerán más rápido. su curiosidad puede ser ¡imitada por ideas previas. Las hipótesis pueden preceder a la recabación de datos o bien la información se acumula y analiza al mismo tiempo que se plantea la hipótesis en vez de hacerlo en orden progresivo. los resultados apoyarán la hipótesis.3 IMPORTANCIA DE LA EVOLUCIÓN Durante sus investigaciones sobre el mundo vivo. En la ciencia.2 LA BIOLOGÍA COMO CIENCIA Los biólogos aplican los métodos de la ciencia para arribar a cierto conocimiento de los organismos vivos. Un desarrollo inferior en el grupo experimental no sólo serviría para rechazar la hipótesis. SI el grupo experimental manifiesta un mejor desarrollo al compararlo con el grupo control. En caso de que el grupo experimental no tenga un mejor crecimiento en comparación con el grupo control. Al grupo experimental se le proporciona harina de hueso además de los otros nutrimentos necesarios para su crecimiento. Las ideas revolucionarias que se apartan de los conceptos establecidos son relativamente raras. por lo cual las diferencias en sus patrones de crecimiento serán atribuibles a esa sustancia. Por el contrario.2 BIOLOGÍA EJEMPLO 3 Un científico desea saber si la incorporación de harina de hueso al alimento del ganado vacuno mejorará el crecimiento de éste. EJEMPLO 4 Los entomólogos. En el contexto de la biología resulta útil considerar la vida como un fenómeno complejo que puede ser analizado con los métodos de la química y la física. Como a los biólogos no les alcanzaría la vida para estudiar en su totalidad el mundo biológico. el grupo control.

ej.. Aunque los esquemas de clasificación son por necesidad un tanto arbitrarios. si sobreviven. Puesto que descienden de un ancestro común a todos los simios. con pulgares muy cortos y delgados. La selección natural favorece la supervivencia de los individuos cuyas características les permiten adaptarse mejor a su ambiente.4 ORGANIZACIÓN UE LA VIDA El estudio de la evolución es particularmente útil para dividir los organismos en grupos porque revela cómo esos organismos están emparentados cronológica y morfológicamente (es decir. Aunque no logró aceptación general sino hasta hace poco. Jean Baptiste de Lamarck propuso la primera explicación global del mecanismo de evolución. Las manos de los gibones son largas y 3 huesudas. El ambiente de los gibones no exige estas últimas características para la supervivencia. las flores."verdadero"). Por el contrario: si una variación favorece la supervivencia en determinado ambiente. En él presentó una convincente serie de argumentos en apoyo de la idea de que la evolución es el tema universal de la vida. Cada organismo pertenece a uno de los cinco reinos. de transmitir esa característica a sus descendientes.ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CIENCIA explicaciones no dinámicas de la especiación (diferenciación en nuevas especies) es el movimiento creacionlsta contemporáneo. Los organismos pluricelulares que producen su propio alimento están agrupados dentro del reino Plantae. el suelo) y carecen de otras destrezas manuales (a diferencia de los gorilas y ¡os chimpancés). la variación desfavorable acaba por desaparecer de la población. karyon = "núcleo") y se trata de las bacterias. Hay ligeras variaciones entre los descendientes de todas las especies. La clasificación de los organismos se denomina taxonomía. EJEMPLO 5 Los gibones son simios pequeños que pasan casi todo el tiempo en las copas de los árboles. En 1801. por forma y estructura) entre sí. El reino es la categoría taxonómica más general. las serpientes y los seres humanos son ejemplos. los individuos que la poseen tienen mayores probabilidades de reproducirse y. Cuando una variación no favorece la supervivencia. Lamarck creía que un organismo adulto adquiría nuevos caracteres (características) en respuesta directa a sus necesidades de supervivencia y que luego los transmitía a su descendencia. sin embargo. de modo que viajan por braqulación (balanceo de una rama a otra). Los organismos vegetaloides unicelulares y pluricelulares que absorben aumento de su medio pertenecen al reino Fungi. Se alimentan del follaje y los frutos que encuentran en las copas de los árboles de su región de origen: el sureste asiático y el archipiélago malayo. Los demás reinos están integrados por seres eucarlótlcos (eu . . Protista. economistas y hasta granjeros de su comunidad. de modo que los caracteres adquiridos no pueden pasar a los descendientes. tienen poca descendencia. el concepto de evolución no es nuevo. Hoy se cree que el mecanismo de evolución fue la selección natural. por consiguiente. concepto esbozado por Charles Darwin en su libro titulado On the Origin of Species by Means of Natural Selection (Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural). el cual abarca los protozoarios y otros protistas vegetaloides y fungoides. los individuos que poseen esa característica no sobreviven hasta reproducirse o. así como arrancar frutos y retoños. los musgos y los árboles son ejemplos. la comprensión del mecanismo de cambio evolutivo data apenas de poco más de un siglo. la anatomía de la mano de los gibones evolucionó gracias a la aparición fortuita de caracteres sobre los cuales actuaron las presiones de la selección natural de su ambiente: las copas de los árboles. lo que los hace un poco distintos a sus progenitores. un sitio donde la especie encuentra poca competencia por el alimento y enfrenta pocos amenazas por parte de depredadores. el cual incluye las levaduras y los mohos. La universalidad de la ciencia queda perfectamente ejemplificada con el logro conceptual de Darwin. Esta anatomía les permite afianzar con facilidad las ramas y colgarse de ellas. publicado en 1859. Con el correr del tiempo. sólo en raras ocasiones descienden al suelo. El reino Monera está formado por organismos unicelulares que carecen de núcleo y de muchas de las estructuras celulares especializadas llamadas organelos. Los eucariotes unicelulares pertenecen al reino Protista. Así pues. sino también la de los descubrimientos de geólogos. Los organismos pluricelulares que deben capturar su alimento y digerirlo internamente se agrupan en el reino Animalia. Se dice que tales organismos son procariótlcos (pro = "antes". el carácter que favorece la supervivencia se vuelve parte de la población general. 1. En la actualidad se sabe que la herencia se basa en los genes. se les dificulta recoger objetos que estén en una superficie plana (p. Plantae y Animalia. Los taxónomos utilizan las relaciones evolutivas para crear los grupos. Sin embargo. Esos cinco reinos son: Monera. Fungi. cuyas células contienen núcleo y un repertorio más completo de organelos. Darwin no sólo tuvo la influencia de sus experiencias como naturalista (biólogo) durante el viaje de cinco años a bordo de la embarcación exploradora Beagle. es probable que representen el "árbol genealógico" de las diversas formas vivas actuales.

tuviera grandes dudas en cuanto al paso Inductivo del planteamiento de las hipótesis. etc. la cual es una suposición congruente que explica la información existente y sugiere otras vías de investigación. algo así como un montañista que trepa de un punto de apoyo a otro para escalar una cumbre. Así. Este modelo consta de la siguiente secuencia: 1. Después se vio que también se comporta como una partícula. Confirmación. es decir. una "verdad" que sirva como explicación de los datos pero que pueda ser reemplazada o replanteada conforme se descubra nueva Información.3 En lógica. se descubrió que la luz exhibe las propiedades de una onda. ¿Cuál de estos descubrimientos es el correcto? Una hipótesis llamada teoría cuántica afirma que. oído. 1. ¿En qué consiste el método inductivo en la ciencia? 1. Es de gran interés histórico que Bacon. El alcance de la ciencia se limita a las cosas que pueden ser aprehendidas por los sentidos (vista. Bacon pensaba que. En un sentido más estricto. ¿Cuál es la importancia de la hipótesis en el método científico? La hipótesis constituye la infraestructura sobre la cual se construye el conocimiento científico. la teoría cuántica es compatible con los datos. Al formular su hipótesis el científico busca una verdad funcional. 4.1 ¿Qué es la ciencia? 1. Una hipótesis debe ser compatible con la información previamente obtenida y explicarla. modificación o rechazo de la hipó tesis a la luz de los nuevos descubrimientos. 3.4 BIOLOGÍA Problemas resueltos 1. quien propuso lo que en la actualidad se conoce como método científico. en ocasiones se dice que éste es un método inductivo. aunque muchas hipótesis cumplen estos requisitos parecen contradecir la noción de la verdad dictada por el sentido común. el método científico alude al modelo de Investigación desarrollado por Francis Bacon (1561-1626). las verdades ocultas de la naturaleza se revelarían sin necesidad de recurrir a la Inducción. No obstante. ¿Qué es el método científico? En el sentido más amplio.) Análisis de la información en busca de correlaciones.2 1. Identificación del problema Obtención de información relativa al problema (por observaciones. El planteamiento de hipótesis productivas es el sello de la imaginación científica creativa. conexiones importantes y uniformidades Formulación de una hipótesis (una generalización). la hipótesis es una generalización que describe el estado de cosas dentro de un área de investigación. En las interrogantes planteadas por los científicos respecto a la naturaleza se resalta el cómo suceden las cosas y no el porqué ocurren. 2. También llamada "suposición congruente". la luz es al mismo tiempo una onda y una partícula. Los métodos de la ciencia también pueden ser descritos como una rigurosa aplicación del sentido común al estudio y el análisis de la información. Dado que este proceso inductivo es medular para el método. tacto.5 ¿Las hipótesis se plantean siempre como suposiciones verdaderas acerca de un estado de cosas real? Las hipótesis no se plantean para ser siempre verdaderas. La hipótesis debe ser compatible con toda la información disponible y funcionar como explicación lógica de ésta. en efecto. 6. Evaluación rigurosa de la hipótesis mediante la recabación de nueva información. Aunque es probable que esto contradiga el sentido común e incluso ponga a prueba la capacidad del ser humano para construir un modelo de ese fenómeno contradictorio. 1. 5. Por ejemplo.6 ¿Qué características tiene una buena hipótesis? 1. con la acumulación de datos suficientes y el establecimiento de una enorme red de museos. Inducción se refiere por lo general a un movimiento de lo particular a lo general. etc. el método científico se refiere a los hábitos de trabajo que los científicos ponen en práctica conforme su curiosidad los conduce a la tarea de descubrir las regularidades y las relaciones existentes entre los fenómenos objeto de su estudio. los explica y ha sido aceptada de buen grado por los físicos. . mediciones.) Por lo general.4 La ciencia es el estudio sistemático de aspectos particulares del mundo natural. la creación de una hipótesis (una generalización) con base en los particulares (casos específicos) de la información constituye un salto inductivo dentro del método científico. la ciencia recomienda un enfoque objetivo de los fenómenos que estudia.

seguidores de los métodos clásicos de la ciencia. En la regulación de dichas reacciones internas y para la producción de nuevas unidades vivientes. Si varias hipótesis están compitiendo por ser aceptadas. las actitudes y la posibilidad de realizar descubrimientos importantes son influidas por determinada mentalidad colectiva. 1. Una hipótesis debe ser refutable mediante sus predicciones. Para muchos biólogos. filósofos de la ciencia contemporáneos como Thomas Kühne señalan el papel que han tenido en el ¿Cabe esperar que la ciencia resuelva todos los misterios y problemas del mundo? No. La ciencia puede explicar eficazmente la fuerzas determinantes de los fenómenos naturales y nos ha proporcionado el poder de controlar en gran medida nuestro ambiente. La sustancia viva está compuesta por un conjunto perfectamente estructurado de macromoléculas: proteínas. así como por moléculas orgánicas e inorgánicas más pequeñas. de un bloque de paradigmas (modelos intelectuales) a otro. el investigador descubre un conjunto de hechos que no es representativo de la totalidad y fundamenta su hipótesis en esa muestra pequeña o insuficiente. lo que pone en evidencia las inexactitudes de una hipótesis planteada con anterioridad. la ciencia no puede orientarnos en términos de moralidad. quizá se introduzca alguna parcialidad subjetiva mientras se recaba información o al poner la hipótesis dentro de un marco de referencia. Sin embargo. Todas las reacciones que ocurren dentro de una unidad viviente particular constituyen su metabolismo. Al evaluar una hipótesis.12 ¿Cuáles son los atributos de los organismos vivos? Los organismos vivos exhiben en general las siguientes características: . sin una línea divisoria precisa entre lo vivo y lo no vivo. 1. ¿Qué factores podrían conducir al planteamiento de una hipótesis que no soporte pruebas futuras? Las hipótesis se diseñan para explicar sólo lo que se sabe hasta el momento. mas no como una guía de acción social. aunque la ciencia se vanagloria merecidamente de su objetividad y su ausencia básica de prejuicios. en la ciencia también se toma en consideración. se confirman las principales suposiciones de la hipótesis. mundo de la ciencia factores subjetivos como la intuición y las influencias culturales. Un organismo vivo ha desarrollado mecanismos reguladores e Interactúa con el medio para mantener su integridad estructural y funcional. Más a menudo. Sin embargo. De vez en cuando.10 1. sino que acepta su existencia como un hecho dado. Los nuevos descubrimientos pueden conducir a una perspectiva más amplia de la realidad. posee metabolismo y se perpetúa a sí mismo a través del tiempo. además de la exactitud. Asimismo.8 1. básicamente.7 ¿Cuál es el destino de las hipótesis después de su planteamiento? La hipótesis pasa por rigurosas pruebas y quizá sea confirmada por la demostración experimental de sus predicciones. Si las hipótesis han sido confirmadas una y otra vez durante un largo tiempo. ácidos nucleicos y polisacáridos. puede autorregularse. aunque algunos filósofos de la ciencia están en desacuerdo con el uso del término "ley científica". de lo bueno o lo malo de ciertos cursos de acción. La ciencia debe ser vista como un instrumento de conocimiento. La opinión común de que los científicos son autómatas que avanzan de una fase del método científico a la siguiente es sencillamente falsa. es decir. en la que la ciencia pasa. Desde la perspectiva de esos filósofos. Dado que las hipótesis son juzgadas por su grado de eficiencia operacional. estos organismos emplean moléculas específicas que contienen información. Tampoco resuelve la incógnita de por qué el mundo existe tal cual es. es necesario rechazarlas para dar paso a otras nuevas. es decir. La personalidad y el humanismo de los científicos irán siendo sometidos a un escrutinio cada vez más riguroso conforme la sociedad reconozca que el respaldo financiero. ¿El apego al método científico puede explicar por completo el desarrollo de la ciencia moderna? La tecnología actual puede atribuirse en gran medida al trabajo de profesionales expertos. los problemas éticos y las cuestiones de supervivencia son parte de la ecuación de la ciencia moderna.ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CIENCIA 2. la productividad.11 ¿Qué es un organismo vivo? Un organismo vivo es. es probable que sean elevadas a la categoría de ley. con avances y retrocesos. lípidos. debe caber la posibilidad de obtener resultados que permitan demostrar claramente si es falsa. lo que puede conducir al investigador a ignorar pruebas que no apoyen una noción preconcebida. material físicoquímico que exhibe un alto grado de complejidad. Pero cuando las hipótesis son contradichas sustancialmente por los nuevos descubrimientos. Tales errores de muestreo pueden reducirse al mínimo aplicando las técnicas de estadística. pero es necesario efectuar algunas modificaciones a la luz de nuevas pruebas. lo más probable es que la comunidad científica apruebe la más sencilla y clara. la ciencia no discute el origen del mundo natural. También puede haber parcialidad en la tendencia a adoptar las ideas previamente aceptadas de expertos de prestigio. la vida es una fase arbitraria en la creciente complejidad de la materia.9 1. Las confirmaciones reiteradas elevan la hipótesis al nivel de teoría. 5 1.

es afín a la narración bíblica del origen y el desarrollo de la vida.16 ¿Existen alternativas ante la teoría de la evolución? Aunque casi todos los biólogos apoyan firmemente dicha teoría. 2. y animales. 1. la teoría de la evolución es la clave para entender la naturaleza dinámica de un mundo cambiante de organismos vivos. conocida como creación especial. Una rama de la biología relativamente nueva. es la biología molecular. 5. sino que también puede darse en rápidas sucesiones.15 ¿Qué es la evolución? La evolución es una teoría en verificación constante que postula que todos los seres vivos descienden de organismos ancestrales. Estos cambios generaron los organismos que ya se extinguieron y las diversas formas de vida actuales.6 BIOLOGÍA 1. La clasificación actual de esos organismos se basa casi por completo en relaciones evolutivas. Esta perspectiva. En fechas más recientes se incorporaron algunos hechos científicos dentro de una teoría más coherente de creacionismo científico. conocidos como estímulos. los morfólogos se concentran en la estructura. 1. los que investigan los animales de cuerpo blando y protegidos por una concha son los malacólogos. con ciertas modificaciones y como resultado de un largo proceso de cambios adaptativos. 1. La evolución es un concepto clave que da coherencia al conocimiento global de la vida. todos los organismos vivos se clasificaban en dos grupos fundamentales o reinos: plantas. También arroja luz sobre la naturaleza de la interacción de los organismos entre sí y con el medio externo. cuadrúpedas y que amamantan a sus crías (mamíferos) se les llama mastozoólogos. 4. la cual Intenta combinar las . Por ejemplo. a los biólogos dedicados a estudiar criaturas con pelaje. que son las unidades básicas de la vida. Y es esta rama biológica la que ha permitido al ser humano comprender la vida en el nivel molecular e incluso modificar las características hereditarias de ciertos organismos para satisfacer las necesidades de la sociedad. Cada uno de éstos se subdivide a su vez en categorías más pequeñas. Quizá el ritmo de cambio no siempre es uniforme. ¿Cómo estudian los biólogos a los organismos vivos? El amplio panorama de la vida es demasiado complejo para ser estudiado en toda su magnitud por un solo investigador. estos cambios bruscos se han observado de hecho en algunos organismos. mientras que los fisiólogos se dedican al funcionamiento. El estudio de plantas simples como los musgos corresponde a los briólogos. En definitiva. En la biología se han diseñado sistemas de clasificación de los seres vivos que permiten el relativo aislamiento de uno u otro tipo de organismos para una investigación ordenada y organizada. Este concepto representa una narrativa que coloca los seres vivos en una perspectiva histórica y explica su diversidad actual. tema central de la zoología. en sus funciones o en su comportamiento que mejoren su capacidad de supervivencia en un ambiente determinado Reproducción: es la capacidad de los organismos para producir nuevos individuos de su misma especie. hay un apasionado debate en cuanto al ritmo de cambio a corto plazo. en su medio interno y externo Crecimiento: es la posibilidad de que los organismos incrementen su masa de materia viva por asimilación de nuevos materiales extraídos del medio ambiente Adaptación: es la tendencia de los organismos a sufrir cambios en su estructura. Los taxónomos están consagrados a la ciencia de la clasificación y los citólogos estudian las células.13 Movimiento: son los movimientos dentro del organismo o los que lo desplazan de un lugar a otro (locomoción) Irritabilidad: es la capacidad de los organismos para responder de un modo determinado a los cambios. pero muy fascinante y productiva. Actualmente existen razones para clasificar los seres vivos dentro de cinco reinos. Aunque en general se piensa que el ritmo de los cambios evolutivos en la estructura. estudio de la vida en términos del comportamiento de macromoléculas como las proteínas y los ácidos nucleicos. De esta manera. ¿Por qué la teoría evolutiva ocupa una posición central en la biología? 1.14 La variedad y complejidad de la vida requieren de principios organizadores que ayuden a comprender un área de conocimiento tan diversa. las cuales proporcionan a las disciplinas particulares su material de estudio. las disciplinas biológicas se diferencian por su manera de estudiar a los seres vivos. el funcionamiento y el comportamiento de grupos de organismos es constante cuando se considera a través de largos periodos. Incluso los descubrimientos de la biología molecular han sido enfocados sobre la naturaleza de los cambios evolutivos. Hace algún tiempo. algunas personas ajenas a la materia creen que todas las formas de vida fueron creadas individualmente por un ser sobrenatural y que no cambian con el tiempo. El mundo de los seres vivos se puede estudiar más fácilmente: 1) si los organismos se dividen en varios grupos y se estudia esmeradamente un solo tipo o 2) si se separan los enfoques de investigación y cada persona se especializa en uno u otro de ellos. Asimismo. Los ecólogos Investigan la interacción de los organismos unos con otros y con su medio externo. 3. objeto de estudio de la botánica.

mientras que las que no usa tienden a degenerar (concepto del uso y desuso). el naturalista francés conde George de Buffon sugirió que las especies sufren cambios y que esto pudo haber coadyuvado a la diversidad de las formas animales y vegetales. Dichas aventuras serían algo así como los hombros sobre los que pueden apoyarse otros investigadores para alcanzar explicaciones más fructíferas. . es decir. a través de un proceso de modificaciones graduales.19 ¿Cómo explica la teoría de la selección natural el proceso de evolución? La teoría darwiniana del mecanismo de la evolución explica los cambios en los organismos de esta manera: 1. sino que varían en mayor o menor grado. Después de muchas generaciones. Sin embargo. A causa de lo anterior. como si cada criatura estuviera dotada de la voluntad de alcanzar una posición más alta en la vida. la mayoría de los biólogos no aceptan que estos conceptos tengan validez científica.18 ¿Cuáles son los conceptos básicos de la teoría de Lamarck sobre el mecanismo de evolución? Lamarck creía que durante la vida de un organismo ocurren cambios en éste a consecuencia de su adaptación a un ambiente determinado. los cuales sugerían que la Tierra es muy vieja y que los procesos geológicos actuales han estado activos desde hace milenios. sabemos que únicamente los cambios en la constitución de los genes podrían ocasionar alteraciones permanentes en la progenie. en tanto que las características de los menos adaptados tienden a desaparecer. los peligros físicos del entorno. conocidos como mutaciones. Erasmus Darwin. La primera teoría completa sobre un mecanismo de evolución fue postulada por Lamarck en 1801. explicaciones científicas con las bíblicas aseverando que la historia de la vida es más larga de lo que las narraciones bíblicas pueden abarcar. consideraba que los cambios ocurridos al organismo durante la vida se transmiten a su descendencia. también se apegaba al concepto de cambio en los linajes de la mayoría de las especies. A pesar de que los creacionistas científicos han procurado disfrazar los aspectos religiosos de su teoría y exigen la oportunidad de que sus puntos de vista sean incorporados a los textos de biología. Por otro lado. Las verdades científicas de hoy se basan en las aventuras intelectuales de los investigadores de ayer. etc. tentativos. el mecanismo de la evolución. 2. El ambiente natural es la fuerza determinante en este proceso. En esta contienda. Hoy día. 8) y a los cambios. a partir de ancestros pasados. hacia una certeza cada vez mayor. La teoría de Lamarck sobre la evolución no se debe considerar un mero error conceptual. Dado el conocimiento actual del control de la herencia por el aparato genético. pero sí sabía que existen variaciones hereditarias dentro de las especies. 6. en la estructura de los genes. La teoría de Lamarck incluía el concepto de un impulso profundamente arraigado hacia mayores niveles de complejidad dentro del organismo. 7 1. 3. Darwin no estaba seguro del origen de la diversidad en la descendencia. 5. Incluso Darwin incorporó en sus ideas algunos de los puntos de vista lamarquianos sobre la herencia de los caracteres adquiridos. en los tribunales de Estados Unidos se considera que el creacionismo científico es una intromisión religiosa dado que la educación debe ser laica. Los participantes en esa competencia no son exactamente iguales. La selección natural es una explicación de cómo pudieron haber ocurrido dichos cambios. El concepto de evolución ya existía entre los atenienses. pero que a partir de su creación original los organismos vivos exhiben muy pocos cambios. es decir. En cada generación se producen más descendientes de los que realmente tienen posibilidades de sobrevivir dadas las limitaciones de recursos del hábitat.ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CIENCIA El principal defecto de la teoría de Lamarck es considerar que los caracteres adquiridos son hereditarios. dentro de cada especie se compite por la supervivencia. Hasta la fecha. Las variaciones que sobreviven y se reproducen transmiten sus caracteres a la siguiente generación. 1. Como Charles Darwin. La ciencia avanza con pasos lentos. 4. Las partes que el organismo usa se vuelven prominentes. sino más bien un paso necesario en la búsqueda de una mayor exactitud en la descripción de un proceso natural. las especies tienden a conservar los caracteres de los más aptos para sobrevivir.17 ¿Cuál es la diferencia entre evolución y selección natural? La evolución es una teoría científicamente aceptada sobre el origen de los organismos actuales. 1. Lamarck fue profundamente influido por los nuevos descubrimientos en geología. estas variaciones se atribuyen a la recombinación de genes asociada a la reproducción sexual (Cap. los organismos mejor adaptados al medio tienden a sobrevivir. en la época en que Lamarck hizo su planteamiento era poco lo que se sabía sobre el mecanismo de la genética. Además. su prole hereda los caracteres adquiridos. la presencia de depredado res. en tanto que los menos aptos se extinguen. En el siglo XVIII. aunque sus ideas no parecen haber influido en el desarrollo del concepto de Charles Darwin sobre el cambio evolutivo. abuelo de Charles.

la lucha por la existencia y la supervivencia del más apto deben entenderse como un mecanismo de reproducción diferencial: los individuos con las mejores adaptaciones superan reproductivamente a los de "aptitud" inferior. el proceso nunca termina. monos. El resultado final de la evolución no es un tipo de vida ideal. Los reinos se subdividen en phyla (plural de phylum). mañana serán anacrónicos. las familias en géneros y los géneros en especies. Los constantes cambios en los hábitos de los organismos se encuentran inextricablemente ligados a la continuidad misma de los cambios que se suscitan en la faz de la Tierra. En esencia. en ambos casos la clave es el éxito reproductivo. La amplia y a veces extraña variedad de criaturas de este planeta es.20 BIOLOGÍA ¿Qué significa "supervivencia del más apto"? El proceso de selección parte del hecho de que los organismos mejor adaptados tienden a sobrevivir. sino un conjunto de peculiaridades funcionales (a la manera de una hipótesis). también es cierto que los individuos longevos tienen más tiempo para producir descendencia y que los más fuertes pueden tener mayores oportunidades de aparearse. El imperativo de adaptarse o morir opera de modo semejante dondequiera. Los fósiles. pues en ella cabe esperar una mayor perfección y elegancia en las formas corporales de los seres vivos 1. todos los organismos han sido divididos en categorías. la aptitud tiene poco que ver con cuáles individuos sobreviven por más tiempo o cuáles son los más fuertes. Cabe destacar que el éxito reproductivo no sólo requiere combatir activamente por los recursos y por aparearse. forma perfectamente adaptada a un medio en constante cambio. simios y seres humanos comparten características que los colocan en reino.23 1. Tampoco es un asunto de todo o nada en el que hay un solo ganador y muchos perdedores. más bien depende de cuáles de ellos transmiten sus genes a la siguiente generación. Esta diversidad abre la posibilidad de contar con numerosas respuestas adaptativas a las presiones de selección. que son los restos de lo que alguna vez fueron organismos vivos. sino que puede incluir actitudes de cooperación y altruismo mediante las cuales se incrementa el éxito individual. Una especie es un grupo de organismos semejantes que comparten la misma poza génica: ai aparearse producen descendencia fecunda. son testimonio de la gran variedad de especies que han perecido en la continua búsqueda de una capacidad de adaptación que sólo puede producir resultados temporales. Así. Esto no ocurrirá porque el medio se encuentra en constante transformación y los grupos que hoy son los mejor adaptados. A lo largo de mucho tiempo. La ubicación de cierto organismo dentro de una serie particular de categorías taxonómicas se basa en las supuestas relaciones evolutivas del individuo con los demás miembros del grupo taxonómico. produce enormes variaciones. un solo mecanismo de cambio. Por lo tanto. adaptándolo a sus necesidades. los órdenes en familias. Dichas categorías o taxones empiezan con la agrupación más general: el reino. 1. en sí. produzca tal diversidad de formas vivas? ¿Se puede imponer un orden a la diversidad de la vida? Por razones de comodidad y claridad. las especies tienden a acumular los genes transmitidos por los individuos mejor adaptados. ¿se llegará finalmente a un punto de aptitud perfecta y terminará con ello la posibilidad de cambios ulteriores? No. El linaje de los organismos actuales es una larga cadena de vencedores reproductivos en la lucha por la sobrevivencia.22 La mutación. La especie es la unidad de clasificación más pequeña y mejor definida. incluso entre individuos de la misma especie. Más del 95% de todas las especies que han surgido por evolución ya están extintas. Más bien. Los phyla se dividen a su vez en clases. y no a la evolución hacia una ¿Cómo es posible que la selección natural. casi como si la naturaleza hubiera elegido a unos pocos afortunados para su perpetuación. Los organismos no tienen que seguir una trayectoria predeterminada para acumular adaptaciones durante su desarrollo evolutivo. pero la interacción entre la infinidad de presiones ambientales existentes en el planeta y la variabilidad genética disponible para enfrentarlas ha dado por resultado la enorme diversidad de formas de vida. clase y orden idénticos aunque divergen en el nivel de familia. Debe resaltarse que buena parte del éxito de los seres humanos al poblar este mundo se debe a su capacidad para modificar el ambiente. un tipo de evidencia de desarrollo evolutivo en oposición al creacionismo especial. debido quizá a las transformaciones de la Tierra.24 ¿Cuáles son los cinco reinos y cuáles las características distintivas de cada uno? . las clases en órdenes. phylum. cada una con su particular solución al problema de la supervivencia. aunada a la recombinación genética por reproducción sexual y reordenamiento cromosómico.21 Si la evolución da por resultado una mejor adaptación de las especies. Con todo. 1. De esta manera.8 1.

d) Lamarck.28 b) c) c) d) 1.34 Lamarck creía en la herencia de los caracteres adquiridos.32 a) b) b) b) 1. 1.36 La evolución es un proceso que ocurre sobre un planeta inalterable. 1. b) Falso. unicelulares o pluricelulares. a) Verdadero.37 1. b) Falso. Moriera Organismos procarióticos unicelulares: células sin núcleos y sin otras partes especializadas Bacterias 2. c) evolucionistas. d) ecologistas. 1. Fungí Organismos vegetaloides eucarióticos. Protista Organismos eucarióticos unicelulares: células con núcleos y muchas estructuras internas especializadas Protozoarios 3. 1. c) la ótica. £>) descubrir correlaciones entre hechos. la vida es en esencia a) espiritual. d) ninguna de las opciones anteriores.27 El método científico fue creado por b) Buffon.ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CIENCIA Reino 9 Ejemplos de organismos Características distintivas 1. c) seudociencia. b) zoología. 1. 1. c) mecánica. 1.35 1.38 Las bacterias tienen células cuyos núcleos son enormes. d) ninguna de las opciones ante riores. mohos 5.31 El estudio de los animales se denomina a) botánica. a) Verdadero.37 Los seres humanos y los simios pertenecen a la misma especie.27 1. c) citología. d) todas las opciones anteriores. d) la lógica. Plantee Organismos eucarióticos pluricelulares que producen su propio alimento Helechos.25 1. d) evolución. b) Falso. 1.31 1. 1. c) la explicación más sencilla. 1. a) Verdadero.25 La ciencia tiende primordialmente a resolver cuestiones relacionadas con a) el porqué. b) ley religiosa. b) fisicoquímica. a) Verdadero. árboles 4.38 b) b) .36 b) a) b) b) 1.26 1. b) Falso.30 Para un biólogo. a) Verdadero.35 Darwin fue un famoso experto en genética. 1.33 Evolución y selección natural son conceptos idénticos.33 1. Animalia Organismos eucarióticos pluricelulares que deben capturar su alimento y digerirlo internamente Peces. 1. b) compatible con la información. c) plan tear hipótesis.32 La fijeza (inalterabilidad) de las especies es una suposición de los a) lamarquistas. a) Darwin. Respuestas 1.34 1. aves. £>) Falso. b) el cómo.26 La inducción se usa para a) probar hipótesis. vacas Problemas complementarios 1. 1. b) Falso. a) Verdadero.29 1.30 1.29 Una hipótesis que ha sido confirmada muchas veces se denomina a) teoría. c) Bacon. que obtienen su alimento absorbiéndolo del medio Levaduras.28 Una buena hipótesis debe ser a) refutable. b) creadopistas especiales. d) ninguna de las opciones ante riores.

tornee. como el de hidrógeno. "sin". Un átomo sencillo. 2. y el estado gaseoso carece de volumen y forma definidos. el estado líquido tiene volumen definido. según las condiciones de temperatura y presión y de la naturaleza de la sustancia.1 . El estado sólido posee volumen y forma definidos. las cuales son asociaciones estrechas de átomos (en el caso de los compuestos. las cuales también son divisibles.La química de la vida: perspectiva inorgánica 2. mas no forma definida. los átomos son diferentes) unidos de una manera precisa. MOLÉCULAS Y ENLACES QUÍMICOS Toda la materia consta de unidades simples denominadas átomos.1 ÁTOMOS. "corte"). Aunque la palabra átomo significa algo que no puede ser fraccionado (a. Cada átomo está formado por un núcleo con carga positiva y un conjunto de electrones orbitales con carga negativa. Los compuestos están integrados por unidades llamadas moléculas. pero los átomos más complejos pueden tener hasta 106 electrones en las diversas capas electrónicas concéntricas Fig. sólo posee 1 electrón circulando en torno al núcleo. El movimiento molecular o atómico alcanza sus límites máximos en ios gases y es relativamente lento en los sólidos. lo cierto es que estas partículas elementales están integradas por muchas partes más pequeñas. Los elementos son sustancias formadas por un mismo tipo de átomos. La materia puede existir en tres estados.

adquiere una carga positiva. Los gases nobles —elementos inertes como el neón y el helio— son los únicos que tienen capas electrónicas externas completas. la sal común. el espín. Los demás elementos sufren cambios que los conducen hacia conformaciones más estables en las que las capas externas se rellenan con electrones. Hay ocho electrones circulando en torno al núcleo. que recibió ese electrón. Este par de electrones constituye un enlace covalente que mantiene unidos los átomos. un metal corrosivo. el Cl. 2. Dichos enlaces son resultado de la tendencia de los átomos a completar sus capas Fig. 2. la cual se completa con ocho.1). El que recibe los electrones adquiere una carga negativa y se llama anión. cifra que siempre es igual a la de protones positivamente cargados presentes en el núcleo. uno de los cuatro orbitales de la segunda capa no contiene electrones (Fig. en la cual pueden alojarse hasta ocho electrones. En el caso del oxígeno. Puesto que el Na cedió un electrón. El oxígeno posee seis electrones en su capa externa. que se convirtió en la más externa. este tipo de enlace se representa por medio de una línea. equivalentes al promedio de la diferencia de energía entre dos orbitales cualesquiera. Así. el sodio dona un electrón al cloro. En la interacción de estos dos átomos. EJEMPL01 El oxígeno es un elemento con número atómico de 8 y peso atómico de 16. cuando un átomo absorbe energía. ahora posee una carga negativa de -1 y se ha unido electrostáticamente al sodio para formar cloruro de sodio NaCI. La segunda capa electrónica (L). los pesos atómicos de un elemento dado pueden diferir en virtud de la presencia de distintos números de neutrones sin carga en sus núcleos. por ejemplo. Cada capa puede contener uno o más orbitales. EJEMPLO 2 El sodio (Na). en los que se encuentran los electrones. el sodio tiene completa su segunda capa. tiene número atómico 11. Estos dos Iones con cargas opuestas son atraídos electrostáticamente uno hacia el otro y se dice que los une un enlace Iónico o polar. mientras que el cloro tiene ocho electrones en su capa externa. Cuando un electrón excitado desciende otra vez al orbital en el que estaba.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA que envuelven el núcleo. contiene los seis que faltan. la diferencia de energía se manifiesta porque el átomo emite cuantos en forma de luz. Una manera de lograr esa conformación más estable es que un átomo con muy pocos electrones en su capa externa los done a un átomo cuya capa externa está casi completa. En la fórmula de un compuesto. los intercambios de energía que afectan al átomo sólo pueden ocurrir. a otro correspondiente a un nivel de mayor energía y más lejano. Ahora. Sin embargo. Los electrones que ocupan orbitales cercanos al núcleo tienen menos energía asociada con su rápido giro orbital que los electrones situados en orbitales más lejanos. un gas venenoso cuyo número atómico es 17. Los átomos estrechamente unidos que forman las moléculas comunales. Un átomo de .) El cloro (Cl). Los electrones poseen otras propiedades. Cada uno de los dos átomos del enlace aporta un electrón para formar el par compartido. según la teoría moderna (consúltese el libro de Química básica de la serie Schaum's). uno de sus electrones se desplaza de un orbital situado en un nivel de baja energía. Cuando eso sucede.8 = 7). La segunda manera de unión de los átomos para completar sus capas electrónicas externas es compartir un par de electrones. Estas variantes del elemento se denominan Isótopos. Como no existen electrones en el espacio situado entre uno y otro de los bien definidos orbitales. cercano al núcleo. Todos los átomos de un elemento poseen el mismo número de electrones orbitantes. posee siete electrones en su capa más externa (17 . tiene una carga positiva de +1. por tanto. Este número balanceado de cargas es el número atómico del elemento. como "paquetes" enteros denominados cuantos. de modo que sólo queda un electrón para la capa M. el átomo donador de electrones queda con más protones que electrones y. de modo que necesita otro para completarla. de modo que su tercera capa electrónica (M) sólo contiene un electrón. tal átomo se denomina catión. Su núcleo contiene ocho protones y ocho neutrones. (La capa K alberga dos electrones y la capa L puede contener ocho. EJEMPLO 3 El hidrógeno (H) contiene un solo electrón en su capa externa (K). Los átomos interactúan para formar comunidades químicas.2 . Dos de estos últimos se localizan en el único orbital esférico de la primera capa (K) o nivel de energía. se mantienen juntos gracias a los enlaces químicos.2 11 electrónicas externas. Estos electrones se encuentran repartidos en orbitales que contienen dos cada uno.

Este tipo de enlace. el oxígeno tendrá ocho electrones y cada hidrógeno contará con dos electrones. Los puentes de hidrógeno provocan la asociación laxa de las dos cadenas polinucleotídicas de la estructura de doble hélice del DNA. en el que la "goma" es un par de electrones proveniente de uno de los átomos interactuantes. el par de electrones está más próximo a uno de los átomos que al otro. formados por transferencia del agua que son fundamentales para el mantenimiento de la vida. el cual. se llama enlace covalente coordinado. 2. Se considera que las actividades de tales moléculas son de tipo polar y se dice que el enlace es covalente polar. sino que pueden formarse dobles o triples enlaces en los que se comparten dos y hasta tres pares de electrones. pero son importantes en la generación de las propiedades físicas de los gases y los líquidos. Las columnas de elementos tienen . Los átomos se pueden organizar dentro de un cuadro basado en sus números atómicos crecientes. En biología tiene mayor importancia el puente de 1 hidrógeno.2). mientras que los dotados de un par de electrones en sus capas externas comparten otro conjunto de propiedades químicas. Estos enlaces dobles y triples tienden a dar rigidez a la posición de los átomos participantes. de electrones de un átomo a otro. incluso su capacidad para ionizar otras sustancias.12 BIOLOGÍA hidrógeno puede ingresar en la esfera de influencia de la capa externa de un átomo de oxígeno para compartir su electrón con éste. el cual permite que los átomos giren libremente en torno al eje formado por el propio enlace. H2O (Fig. con un oxígeno negativo en un extremo y un hidrógeno positivo en el otro. Si un segundo átomo de hidrógeno repite este proceso. hasta la situación apolar que se observa en casi todos los compuestos orgánicos. Todos los átomos con un electrón en sus capas externas se comportan de modo parecido. EJEMPLO 4 El dióxido de carbono (CO2) es un compuesto en el que cada uno de los dos átomos de oxígeno forma un enlace doble con un solo átomo de carbono (C). 2. la formación de puentes de hidrógeno entre moléculas de agua adyacentes explica muchas de las propiedades En muchas moléculas el enlace covalente no sólo ocurre una vez (se comparte un solo par de electrones). una molécula de amoniaco (NH3) atrae un ion de hidrógeno (H') hacia un par de electrones del átomo de N. el agua se comporta como una molécula cargada o dipolo. La importancia química de este tipo de enlace no difiere de la de los enlaces covalentes ordinarios. un átomo puede compartir un par de electrones con otro átomo o ion que no comparte + sus electrones. el átomo de oxígeno comparte uno de sus electrones con el hidrógeno para completar los dos que necesita y llenar su capa externa. mientras que los dos electrones restantes de la capa externa del C se combinan con dos de los de la capa externa de un segundo átomo de oxígeno para formar otro enlace doble. Las propiedades químicas de los átomos se deben en gran medida al número de electrones presentes en sus capas electrónicas externas. Esto es diferente de lo que sucede con el enlace sencillo. Asimismo. Aunque los puentes de hidrógeno son mucho más débiles que los enlaces covalentes y no producen nuevas combinaciones químicas. en el cual un protón (H ) sirve de eslabón entre dos moléculas o entre dos partes de una misma molécula de gran tamaño. Ese cuadro se muestra en la figura 2.4 y se conoce como tabla periódica de los elementos. en su estado libre. tienen una importante función en la generación de la estructura tridimensional de macromoléculas como las proteínas y los ácidos nucleicos. Con este mecanismo. dos átomos de hidrógeno se unieron de modo covalente con uno de oxígeno para producir una molécula de agua. En esta reacción se combinan dos electrones del átomo de carbono con dos del átomo de oxígeno para formar un enlace doble. los cuales no participan en la formación de enlaces covalentes con los hidrógenos que ya estaban presentes en ia molécula. Esto imparte cierto grado de polaridad a la molécula. posee cuatro electrones en su capa electrónica externa. Cada tipo de molécula tiene propiedades de enlace situadas en algún punto de la gama que va desde los enlaces completamente polares. De vez en cuando. Fig. Como los núcleos del oxígeno ejercen una atracción particularmente fuerte sobre los electrones.3 En muchos enlaces covalentes. Al mismo tiempo. Muchas de las propiedades del agua.3. Como se aprecia en la figura 2. Las fuerzas gravitatorias (de atracción) que hay entre las moléculas se denominan fuerzas de van der Waals. Cada hilera empieza con un átomo que contiene un electrón en su capa externa y termina con uno que posee una capa externa completa. En la formación del ion amonio (NH 4 ). en esta molécula el átomo de C posee un juego completo de ocho electrones en su capa más externa y cada uno de los átomos de O también tiene ocho electrones en la suya. Dichas atracciones no provocan cambios químicos. en los cuales los átomos participantes comparten de modo equitativo un par de electrones. se basan en esta polaridad de la molécula.

LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA 13 .

1 mol de H2O contiene el mismo número de moléculas que 1 mol de CO2. El número de moléculas participantes se indica como un coeficiente numérico a la izquierda de cada molécula (p. para lograr un efecto determinado. Existe una relación similar en el caso de los metales litio. siempre será una constante. Son pocas las reacciones en las que se agotan por completo los reactivos. representa de modo más exacto la reactividad química de las sustancias en solución. H2O). la ley de acción de masas se representaría como donde [ ] representa las concentraciones molares y k es la constante de equilibrio. puede concebirse mentalmente como un número específico de átomos o moléculas. (Las concentraciones molares se explican más adelante. La disposición de los átomos dentro de una tabla de este tipo confiere orden a los ciento y tantos elementos conocidos y presenta. en la cual los productos interactúan para formar los reactivos. Se necesita la mitad de las sustancias con potencia de combinación 2. argón. a la derecha. la reacción se alteraría para alcanzar de nuevo un estado en el cual las concentraciones volvieran a quedar en una proporción equivalente a la constante de equilibrio. los números y los tipos de átomos que aparecen a la izquierda deben quedar debidamente balanceados a la derecha. Una flecha señala el sentido de la reacción. dividido entre el producto de las concentraciones molares de los reactivos. En la ecuación A + B →C + D. Otras son de combinación sencilla: A + B → AB. Una manera común de expresar la concentración de una solución es en moles de soluto por litro de solución (molaridad). 2. En algunos casos se prefiere el uso de la normalidad (/v) en vez de la molaridad para expresar la concentración.5 M. Un mol. sodio.2H2O). La concentración es una medida de la cantidad de una sustancia determinada en un volumen dado. si la reacción avanza poco hacia la derecha). Como las moléculas son las unidades asociadas con las transformaciones químicas. etc. He aquf la ecuación balanceada de esta reacción 2NaOH + H2SO4 → Na2SO4 + H2O Si se tuviera que usar un litro de NaOH 1 M bastarla con un . Algunas reacciones son de descomposición sencilla y se escriben como AB →A + B. Helio. neón. de modo sencillo. EJEMPLO 5 La base NaOH reacciona con el ácido H2SO4 para formar agua y la sal Na¡SO4. el producto de las concentraciones molares de las moléculas del lado derecho de la ecuación. Si se agregaran al sistema algunas moléculas de reactivo o de producto. Las sustancias que participan en la reacción se representan por medio de fórmulas empíricas. ej.14 BIOLOGÍA el mismo número de electrones en sus capas externas. una forma abreviada de representar la constitución de las moléculas de cada una.02 x 1023 moléculas. su constante de equilibrio es grande. Si los reactivos tienden a predominar (es decir.e. lo mismo podría decirse si se tratara de 2 moles o de VÍ3 mol de esas sustancias. ej. lo más común es que se llegue a un estado de equilibrio en el que la interacción de los reactivos para formar los productos queda compensada por la reacción inversa. H para hidrógeno y O para oxígeno) y el número de átomos se expresa por medio de un subíndice a la derecha de cada símbolo (p. la constante de equilibrio es pequeña. En todas estas reacciones. que es el peso molecular de una molécula expresado en gramos. Cada elemento de la molécula se escribe como un símbolo característico (p. son gases nobles y su propiedad particular de ausencia de reactividad se repite cada vez que se llega al grupo cuyos integrantes tienen completa su capa electrónica externa. en el equilibrio. Como la tendencia de casi todas las reacciones a ocurrir se basa en parte en el grado de hacinamiento de las moléculas reactivas. Siguiendo un razonamiento semejante. Como la normalidad equivale a la molaridad dividida entre la valencia o potencia química de una molécula. la concentración es un factor importante en la determinación de los fenómenos químicos. La ley de acción de masas afirma que. Entonces. potasio y otros. la concentración molar garantiza la cuantificación uniforme de las unidades interactuantes y es más significativa que los pesos absolutos al evaluar las interacciones químicas. los cuales poseen en su capa externa un electrón que tienden a ceder durante la interacción con otros átomos. comparadas con las sustancias de valencia 1.2 LAS REACCIONES QUÍMICAS Y EL CONCEPTO DE EQUILIBRIO Las reacciones químicas se representan por medio de ecuaciones en las que las moléculas reactivas (reactivos) se escriben a la izquierda y los productos.) Si la reacción tiende a alcanzar el equilibrio con una mayor cantidad del producto. una solución 1 molar (1 M) contiene el doble de moléculas de soluto que una solución 0. Las reacciones más complejas pueden incluir la interacción de dos o más moléculas para formar productos muy diferentes a las moléculas reactivas: A + B → C + D. de modo que se observa periodicidad (recurrencia) de las propiedades químicas al avanzar en la tabla desde los elementos más sencillos hasta los más complejos. Un mol de cualquier compuesto contiene 6. la relación que hay entre la estructura atómica y la función química al avanzar de los átomos más simples a los más complejos.

He aquí una mejor explicación: en toda transformación. Trabajo se define tradicionalmente como una fuerza que actúa a través de una distancia. denominada ley de la conservación de la energía. La energía tiene diversas formas. Fuerza se refiere a un empujón o un tirón que altera el movimiento de un cuerpo. Asimismo. la energía sirve para contrarrestar las tendencias físicas naturales. Energía es la capacidad de realizar trabajo. las partículas de soluto abaten el punto de congelación y elevan el punto de ebullición. debida a la diferencia de concentraciones.es -2 y. La primera de ellas. la cual queda libre al romperse dichos enlaces. pero las del disolvente sí pasarían hacia el compartimiento en el que están menos aglomeradas. Energía mecánica es la que está presente en el movimiento de los cuerpos. 2. el incremento de altura de una columna de líquido dentro de su recipiente sirve para calcular la presión osmótica. En biología. Esto se debe a que la valencia del ion SO4*. Puesto que el compartimiento más diluido contiene más moléculas del disolvente que el concentrado. La presión ejercida por la tendencia de las moléculas del disolvente a pasar a través de la membrana se denomina presión osmótica. Sin embargo. el abatimiento del punto de congelación. influye sobre las propiedades coligativas en la misma medida de su disociación. pues se dispondría de suficiente ácido para que ocurriera la reacción.5 M. la tendencia de las moléculas del líquido a escapar. afirma que la energía ni se crea ni se destruye. ya que en la ecuación puede verse que sólo se necesita la mitad de moles de H2¿O4.4 15 LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA La termodinámica estudia las transformaciones de la energía en todas sus formas. Todos los tipos de energía pueden existir en forma real. Aunque la palabra significa literalmente "movimiento" o "cambio de calor". Sólo las afecta el número de partículas. para mover moléculas de azúcar en contra de su gradiente de concentración. Empero. y energía radiante es la que emiten el Sol y otras fuentes de energía que se propaga en forma de ondas. por ejemplo. la segunda ley también puede expresarse como la tendencia natural de los sistemas a entrar en estados de mayor desorden o aleatoriedad. Si se consideran los cambios continuos de concentración. la presión osmótica también aumenta. de modo que las reacciones asociadas con la fisión o la fusión atómicas pueden explicarse en términos de la primera ley. una solución 1 M de la sustancia se comporta como si estuviera más cercana a 2 Af en términos de sus efectos sobre la osmosis.3 PROPIEDADES COUGATIVAS DE LAS SOLUCIONES La presencia de solutos (partículas disueltas) en un disolvente tiende a abatir la presión de vapor. etc. la normalidad equivale a la molaridad dividida entre la valencia.5 M. la misma concentración usada cuando se empleó como medida la molaridad. la energía cinética de una roca que va cayendo. una pequeña cantidad de masa se convierte en grandes cantidades de energía conforme a la ecuación de Albert Einstein. Estas cualidades se denominan en conjunto propiedades collgatlvas de la solución. aunque este término también puede definirse como una medida de la . Por tanto. Conforme aumenta el volumen de solución en uno de los compartimientos respecto al otro. como la energía potencial de una roca situada en la cima de una montaña o la de ciertas moléculas orgánicas que poseen enlaces químicos de alta energía. si un compuesto se disocia formando dos iones. las moléculas del soluto no podrían atravesarla. Si se dividiera un recipiente en dos compartimientos por medio de una membrana impermeable al soluto. Para referirse al desorden se usa la palabra entropía. la segunda ley de la termodinámica se enuncia en términos de transferencia de calor: el calor pasa de los cuerpos calientes a los fríos. energía química es la encerrada en los enlaces que mantienen unidos los átomos de las moléculas. por ejemplo. la energía tiende a perder su capacidad para realizar trabajo útil. es decir. para un litro de NaOH 1 N sería necesario un litro de HÜSO« 1 N. Como se explica enseguida. Calor es la energía asociada con el rápido movimiento interno de las moléculas de líquidos y gases. como ya se explicó. De cuando en cuando. las tres leyes de la termodinámica rigen todas las transformaciones de energía. mas no al disolvente (membrana semipermeable). Hoy día. mas no los tipos o la reactividad química de éstas. es decir. el agua o cualquier otro disolvente similar tienden a moverse de las menores a las mayores concentraciones del soluto. En las bombas atómica y de hidrógeno. Si una molécula en particular se disocia formando varios iones. E = mc2. y se pusieran concentraciones diferentes de una solución en uno y otro lado de dicha membrana. una solución 1 N de H2SO4 es igual que una solución 0. 2. si la concentración se midiera usando la normalidad. los físicos consideran que la materia es un caso especial de energía. o en forma potencial. Este fenómeno se conoce como osmosis. este enunciado no basta para comprender la verdadera importancia de la segunda ley. En el mundo natural. por ejemplo. Dado que el trabajo útil se relaciona con un incremento del orden. en la cual la masa consumida se multiplica por la velocidad de la luz elevada al cuadrado.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA litro de H2SO4 en concentración de apenas 0. las reglas aplicables a las transformaciones del calor (térmicas) pueden usarse para describir los cambios de energía en general gracias a que todas las formas de energía son degradables a calor. dicha solución se eleva dentro del recipiente hasta que las fuerzas gravitatorías asociadas con el incremento de altura en el compartimiento más concentrado igualan la presión osmótica.

. El agua tiene uno de los calores específicos más altos entre las sustancias naturales. Ese empujón representa la energía de activación necesaria para que comiencen las reacciones. se clasifica como exergónica. lo cual significa que al pasar del estado líquido al sólido (hielo) emite cantidades relativamente grandes de calor. cuenta con un elevado calor latente de fusión. La tercera ley afirma que sólo un cristal perfecto. el hielo absorbe grandes cantidades de calor al fundirse. Gracias a sus cualidades polares. Otra alternativa es considerar la segunda ley en términos de energía potencial: en cualquier reacción espontánea.5 EL CASO ESPECIAL DEL AGUA El agua es la molécula inorgánica más importante para todas las formas de vida. en los seres vivos las reacciones exergónicas se relacionan con la degradación de moléculas complejas. un tanto pesimista. Ésta puede rodar cuesta abajo sin necesidad de energía externa y.2 Calcule la cantidad de calor que se pierde a través de 5 cm de superficie corporal por cada 10 g de agua que se evaporan en ella. EJEMPLO 6 Cada gramo (g) de agua absorbe 540 calorías (cal) al evaporarse. puede absorber grandes cantidades de calor sufriendo cambios relativamente pequeños en su temperatura. incluso las espontáneas. para producir moléculas más sencillas cuyos enlaces pertenecen a órdenes de energía mucho menores. Aunque la piedra tiende a rodar cuesta abajo. Este ATP se degrada para brindar la energía necesaria a las diversas reacciones endergónicas en las que se basan las actividades de síntesis de los organismos. las reacciones endergónicas sólo son posibles cuando están acopladas a reacciones exergónicas que aportan la energía necesaria. porque la entropia alcanzará su máximo nivel.16 BIOLOGÍA indisponibilidad de la energía para efectuar trabajo útil (una consecuencia del desorden). se deben en buena medida a la tendencia de sus moléculas a mantenerse unidas gracias a la constante formación de puentes de hidrógeno entre ellas. junto con la elevada tensión superficial y la rara propiedad del agua de expandirse cuando se congela. a -273°C (cero absoluto da temperatura) carece de entropia. es decir. que sufre fricción contra la superficie del cerro. pues parte de la energía se desprende en forma de calor durante el movimiento de la piedra. Varias reacciones exergónicas que ocurren dentro de los sistemas vivos producen la energía libre que se almacena en los enlaces de alta energía de moléculas como el adenosintrifosfato (ATP o trifosfato de adenosina). La energía del movimiento se llama energía cinética. Puesto que 1 g de agua absorbe 540 cal al evaporarse. cuyos enlaces representan un almacén de formas de energía ordenadas. En los sistemas biológicos. Las reacciones en las que ocurre un cambio desde un estado de baja energía hasta uno de alta energía se llaman endergónicas. esto explica la incomodidad que se siente en los días calurosos y húmedos. la energía potencial tiende a disminuir. quizá necesite un empujón para iniciar su movimiento. todos los sistemas naturales se caracterizan por cierto grado de desorden. una en la que no se necesita energía externa. los cuales participan en la regulación de propiedades biológicas como la contracción muscular. Toda reacción cuyo resultado sea la emisión de energía libre. lo cual imposibilita la evaporación. es decir. La energía necesaria para colocar la piedra en la cima existe como energía potencial (almacenada) en virtud de la posición elevada de dicha piedra. Por otra parte. Estos enunciados se pueden resumir en la conclusión. Una analogía que ejemplifica la índole de tales reacciones es una piedra que rueda cuesta abajo desde la cumbre de un cerro. equivalente a un sistema de máximo orden. 10 g de agua absorben 5400 cal en el área de 5 cm2. lo 2 que equivale a 1080 cal/cm . algo así como si tuviéramos que hacer rodar una piedra cuesta arriba. maniobra en la cual se gastaría energía. Las reacciones de este tipo tienden a ocurrir espontáneamente. El elevado calor latente de evaporación del agua (calor absorbido durante la evaporación) nos sirve para que la superficie del cuerpo se deshaga de grandes cantidades de calor durante la transformación del agua líquida (sudor) en vapor. forma de energía asociada con la realización de trabajo útil. En este caso debe entrar energía libre al sistema desde afuera. Por el contrario. libera su energía almacenada. la cual se convierte en energía mecánica conforme la piedra avanza hacia abajo. favorece la disociación de muchas moléculas formadoras de iones. Por lo común. palabra derivada de una raíz griega que significa "movimiento". Este mecanismo de eliminación de calor deja de funcionar cuando el aire se satura de agua. 2. El agua es indispensable para la prevención de cambios bruscos de temperatura que podrían destruir la estructura de muchas macromoléculas dentro de la célula. al hacerlo . Esta cualidad se traduce en resistencia a los cambios de temperatura en torno al punto de congelación. la permeabilidad y la transmisión de impulsos nerviosos. Las características antes mencionadas. Favorece la complejidad debido a su tendencia a disolver una amplia variedad de moléculas inorgánicas y orgánicas. Como esta condición ideal jamás ocurre. de que el universo se está degradando y de que toda la energía acabará por distribuirse de modo uniforme en un ambiente en el cual no será posible un solo intercambio más de energía. No toda la energía almacenada se libera en forma de energía mecánica.

2. La acidez depende de la concentración de H+ mientras que la alcalinidad es función de la concentración de OH-. El exceso de iones H+ es absorbido por el anión de la sal y así se forma un poco más del ácido débil. La expresión pH significa "potencia de H" y se define como el logaritmo negativo (es decir. conforme aumenta la concentración de H+. 2. el agua es transparente. El neutrón es una partícula nuclear con masa aproximadamente igual a la del protón. Entre los sistemas amortiguadores que mantienen un pH relativamente constante cabe citar el sistema ácido carbónico/ion bicarbonato de la sangre y el sistema ácido acético/ion acetato. un pH de 3 representa 10-3 moles de iones H+. De ese modo se impiden un descenso brusco en la concentración del ion de hidrógeno y el consiguiente aumento del pH. puede decirse que la masa no ionizada del agua tiene una concentración 1 M. pero sin carga eléctrica. pero pueden ser avasallados por bs incrementos considerables de ácidos o bases. en el punto de equilibrio. la constante de equilibrio. Las soluciones neutras tienen un pH de 7. Problemas resueltos 2. Un pH por arriba de 7 indica que la solución es alcalina. gracias a ello no interfiere procesos como la fotosíntesis (a poca profundidad) y la visión.. al menos en teoría. Las diversas partículas presentes dentro del núcleo .1 ¿Qué es un átomo? El átomo es la unidad básica de todas las sustancias simples (elementos).se combina con el ácido débil y hace que éste libere en la solución su H+. Lo constituyen un núcleo con carga positiva rodeado por electrones negativamente cargados que giran a gran velocidad en torno a él. Si la sangre del ser humano (pH 7. Entonces En términos prácticos. de algunas células. durante el desarrollo embrionario el cuerpo se pliega en torno a un espacio exterior y de ese modo se forma un tubo interno. el significado de esta relación es que la concentración molar de H+ multiplicada por la concentración molar de OH. pero un pH de 2 indica la presencia de 10-2 moles del ion).debe disminuir. las consecuencias serían graves. Estos sistemas amortiguadores se forman generalmente con un ácido débil y su sal. En el agua pura la disociación es tan escasa que. mientras que la máxima acidez en soluciones acuosas está representada por un pH de 0.35) tuviera un cambio de pH de apenas 0.1. Los sistemas amortiguadores bastan para compensar las variaciones leves de pH. la de OH. Como el pH es una potencia o función exponencial. el cual se disocia relativamente poco. más bien se trata de un ambiente "externo interior": en esencia.6 MANTENIMIENTO DE UN pH ESTABLE EN LOS SISTEMAS VIVOS La acidez y la alcalinidad se miden con una escala basada en la ligera ionización del agua. En general. El número de electrones en órbita alrededor del núcleo de un átomo en estado no ionizado equivale al número de protones positivamente cargados presentes en el núcleo. por tanto.) El exceso de iones H+ y OH. Así pues. la ionización del agua —H2O → H+ + OH-— produce.siempre será 1/100 000 000 000 000 ó 10-14 M. cada unidad de pH representa un cambio equivalente a 17 multiplicar por 10 la concentración de H+. dos fenómenos para los que es necesario el paso libre de la luz. tampones o buffers. mayor será la concentración del ion de hidrógeno (p. El exceso de OH. (Aunque el pH de los jugos digestivos del estómago se encuentra en los extremos ácidos de la escala.producidos durante las reacciones metabólicas es neutralizado o absorbido por sistemas químicos llamados amortiguadores.2 ¿Cuál es la diferencia entre el número y el peso atómicos de los átomos de un elemento? El número atómico equivale al número de protones en el núcleo o al de electrones en las órbitas. se creó un sistema que nos permite expresar la acidez en forma de enteros positivos. un sistema neutro. la cavidad de este órgano no está propiamente en el interior del cuerpo. el pH que prevalece en el interior de casi todos los organismos y sus partes es cercano al neutro. ej. 1 mol (18 g) de agua produce 10"7 moles de H+ y 10"7 moles de OH". Con el fin de evitar esas engorrosas fracciones o H uso de exponentes negativos. Dado que la ionización es tan pequeña. la máxima alcalinidad está representada por un pH de 14. 1/log) de la concentración del ion hidrógeno.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA Por último. El peso atómico es igual al número de protones más el número de neutrones presentes en el núcleo. Cuanto menos sea el pH.

2. de mayor energía. Tales combinaciones de átomos se denominan moléculas. La primera tiene un orbital esférico.5 ¿Cuál supone el lector que sea la causa de que los electrones se mantengan en su órbita alrededor del núcleo? La estabilidad de los electrones que se desplazan en sus orbitales específicos se debe al equilibrio de la fuerza de atracción entre el núcleo positivamente cargado y el electrón negativo y la fuerza centrífuga (tendencia a alejarse del centro) de los electrones orbitantes. las capas más próximas al núcleo quedan completas antes de que empiecen a haber electrones en las capas externas.4 ¿De qué modo están dispuestos los electrones en torno al núcleo? En las teorías antiguas se suponía que los electrones giraban alrededor del núcleo siguiendo rutas definidas. cuyos ejes son perpendiculares entre sí. contiene un electrón que gira alrededor del núcleo. Esos isótopos radiactivos son importantes en la investigación. ya que la estabilidad atómica depende de que cada disposición de los electrones en el espacio se mantenga en el menor nivel de energía. Los físicos opinan que muchos de los nucleones. Tal diferencia se debe a una variación en el número de neutrones presentes en el núcleo. ¿Todos los átomos de un elemento son idénticos por su estructura? Aunque todos los átomos de un elemento tienen el mismo número atómico. todas las reacciones químicas que ocurren en la naturaleza se deben a que los átomos necesitan completar sus capas electrónicas externas. La segunda posee uno esférico y tres con forma de dos gotas de agua unidas por sus vértices. uno a uno. tiene completa la capa K interna y un solo electrón en la capa L. Los átomos subsiguientes van aumentando de complejidad por incorporación sucesiva de electrones hasta que las capas quedan completas. éstos constituyen una serie de elementos relativamente inertes denominados gases nobles. con número atómico 2 y una capa K completa. cuyo número atómico es 3. los diversos isótopos del elemento se comportan del mismo modo en términos de sus características químicas. en torno al núcleo. 2. puede contener de cuatro a nueve orbitales. pero que es más probable localizarlos en cierta posición. al biólogo sólo le interesan los neutrones y los protones. De este modo.6 La capa electrónica es un nivel de energía alrededor del núcleo y puede contener uno o más orbitales. En total existen siete capas (de la K a la Q) que pueden estar presentes alrededor del núcleo de átomos cada vez más complejos. pueden presentar diferencias en peso atómico. La primera capa. a las capas concéntricas que rodean al núcleo. contiene cuatro orbitales. El helio tiene dos electrones en su capa K.7 ¿Cuál es el fundamento de las interacciones de los átomos? Al parecer. y el neón.18 BIOLOGÍA se conocen como nucleones. Al igual que los átomos individuales son las unidades de un elemento. Esto conduce a la emisión de partículas y rayos radiactivos. Son ejemplos el helio. en realidad constan de unidades más pequeñas denominadas quarks. ¿Cuál es la diferencia entre orbital y capa? 2. El litio. un poco más alejada del núcleo. Puesto que cada uno de esos orbitales puede alojar dos electrones. denominada K. En algunas teorías los orbitales se representan como si fueran nubes (sombras) cuya máxima densidad corresponde a la probabilidad más alta de encontrar ahí un electrón. Los pesos atómicos normales que se presentan en las tablas periódicas se obtuvieron promediando los isótopos específicos conforme a su frecuencia relativa. contiene hasta ocho electrones. El átomo más simple. llamada M.3 2. mientras que otras apenas poseen dos o tres de éstos. Dado que las propiedades químicas del átomo se basan en la configuración de sus electrones orbitantes. Casi todos los demás átomos interactúan (reaccionan) unos con otros para producir configuraciones que les permiten completar sus capas externas. con número atómico 10 y una capa L completa. tal como los planetas del sistema solar. El nombre de esta segunda capa es L. ya que permiten marcar átomos individuales. Algunas de ellas son muy complejas y están formadas por cientos e incluso miles de átomos. . En la actualidad se supone que las posiciones electrónicas pueden variar. las combinaciones (moléculas) de diferentes tipos de átomos integran un compuesto. La segunda capa. llamada orbital. La elegancia de la estructura atómica se basa en la incorporación de electrones. el del hidrógeno. Los átomos que ya completaron con electrones su capa externa no tienen reactividad química. Esas variantes se denominan Isótopos. la posición de un electrón en el enorme espacio que rodea al núcleo del átomo puede reducirse a una ecuación matemática de probabilidad. que hace tiempo se consideraban partículas Indivisibles. contiene un solo orbital esférico que da cabida a dos electrones. una tercera capa. Por lo general (mas no invariablemente). esta segunda capa. 2. Muchos de tales isótopos son inestables debido a los cambios que los neutrones adicionales producen en la estructura nuclear.

En vista de que las propiedades químicas de los elementos se relacionan directamente con la configuración de sus electrones externos. dos átomos de este elemento pueden aceptar los dos electrones del calcio y formar el compuesto Iónico CaCI2 o cloruro de calcio. Mencione cuatro tipos de interacción entre átomos o moléculas.10 El nitrógeno tiene número atómico 7 y forma enlaces covalentes consigo mismo. que va de los reactivos a los productos. no se pueden destruir ni el número ni los tipos de átomos que aparecen en un lado de la ecuación y. cuyo número atómico es 11.11 19 2.12 ¿Qué relación hay entre las reacciones químicas que sufren los elementos y la posición que éstos ocupan en la tabla periódica? La tabla periódica. 2. Con un total de siete electrones. Una flecha señala el sentido de la reacción. no como átomos Individuales. Los gases nobles. Explique la unión covalente del N-. en la cual los reactivos (moléculas que sufren cambio) se escriben a la izquierda y los productos por formar se anotan a la derecha. puentes de hidrógeno y fuerzas de van der Waals. Luego. 2. ambos átomos logran la estabilidad de sus capas externas. cuyos elementos son similares por el número de electrones que contienen en sus capas externas. la tercera hilera comienza con el sodio. cuyo número atómico es 10 y tiene una capa externa completa de ocho electrones. Enlaces iónicos. El último de ellos es el neón. 2. es decir. el nitrógeno tiene cinco de ellos en su segunda capa y.8 tos con números de electrones crecientes en sus capas externas. y termina con el gas noble argón. pero en el siglo xix apenas se conocían 89 de ellos. todas las ecuaciones deben quedar balanceadas. los mismos número y tipo deben aparecer en el otro lado. Una reacción ordinaria puede representarse como sigue: A + B → C + D. en el cual las hileras de átomos progresan de un electrón en la capa externa a una capa externa completa. Si los elementos se disponen conforme a su número atómico creciente surge un patrón. constituyen un grupo. enlaces covalentes. Puesto que el cloro necesita un electrón para completar su capa externa. La primera hilera empieza con el hidrógeno. en general todos los elementos que forman un grupo tienen las mismas propiedades químicas. Ai litio siguen otros seis elemen- ¿Cómo se describen las reacciones químicas? Todas las reacciones químicas consisten en un reordenamiento de enlaces. Sin embargo. representa un ordenamiento de los elementos conforme a sus pesos cada vez mayores. Se descubrió que las propiedades químicas de los elementos anotados en la lista exhiben una periodicidad o regularidad repetitiva. De este modo.9 El calcio (Ca) tiene número atómico 20.13 ¿Por qué los dos lados de una ecuación química deben estar balanceados? Efectúe el balance de la ecuación que representa la formación de agua a partir de hidrógeno (H2) y oxígeno (02) elementales. produciendo N 2 . Mediante la formación de un triple enlace. . por tanto. si A fuera agua tendría que escribirse como H2O. Cada una de las moléculas (o átomos) que participan en la reacción se escribe como una fórmula. Las columnas.2 . En la actualidad existen alrededor de 106 elementos. en el cual cada nitrógeno comparte de modo covalente tres de sus electrones con el otro nitrógeno. una expresión abreviada de los tipos y números de átomos de que se trate. dado que son los últimos elementos de una serie de periodos. en términos de electrones. en su forma ionizada 2+ tiene carga +2 y se denomina Ca . el helio es el segundo y último elemento. Para representar la forma- * Elementos como el hidrógeno y el oxigeno tienden a existir en la naturaleza en forma de moléculas integradas por dos o más átomos. 2. ya que éste se encuentra completo con dos electrones en su capa K. el elemento que posee el número atómico 3. el litio. Al perder esos dos electrones logra una configuración estable con ocho electrones en su capa externa. vuelve a tener un solo electrón en su capa externa. Suelen representarse mediante una ecuación química. la fórmula indica que dos átomos de hidrógeno se unen de manera covalente al oxígeno en cada molécula de agua. forman un grupo. Puesto que tiende a formar enlaces iónicos con facilidad. todos los elementos con un electrón en la capa externa forman otro grupo. Este es el fundamento de la periodicidad observada en las propiedades de todos los elementos químicos. pues H es el símbolo del hidrógeno y O el del oxígeno.8 -8 = 2).* Puesto que la ley de la conservación de la materia nos dice que la materia ni se crea ni se destruye.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA 2. necesita otros tres para alcanzar una capa estable de ocho. por consiguiente. es decir. ¿qué carga tendrá el calcio en su forma iónica? ¿Qué compuesto forma al combinarse con cloro (Cl)? El calcio posee dos electrones en su capa externa (20 . Por tanto. diseñada por Dimitri Mendeleev en 1869. con número atómico 18. Cada hilera horizontal de números atómicos crecientes se denomina periodo.

de modo que sería más adecuado escribir una ecuación química con flechas señalando ambas direcciones: En el momento de mezclar los reactivos predomina la reacción progresiva. Luego. Dicha proporción o razón de denomina constante de equilibrio y es diferente para cada reacción qufmica. Por lo general se llega a un estado de balance o equilibrio en el cual las concentraciones de los reactivos y de los productos alcanzan una proporción fija. éstos interactúan cada vez más para formar los reactivos y la reacción regresiva aumenta. la formación de una sustancia que abandona el escenario de la reacción también desplaza el punto de equilibrio. los cuales indican cuántas moléculas de cada tipo participan en la ecuación: Ahora la ecuación está balanceada.16 ¿Cómo se mide la concentración de una solución? La concentración de cualquier sustancia es la cantidad de ella que está presente en un volumen específico de cierto medio. 2. pues el porcentaje de una solución que contiene moléculas densas significa menos moléculas que el mismo porcentaje de una solución que contiene moléculas más ligeras. cualquier aumento en la concentración de las moléculas reactivas tiende a acelerar la velocidad de la reacción porque incrementa la probabilidad de que haya colisiones. etc. Y lo mismo puede decirse del grado de dispersión de las moléculas en el medio (las moléculas disueltas por completo interactúan con más frecuencia que las parcialmente precipitadas). Se acostumbra expresar las concentraciones de los constituyentes de la sangre en forma de un porcentaje en el cual se indican los miligramos (mg) de cada sustancia específica por cada 100 mililitros (mL) de sangre.14 ¿Todas las reacciones químicas prosiguen hasta que se agotan los reactivos? La realidad es que casi ninguna reacción química se comporta de esa manera. Al igual que las amistades y los matrimonios sufren cambios y reordenamientos. Esta situación de equilibrio sólo ocurre en determinadas condiciones de temperatura. Esto puede verse con un ejemplo: 1000 kg de personas obesas encerradas en una habitación significa menos individuos que 1000 kg de personas esbeltas. es decir. Según la hipótesis molecular cinética de los gases. Asimismo. Como la velocidad de las reacciones químicas depende del número de moléculas presentes. una concentración de azúcar del 95% significa que hay 95 mg de azúcar (por lo común glucosa) en cada 100 mL de sangre entera. 2. las partículas disueltas (soluto) en el líquido (disolvente) de una solución están dispersas y en veloz movimiento aleatorio. Asimismo. lo que les da posibilidad de tener cambios químicos. Cualquier elevación de la temperatura acelera el movimiento y el número de choques de las partículas. lo que incrementa el número de interacciones. Es decir. Aunque algunos químicos opinan que todas las reacciones son teóricamente reversibles. Cuando fluctúan estas variables ambientales. un mol de . es preferible usar un criterio de concentración en el cual sólo se tome en cuenta el número de moléculas. pues hay distintos números de átomos en uno y otro lado de la ecuación. presión. Cabe destacar que en el punto de equilibrio ambas reacciones siguen realizándose. muchas de ellas tienen reacciones progresivas o regresivas tan difíciles que en la práctica se consideran irreversibles. Así. Una ecuación puede concebirse como el equilibrio entre dos reacciones (una reacción progresiva en la que los reactivos se convierten en los productos y otra reacción regresiva en la que los productos interactúan para formar los reactivos). la reacción avanza en sentido progresivo. El balance se logra manipulando los coeficientes. Un mol se define como el peso molecular de una sustancia expresado en gramos. dichos enlaces pueden romperse y formar nuevos enlaces. Pero la mayoría de las sustancias químicas no sufren cambios a menos que las moléculas participantes estén muy próximas entre sí.20 BIOLOGÍA ción de agua por simple combinación de hidrógeno y oxígeno podría elegirse la ecuación El fundamento de las "interacciones sociales" de todas las sustancias químicas es la tendencia de los átomos a formar enlaces que les permitan completar sus capas electrónicas externas. Es precisamente en esas colisiones en lo que se basa el cambio químico. Casi todas las reacciones son reversibles. pero no hay cambio neto. la reacción progresiva es contrarrestada exactamente por la regresiva. De modo análogo. Si el producto que se forma es un gas o un precipitado. esta ecuación no está balanceada. Sin embargo. Los bloques sólidos de sustancias no interactúan en forma apreciable. conforme se forman los productos. El porcentaje en peso no es la mejor manera de expresar las concentraciones. ya que los productos no tienen gran oportunidad de interactuar para producir la reacción inversa. Los gases y las sustancias que se disuelven en un líquido para formar soluciones tienen mayores probabilidades de interactuar entre sí. así que chocan continuamente unas con otras.15 ¿Cómo interactúan realmente las moléculas o los átomos para llevar a cabo los cambios químicos? 2. las moléculas de un gas están en constante y veloz movimiento. excepto en sus superficies. el punto de equilibrio sufre un corrimiento.

el ion sulfato (SO4 -) puede unirse iónicamente a dos iones de sodio.17 Difusión es la tendencia de las moléculas a dispersarse en el medio o el recipiente en el que se encuentran. desde luego.02 x 10 . Desde luego. la tendencia al desorden. mientras que uno de amoniaco (NH3) contiene 17 g del gas. posee cero entropía. Para el biólogo. La concentración molar (M) se expresa como el número de moles de soluto disueltos en un litro de solución total. de modo que la segunda ley puede parafrasearse en términos de la tendencia natural de la entropía a incrementarse durante las transformaciones. aunque resalta la preponderancia del desorden en casi todos los estados naturales. el oxígeno puede formar dos enlaces covalentes con otros tantos átomos de hidrógeno. El número de moléculas presente en una solución 1 M de cualquier sustancia 23 es 6. La entropía es una medida de la propiedad de desorden y aleatoriedad de la energía. en la cual no hay movimiento molecular alguno. Estos fenómenos se parecen en que el movimiento de la sustancia se debe a las colisiones y los rebotes que ocurren entre moléculas del mismo tipo y en que ocurre hacia áreas en las que dichas colisiones son menos probables. Esta unidad es el número de pesos equivalentes en gramos por litro de solución. es decir. 2. lo cual les permite actuar como laxantes. Las leyes relacionadas con las transformaciones de la energía son las tres leyes de la termodinámica. logrando así que las células absorban el líquido y se hinchen. al transformarse. ya que éste tiene mayor presión osmótica. se encuentra en su estado de máximo orden. Puesto que un mol de cualquier molécula (o átomo) contiene el mismo número de moléculas (o de átomos). Por ejemplo. esta ley no es tan útil como las dos primeras. La segunda ley establece que. De mo2 do parecido. De este modo. La primera (de la conservación de la energía) afirma que la energía ni se crea ni se destruye. 2. Si las células se colocan en un medio más diluido que el interior celular. éstas absorben agua de su entorno hlpotónlco y se hinchan. La tercera ley asegura que un cristal perfecto. A fin de compensar las diferencias en el poder de combinación. 2. es decir. Esta capacidad de combinación de los átomos o los iones se llama valencia. Si los volúmenes son iguales.19 Describa las leyes que rigen los intercambios de energía. Otro fenómeno osmótico es la tendencia de las sales de magnesio a promover el paso de agua hacia el interior del intestino. el entorno es hipertónico y ocurre flujo de agua del interior de la célula hacia el medio más concentrado. Si la concentración de solutos del medio es mayor que la concentración celular. de modo que la energía que ingresa en cualquier transformación debe equivaler a la energía que sale. aunque la energía total invertida siempre equivale a la energía total recuperada. un átomo con valencia 3 tiene la misma eficacia de combinación química que tres átomos con valencia 1. la capacidad de esta energía para efectuar trabajo útil disminuye continuamente. pues consiste en el movimiento de partículas del disolvente a través de una membrana semipermeable. Se dice que ese medio es isotónlco o Isosmótlco.18 ¿Por qué una hoja de lechuga se pone más firme y fresca al sumergirla en agua? En el momento de poner células vivas en cierto medio es factible que éstas se encuentren en equilibrio osmótico con su nuevo entorno y entonces no habrá flujo neto de agua ni hacia el interior ni hacia el 21 exterior de ellas. ni estados cristalinos ideales. haciendo presión contra la pared celular que las confina. En los sistemas vivos. Las personas expertas en preparar ensaladas le dan firmeza y frescura a la lechuga sumergiendo las hojas en agua pura. lo cual se traduce en una mayor firmeza general. Este es también el número de moléculas presentes en 22. el enemigo que debe ser resistido constantemente es la entropía. hay ocasiones en las que las concentraciones se expresan en términos de normalidad (/v). la concentración molar es más útil para comparar reactivos y productos en las ecuaciones químicas. cifra conocida como número de Avogadro.20 ¿Por qué la aparente discrepancia entre la entrada y la salida de energía en las reacciones nucleares contradice la primera ley de la termodinámica? La liberación de enormes cantidades de energía durante transformaciones nucleares como la fisión o la fusión (como ocurre en las bombas atómicas y de . 2. Esto significa que las concentraciones equimolares de sustancias distintas tienen el mismo número de moléculas. Algunas moléculas están integradas por átomos o grupos Iónicos con la capacidad de unirse a más de un átomo sencillo como el hidrógeno. las normalidades de distintas soluciones siempre son equivalentes. Un peso equivalente en gramos es el peso molar dividido entre la valencia. ¿En qué se diferencian la difusión y la osmosis? ¿En qué se parecen? La difusión implica el movimiento de las partículas del soluto en ausencia de una membrana semipermeable. La osmosis es un caso especial de difusión.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA agua equivale a 18 g de ese Ifquido. en los cuales no existen. es decir. a una temperatura de cero absoluto.4 L de cualquier gas a temperatura y presión estándar. hacia regiones con menos moléculas del mismo tipo (de mavor a menor concentración). que deben mantener un alto grado de orden complejo. la energía tiende a degradarse hacia estados dispersos en los cuales disminuye su capacidad para realizar trabajo útil. ni la inalcanzable temperatura de cero absoluto.

Una vez más.23 ¿Qué característica de la molécula de agua le da a este líquido tantas cualidades esenciales para la vida? Las propiedades del agua que favorecen las funciones vitales se deben en buena medida a la disposición de los enlaces del hidrógeno y el oxígeno dentro de la molécula y a la consecuente distribución de los electrones. representado por AG. Incluso cuando ΔG es positivo (endergónico). El incremento en entropía asociado con la formación de un gas es tan grande que el valor de Ges negativo. el símbolo ΔΗ representa este cambio en la energía total (también conocido como cambio de entalpia). La energía total de un sistema se representa con Η (de heat. la materia (masa) se considera un caso especial de la energía. El análisis matemático puede servir para comprender plenamente el concepto de reacción exergónica.22 BIOLOGÍA suficientemente grande. Uno es el cambio en energía libre del sistema. Si se frota éter en la piel. 2. Ahora tenemos una ecuación para el cambio de calor (o energía) total en cualquier transformación: Si ΔH es negativo. Puesto que esa energía no puede ser creada. siempre y cuando el incremento de entropía sea lo bastante grande. se desprende calor hacia el entorno y la reacción es exotérmica. en esencia. Para que una reacción pueda considerarse exergónica debe producir energía libre (ΔG debe ser negativo). Si hay un incremento en entropía también aumenta la cantidad total de energía disponible. Aunque los hidrógenos y el oxígeno del agua forman enlaces covalentes. para obtener las asombrosas emisiones de energía asociadas con las bombas nucleares. como el agua y el dióxido de carbono. en las reacciones químicas esta energía libre se almacena en enlaces de alta energía de los productos. Dado que el cambio de energía se relaciona con la temperatura. Esta reacción exergónica es un fenómeno descendente o espontáneo a pesar de que hubo absorción de calor (energía). Quizá una mejor manera de expresar la ecuación 1 sea en la forma hidrógeno) se explica con la desaparición de masa durante esas reacciones y la conversión de dicha masa en energía conforme a la ecuación de Einstein. como una roca que al estar situada en la cima de una colina tiende a rodar cuesta abajo. la transferencia de energía tiene importancia secundarla. Los diversos procesos endergónicos o sintéticos que ocurren dentro de los organismos siempre están asociados con algún proceso exergónico en el cual se degradan moléculas ricas en energía. En un automóvil. por lo general necesitan un proceso de activación que las inicie. ¿Qué significa reacción exergónica? Una reacción exergónica es aquella en la que durante su transcurso se libera energía. A partir de la ecuación 1 resulta claro que ΔΗ puede ser negativo (exotérmico). En la actualidad. El cambio en energía total está integrado por dos componentes. En las reacciones endergónicas se absorbe energía libre durante el proceso. debe provenir de una reacción exergónica acompañante en la cual se libere la energía libre necesaria para efectuar el proceso endergónico. de modo que la masa que desaparece durante las reacciones nu2 cleares se multiplica por c . En toda reacción hay un cambio en la energía total respecto al sistema inicial. 2. los pares de electrones compartidos están más cerca de la esfera de Influencia del oxígeno y. lo que más nos interesa es saber si una reacción es exergónica y ocurrirá espontáneamente o si es endergónica. debe tomarse en consideración el cambio en entropía. ya que el sistema está cambiando "cuesta abajo". si el cambio de entropía (ΔS) es negativo y 2. 2 E= mc . Puesto que la letra griega delta (Δ) se usa para simbolizar un cambio. Pero no todas las reacciones exotérmicas son exergónicas (capaces de realizar trabajo). de modo que necesitará energía.21 Aquí puede verse claramente que AG puede ser negativo (hay liberación de energía libre). El segundo componente de la energía total es el cambio en entropía ΔS. incluso cuando ΔΗ sea negativo (se absorbe calor). Por lo común. de modo que la reacción tiende a ocurrir en forma espontánea. Los dos hidrógenos . que es la velocidad de la luz elevada al cuadrado. Aunque la mayoría de los procesos endergónicos también son endotérmicos ya que el sistema absorbe calor. éste se evapora y la evaporación va acompañada por absorción de calor del entorno (ΔΗ es positivo). el movimiento mecánico se logra mediante la transformación degradatona de combustible rico en energía en subproductos sin energía. el factor entrópico se designa como TΔS. reacciones ascendentes y se caracterizan por tener valores G positivos. ésto no ocurre siempre. La energía libre es el componente que puede efectuar trabajo útil o que se almacena para realizar ese trabajo más adelante. "calor"). igual que una roca debe ser empujada para que comience su descenso. se forma un dipolo. En biología.22 ¿Qué significa reacción endergónica y en qué se diferencia de una reacción endotérmica? Las reacciones endergónicas son. La energía potencial del estado inicial es mayor que la del estado final. Los hidrógenos de cada molécula de H2O son los extremos positivos del dipolo. Si bien es cierto que las reacciones exergónicas tienden a ocurrir por sí mismas. La participación de las enzimas en el inicio de las reacciones y en la alteración de las velocidades de éstas se estudia en el capítulo 3. por tanto. mientras que el oxígeno forma un doble polo negativo.

mientras que la doble carga negativa del oxígeno atrae los hidrógenos de otras dos moléculas de agua. de modo que esos cuerpos de agua se congelan de arriba hacia abajo y se forma así una capa aislante de hielo en la superficie. a 4°C el agua comienza a expandirse aunque la temperatura siga descendiendo. fenómeno que permite al agua fluir al mismo tiempo que le da la fuerte cohesión que la mantiene en estado líquido dentro de una amplia gama de temperaturas y presiones. Por otra parte. mientras que una sustancia como el aluminio aumenta en un grado su temperatura con apenas una fracción de caloría. 2. este líquido se contrae al descender su temperatura. el agua se adhiere a los costados de los recipientes que la contienen. de modo que el agua extremadamente fría se desplaza hada la superficie al aproximarse a 0°C y empezar a congelarse. estas transformaciones evitan cambios bruscos de temperatura y permiten a los organismos adaptarse más fácilmente a las fluctuaciones térmicas cuando cambian las estaciones. Como el agua es el disolvente universal. Estos puentes de hidrógeno que se forman con otras cuatro moléculas de agua generan las propiedades especiales de esta sustancia. Por esta razón. las cuales tienden a estabilizar los sistemas acuosos.25 ¿De qué manera brinda el agua estabilidad térmica interna y externa a los organismos? El agua tiene una importante fundón en el mantenimiento de la temperatura del interior de los organismos y del medio externo en el que éstos se encuentran. Los puentes de hidrógeno están en constante rompimiento y formación. la participación del agua como amortiguador térmico en el interior y en el exterior de los organismos vivos es indispensable para la vida. Esto garantiza la perdurabilidad de las sustancias que tienen base acuosa. Esto se debe directamente al Incremento de densidad que sufre el agua al descender su temperatura. el agua tiene un alto calor latente de fusión. 2. pues disuelve una gama de solutos más amplia que la de cualquier otro líquido conocido. La tensión superficial se reduce por el efecto de diversas sustancias llamadas surfactantes. Puesto que los extremos de temperatura amenazan los componentes estructurales de las células y además pueden alterar la velocidad de las reacciones químicas. Por último. que elevan el punto de ebullición (de por sí alto) y abaten el punto de congelación del agua. éste flota en la superficie de lagos o arroyos. lo cual permite que los organismos acuáticos sobrevivan y se mantengan activos aunque en la superficie las condiciones sean congelantes. Asimismo. Por otra parte. La tendencia del agua a mantenerse en estado líquido también garantiza que la deshidratación o la congelación no ocurran fácilmente. Esta reducción de la tensión superficial facilita ciertos movimientos necesarios dentro de los organismos. el congelamiento del agua produce tal calor que se impide un mayor descenso de la temperatura.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA de una molécula de H2O son atraídos por los oxígenos de dos moléculas de agua. El agua posee uno de los calores específicos más elevados. En el medio ambiente. Una mezcla de hielo y agua forma un sistema termoestable: el descenso de la temperatura provoca congelamiento y liberación de calor. en tubos muy delgados (capilares) el agua asciende a una altura considerable gradas a que sus adhesivas moléculas arrastran consigo a otras moléculas debido a la presencia de puentes de hidrógeno. Gracias a este amortiguamiento. fenómeno consistente en la expulsión de calor cuando el agua líquida pasa al estado sólido.. Esta peculiaridad es amplificada por la influencia de los solutos disueltos. debe tener la capacidad de aceptar una gran variedad de sustancias. Sin embargo. Para que un medio pueda sostener tal complejidad. seguido por la expansión que ocurre por debajo de 4°C. propiedad que se refiere a la cantidad de calor absorbido en comparación con el cambio de temperatura que acompaña a la absorción térmica. la cual permite que algunos insectos caminen sobre las compactas moléculas de la superficie. fenómeno que lleva nutrientes a la superficie y oxígeno a las capas Inferiores. la elevación de la temperatura provoca fusión del hielo y la absorción de unas 80 cal. es el medio ideal para sostener esa complejidad. En este aspecto. de modo que el hielo es menos denso que el agua líquida a la misma temperatura.24 ¿De qué maneras específicas promueve la naturaleza dipolar del agua el mantenimiento de la vida? La materia viva es muy compleja. Quizá lo más peculiar del comportamiento del agua sea su tendencia a expanderse con el congelamiento. Esta propiedad actúa de modo importante cuando el agua penetra a través de los diminutos espacios del suelo hasta llegar a los pelos absorbentes de las plantas. las zonas terrestres cercanas a grandes depósitos de agua suelen tener temperaturas más moderadas que las del interior de los continentes. el agua ofrece a los organismos estabilidad interna y externa ante las fluctuaciones de temperatura (véase el Prob. Además. su densidad (peso por unidad de volumen) aumenta al abatirse la temperatura. 2. el agua es algo así como un resumidero térmico: absorbe grandes cantidades de calor y exhibe un modesto incremento de temperatura.25). Luego. durante el congelamiento ocurre una expansión extra. La enorme cohesión que hay entre las moléculas de agua adyacentes también es causa de la considerable tensión superficial de este líquido. De hecho. es una de las sustancias más estables que existen. Cada gramo de agua absorbe una caloría para elevar su temperatura un grado. Como todas las sustancias. Cuando se forma hielo.Es decir. Esta expansión anómala en las 23 temperaturas bajas tiene varias consecuencias prácticas. las aguas de la superficie y el fondo de lagos y lagunas se Invierten (convección vertical) dos veces al año. .

Sin embargo. por ejemplo. la solución tiene una concentración de 8 10. amortiguan los + líquidos contra el ingreso de iones H a consecuencia de la disociación del ácido carbónico y. 2. Aunque en teoría es posible lograr mayores concentraciones de ácidos.31 La segunda capa de electrones contiene (como má ximo) a) un total de dos electrones. a) Verdadero.02 χ 10 moléculas de OH~ en un litro de solución acuosa.24 2. incluso con los ácidos más fuertes disueltos en agua. b) Falso. b) Falso. d) cuatro orbitales. 2.30 Los átomos con el mismo número atómico pero diferentes pesos atómicos se denominan 2. impiden un descenso apreciable del pH.35 Los átomos que constituyen un solo grupo en la tabla periódica comparten las mismas propiedades químicas. e) ninguna de las opciones anteriores. éstos no se disocian más + allá del punto en el que la concentración de H es 1 M. por un sistema de ácido carbónico/ion bicarbonato. c) número de neutrones en el núcleo.29 Las propiedades químicas de un átomo están aso ciadas más estrechamente con su a) número ató mico. Lo mismo cabe decir de las bases fuertes en el extremo superior de la escala de pH. ¿por qué esta incorporación de ácido no daña al organismo? Dado que el pH se basa en las concentraciones molares. 2.existen por litro: El líquido extracelular de los animales superiores está amortiguado. e) las opciones b y d.28 Cuando las células expulsan en el líquido extracelular el dióxido de carbono (CO 2 ) formado como desecho metabólico. a) Verdadero. 2. buena parte de éste se combina con agua para formar ácido carbónico: 18 Si existen 6.27 2. Problemas complementarios 2. b) peso atómico. a) Verdadero. D) están más concentrados que los reactivos (A.34 Los puentes de hidrógeno son relativamente débiles pero desempeñan una importante función en la generación de la estructura tridimensional de las proteínas y los ácidos nucleicos. 2. ya que los productos de la reacción (C. c) dos orbitales. potasio. de esa manera. d) todas las opciones an teriores. ¿cuál es el pH de la solución? Dado lo estrecho de la gama de valores de pH en los que las células funcionan de manera adecuada. Esta concentración puede calcularse mediante la ecuación de la constante de equilibrio del agua.Μ de iones OH-. . 2. Un pH de 0 significa que hay una conceno + tración de [10 ] o 1 M de H . b) Falso.36 Un alto valor de la constante de equilibrio significa que para llegar al punto de equilibrio la reacción se desplazó bastante a la derecha. los bicarbonatos de sodio. el pH se basa en + la concentración de iones H . b) Falso. magnesio y calcio. Las sales del ion bicarbonato (HCO3-). entre otras cosas. a) Verdadero. primero es necesario determinar cuántos moles de iones OH.33 Los enlaces polares se deben a que dos átomos comparten un par de electrones.26 BIOLOGÍA ¿Por qué el límite inferior de los valores de pH es 0 y el superior 14? Esta escala de 0 a 14 se relaciona con los sistemas acuosos. b) un total de ocho electrones.32 Los gases nobles se combinan fácilmente con otros elementos. Por tanto. B). valor que es el máximo posible. 2.

¿Qué propiedad útil del agua permite que ocurran en los océanos reacciones lumínicas como las de la fotosíntesis? 2.43 2.36 2. b) En el cangrejo. . b) Falso. a) Verdadero.29 2.40 a) a) b) a) b) a) 2.32 2. Una solución 1 Ν de H2SO4 contiene aproximada mente 0. 2. a) Verdadero.001 =-log10 = -(-3)=3 No. 1620 calorías -3 pH = -log 0. b) Falso.38 2. 2.33 2.001 Μ de ácido? 2. a) Verdadero.5 mol del ácido por cada litro de solución.42 2.44 2. a) Verdadero.39 2.38 Las propiedades coligativas de una solución se deben al número de partículas de soluto presentes en la solución.44 Si se evaporan 3 g de H2O en una superficie.40 2. ¿en cuál de estos organismos ocurrirá un Ingreso neto de agua al sumergir ambos en la solución? a) En la amiba. 2. su oxígeno proviene del aire que se disuelve en el agua. b) Falso.34 a) Isótopos e) b) b) a) 2.46 ¿Los peces obtienen su oxígeno de las moléculas de agua presentes en su medio? Respuestas 2.37 2.45 2.43 ¿Por qué la incorporación de solutos al agua funciona como anticongelante? 2.LA QUÍMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGÁNICA 2. b) Falso. el número de calorías absorbidas será de _____________ .37 Una concentración 3 Μ de una sustancia cualquiera equivale a un tercio de una concentración 1 Μ de la misma sustancia. 2.35 2.46 25 La transparencia c) El soluto incorporado abate el punto de congelación.42 Si una amiba es isotónica respecto a una solución que es hipertónica para un cangrejo.39 2.45 ¿Cuál es el pH de una solución 0.31 2.41 2.41 Se puede dar firmeza y frescura a la lechuga sumergiéndola en una solución hipertónica.30 2. c) En ninguno de los dos.

Entre los compuestos orgánicos más estrechamente asociados con los procesos básicos de la vida están los carbohidratos.2 CARBOHIDRATOS Los carbohidratos son hidratos de carbono con la fórmula empírica general Cx(H2O)y. mientras que los ácidos orgánicos presentan un grupo carboxllo (el átomo de carbono terminal tiene un grupo hidroxilo y un oxígeno unido por un enlace doble). Entre los carbohidratos se cuentan los azúcares. oxígeno y nitrógeno. "La naturaleza del gen".1 INTRODUCCIÓN Los compuestos de carbono relativamente complejos se denominan compuestos orgánicos. los lípidos y los ácidos nucleicos (polinucleótidos). el oxígeno unido por un enlace doble se encuentra en un átomo de carbono interno. esta combinación carbono-oxígeno se denomina grupo carbonilo. Los aldehídos son moléculas orgánicas que poseen un oxígeno unido mediante un enlace doble al átomo de carbono terminal. las proteínas. Esta última clase de compuestos se estudia en el capítulo 7. Hace tiempo se pensaba que los compuestos orgánicos sólo podían formarse en los seres vivos. Dado que los átomos de carbono se unen muy fácilmente entre sí. Cada átomo de carbono tiene valencia 4. 3. La unidad básica de los Fig. ya que son fundamentales para el procesamiento de información dentro de la célula. En las cotonas.La química de la vida: nivel orgánico 3. Los alcoholes orgánicos contienen uno o más grupos hidroxilo (OH). lo cual aumenta significativamente la complejidad en los compuestos que pueden formarse. 3. el esqueleto básico de casi todos los compuestos orgánicos son cadenas de carbono de diversas longitudes y formas. a las que por lo general se adhieren átomos de hidrógeno. EJEMPL0 1 Entre los compuestos orgánicos presentes en la naturaleza cabe citar los hidrocarburos. asociaciones moleculares de carbono e hidrógeno insolubles en agua y muy abundantes. pero con la síntesis de la urea en 1828 (Wohler) se volvió evidente la posibilidad de producir compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos más simples.1 . La capacidad del carbono para establecer enlaces dobles y hasta triples con otros átomos adyacentes acrecienta todavía más la posibilidad de variación en la estructura molecular de los compuestos orgánicos.

LA QUÍMICA DE LA VIDA: ΝIVEL ORGÁN ICO

azúcares es un monosacárido o azúcar simple. Éste
puede tener de tres a siete o más átomos de carbono,
pero los monosacáridos más comunes contienen seis
átomos y se conocen como hexosas.
EJEMPLO 2 Una hexosa típica como la glucosa (también llamada dextrosa) consta de una cadena de carbono a
la que están unidos varios grupos hidroxilo. (En la figura 3.1
se presentan las fórmulas estructurales de la glucosa y de
otra hexcsa, la fructosa.) Estos grupos —OH le dan a la
molécula dulzura y solubilidad en agua. La glucosa posee un
=O unido a su carbono terminal, lo que la convierte
en un aldoazúcar. Si está presente un grupo C=O interno
(como en la fructosa), el monosacárido es un cetoazúcar.
Los monosacáridos pueden unirse entre sí mediante un proceso denominado síntesis por condensación o
deshldrataclón. En dicho proceso se unen dos monosacáridos para formar un dlsacárldo y se libera una molécula de agua (tienen que desprenderse un —OH de uno
de los monosacáridos y un —Η del otro para que se forme el enlace C—O—C entre los dos monómeros o unidades básicas). El azúcar de mesa es un disacárido que
se forma por condensación de glucosa y fructosa. Luego
puede ocurrir otra condensación para la formación de trisacáridos, y así sucesivamente, para la síntesis de polisacáridos.
El glucógeno es el principal polisacárido presente
en las especies de animales superiores. Los principales
poiisacáridos de las plantas son el almidón y la celulosa.
Todos ellos tienen glucosa como monómero básico.
El glucógeno es una cadena muy ramificada de
unidades de glucosa, que funciona como molécula
de almacenamiento de calorías en los animales y se
encuentra principalmente en el hígado y los músculos.
La porción recta de la cadena se forma mediante enlaces
1 → 4 de las unidades de glucosa [es decir, el átomo C-1
(primer carbono) de una molécula de glucosa se liga al
átomo C-4 de la otra glucosa], mientras que las porciones
ramificadas se forman con enlaces 1 →6. La enzima sintasa del glucógeno cataliza la formación de la porción
recta del glucógeno, mientras que la amilo-(1,4 → 1,6)transglicosilasa favorece la formación de las ramificaciones. La degradación del glucógeno depende de dos
enzimas: una que rompe los enlaces 1 -> 4, llamada
fosforilasa del glucógeno, y otra que rompe los enlaces 1 → 6, la α·(1 → 6)-glucosidasa. El rompimiento de
los enlaces se efectúa mediante una inversión del proceso de condensación, de modo que vuelve a entrar agua a
la molécula. Por consiguiente, se reponen los grupos
OH y =H y de esa manera se rompe el enlace. Este proceso se denomina hidrólisis.
La concentración de las enzimas que facilitan la
síntesis de glucógeno a partir de glucosa aumentan en
presencia de insulina, hormona secretada en el torrente

27

sanguíneo cuando las concentraciones de glucosa en la
sangre empiezan a elevarse. Enzimas como la fosforilasa, que es activada por las hormonas adrenalina (epinefrina) y glucagón, degradan el glucógeno a sus moléculas
constituyentes de glucosa.
En las plantas, la principal forma de almacenamiento de glucosa es el almidón. Esta sustancia existe en
dos formas: α-amilosa, integrada por largas cadenas sin
ramificaciones, y amilopectina, forma ramificada cuyas bifurcaciones se deben a enlaces 1 → 6. El principal componente estructural de las plantas es la celulosa,
polisacárido insoluble en agua que forma largas cadenas
de enlaces 1 → 4 no ramificadas. Dichas cadenas se
unen entre sí para integrar las paredes celulares de las
plantas. La estructura paralela y la ausencia de ramificaciones dan a estas cadenas tenacidad y resistencia a la
hidrólisis. Debido a una variación en los enlaces 1 -> 4 de
la celulosa, las enzimas animales normalmente usadas
para la digestión de poiisacáridos son ineficaces ante
aquélla. Los rumiantes y otros animales que digieren la
celulosa, pueden hacerlo gracias a las bacterias simbióticas que viven en sus aparatos digestivos, las cuales producen la enzima celulasa, capaz de degradar ese
polisacárido.
Un polímero estructural parecido a la celulosa, pero
normalmente presente en los hongos y en los exoesqueletos de los insectos y oíros artrópodos, es la quitina.
Esta sustancia consta de cadenas de glucosa en las que
uno de los hidroxiios fue sustituido por un grupo amino.

3.3

PROTEÍNAS

Las proteínas son una clase de compuestos orgánicos
formados casi exclusivamente por carbono, hidrógeno,
oxígeno y nitrógeno. En realidad, las proteínas son polímeros integrados por muchas subunidades (monómeros)
llamadas aminoácidos. Los aminoácidos que suelen encontrarse en las proteínas tienen la siguiente estructura:

El grupo COOH (carboxilo) es característico de todos los
ácidos orgánicos y está fijo al mismo carbono que el grupo NH2. Ese átomo se denomina carbono alfa; por tanto,
el aminoácido recibe el nombre de α-aminoácido. La R
simboliza cualquiera de una variedad de grupos sustituyentes, los cuales diferencian a los 20 aminoácidos
presentes en la naturaleza. Ciertas propiedades de cada
proteína, como su solubilidad en agua o su carga, se
deben al tipo de grupos R presentes en los aminoácidos
que la constituyen.

28

BIOLOGÍA

De modo semejante a como se unen los monosacáridos para formar polisacáridos de orden superior, los
aminoácidos se ligan entre sí expulsando una molécula
de agua. Se desprende un —OH del grupo carboxilo del
primer aminoácido y un —Η del grupo amino del siguiente. El enlace formado entre los átomos C y Ν de los grupos carboxilo y amino se llama enlace peptídlco; el
compuesto así integrado es un dipéptldo. El dipéptido
puede unirse a otro aminoácido para formar un segundo
enlace peptídico, con lo cual se genera un trlpéptldo. Si
se unen muchos aminoácidos mediante este proceso de
condensación, el resultado en un pollpéptldo; tales cadenas pueden tener desde menos de 100 aminoácidos
(residuos) hasta 1000 de ellos.

ESTRUCTURAS PRIMARIA, SECUNDARIA, TERCIARIA Y
CUATERNARIA

El orden lineal de los aminoácidos dentro de la proteína
se conoce como estructura primarla de ésta. Dicha estructura primaría es codificada por el mapa genético que
se conserva y transmite de padres a hijos con el DNA de
los cromosomas.
Las interacciones de los aminoácidos de la estructura primaria pueden ocasionar pagamientos, dobleces o
hasta formación de láminas en la cadena proteínica. Estos cambios en la configuración de la cadena se deben
en buena medida a la formación de puentes de hidrógeno
y constituyen la estructura secundarla de la molécula
proteínica. Entre las formas adoptadas como estructura
secundaria está la α-hélice, una configuración similar a
una escalera de caracol o a un resorte estirado. Otro tipo
de estructura secundaria es la lámina plegada, en la
cual las cadenas polipeptídicas, situadas lado a lado, están unidas mediante puentes de hidrógeno y forman una
tenaz pero flexible molécula resistente al estiramiento.
En superposición a la estructura secundaria pueden
ocurrir sorprendentes alteraciones en la conformación tridimensional de la molécula; por ejemplo, superplegamientos o un complejo retorcimiento que da origen a
esferas o glóbulos sumamente intrincados. Esto constituye la estructura terciarla de la proteína. Ese plegamiento característico se observa particularmente en proteínas
como la mioglobina y muchas de las enzimas (proteínas que actúan como moléculas catalizadores o portadoras). Además de los puentes de hidrógeno, la
configuración terciaria definitiva de muchas de tales
proteínas depende de la presencia de puentes de disulfuro (S— S) y de interacciones electrostáticas. La configuración tridimensional de cada proteína también se conoce
como su conformación.
Por último, algunas proteínas están formadas
en realidad por dos o más cadenas polipeptídicas independizables. La unión de varios polipéptidos para integrar
una sola proteína funcional se denomina estructura

cuaternaria de ésta. Muchas de las enzimas que participan en el metabolismo constan hasta de cuatro a seis
subunidades polipeptídicas. Los cambios en los tipos u
ordenamientos de tales subunidades conducen a variantes de la enzima denominadas Isoenzimas.
EJEMPLO 3 La diversidad de los aminoácidos y sus interacciones han generado muchos tipos de proteínas. Las
proteínas fibrosas (pelo, seda, tendones) constan de cadenas largas, dotadas a menudo de secuencias repetitivas de
ciertos aminoácidos, peculiaridad de la estructura primarla
que se refleja en las configuraciones α-helicoidal y β-laminar
plegada de la estructura secundaria. En general, tales proteínas tienen funciones estructurales. Las proteínas globulares carecen de la regularidad que se observa en las
estructuras primaria y secundaria de las proteínas fibrosas,
pero exhiben complejos patrones de plegamiento que producen una estructura terciarla globular. Aunque en algunos casos tienen funciones estructurales, como en los
microtúbulos, por lo común son enzimas, hormonas u otras
moléculas activas.
Las ofensas ambientales, por ejemplo, las debidas
al calor o a los cambios apreciables en el pH, pueden
ocasionar alteraciones en las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de las proteínas. Ésto se conoce como desnaturalización. Las proteínas desnaturalizadas
suelen perder su actividad enzimática y acusan cambios
significativos en sus propiedades físicas. Esto prueba la
importancia que tiene la conformación para las propiedades de las proteínas.
Muchas proteínas se unen estrechamente a grupos
orgánicos o inorgánicos no proteínicos para formar proteínas conjugadas. Entre dichos grupos aproteínicos
(prostéticos) pueden citarse carbohidratos (glicoproteínas), lípidos (lipoproteínas) y compuestos tan especializados como la porción heme de la hemoglobina. Los
grupos prostéticos pueden alterar significativamente
las propiedades de las proteínas a las que se unen.

LAS PROTEÍNAS COMO ENZIMAS: SITIO ACTIVO Y
CONFORMACIÓN

Las proteínas son importantes para los seres vivos como
unidades estructurales básicas y como enzimas. Sus funciones estructurales se estudian en capítulos subsecuentes. En su papel de enzimas, las proteínas actúan como
catalizadores que controlan las velocidades de muchas
reacciones que ocurren en la célula y, de ese modo, controlan el flujo molecular necesario para la viabilidad de la
célula. Por lo general, las enzimas son proteínas globulares complejas dotadas de una región especial denominada sitio activo. La sustancia sobre la cual ocurre la
actividad enzimática, denominada sustrato, embona en
una hendidura o surco del sitio activo y se adhiere a su-

LA QUÍMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGÁNICO

perficies, presentes en dicho sitio activo, cuyas caigas
son complementarias a las suyas. Como resultado de
esa fijación, el sustrato se estira o se deforma de alguna
otra manera, con lo cual queda más expuesto a los cambios químicos adecuados. En esencia, la unión del sustrato y la enzima aminora la resistencia que el primero
ofrece a la alteración y promueve la reacción mediante la
cual el sustrato se convierte en sus productos.
Hasta hace tiempo se consideraba que el sitio activo era una zona rígida de aminoácidos, adyacentes dentro de la molécula proteínica, en la cual embonaba el
sustrato como si fuera la llave de una cerradura. Investigaciones posteriores, efectuadas por Daniel Koshland y
sus colaboradores en Berkeley, revelaron que la estructura tridimensional del sitio activo es flexible y que la conformación final ocurre en el momento en que el sustrato
se adhiere a la enzima, algo así como un guante, que adquiere su forma final cuando se introduce la mano en él.
El sitio activo puede incluir regiones no adyacentes de la
estructura primaria de la molécula proteínica, ya que el
plegamiento final de ésta pone cerca regiones de la proteína antes distantes para producir el complejo enzimasustrato definitivo.
AMINOÁCIDOS ESENCIALES

Las proteínas están formadas por hasta 20 aminoácidos
naturales. El tipo y número de estos varían de una proteína a otra. En muchos casos el organismo puede convertir
un aminoácido en otro, de modo que no es necesario que
el alimento ingerido contenga los 20 aminoácidos. Sin
embargo, ocho o nueve Je esos compuestos, por ejemplo el triptófano y la fenilalanina, no pueden ser sintetizados a partir de otros aminoácidos, sobre todo entre los
animales. Esos aminoácidos se denominan esenciales y
deben estar presentes en el alimento consumido. Muchos
de los aminoácidos esenciales abundan en la carne y los
productos lácteos, pero escasean en las verduras.
El consumo de una amplia variedad de proteínas
en el alimento garantiza la presencia de todos los aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. Cualquier deficiencia de los aminoácidos esenciales en el
alimento tiene por resultado la síntesis de proteínas defectuosas y, en algunos casos, incluso llega a suspenderse por completo la producción de algunas de ellas. Esto
significa que varias enzimas y proteínas estructurales de
gran importancia funcionan de modo deficiente e incluso
están completamente ausentes.
En condiciones normales, el cuerpo degrada (por
desaminación y oxidación) cierta cantidad se sus propias
proteínas para obtener los aminoácidos que las constituyen. Cuando esta pérdida no es contrarrestada por un
consumo compensatorio de proteínas, sale del organismo
más nitrógeno del que entra; el resultado es un balance
negativo de nitrógeno. Poco a poco, esta condición se

29

traduce en desgaste de los músculos y de otros órganos
vitales y, en última instancia, en la muerte.

3.4

ESTRUCTURA Y FUNGONES DE LOS LlPIDOS

Los Iípidos son una clase de compuestos orgánicos que
tienden a ser insolubles en agua y otros disolventes polares, pero solubles en disolventes orgánicos como el tolueno o el éter. Están formados casi por completo de
carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque pueden contener
otros elementos.
Los triglicéridos y otros lípidos tienen mucha más
energía asociada con su estructura de enlace que los
carbohidratos o las proteínas. Un gramo de la mayoría de
los carbohidratos produce aproximadamente 4.3 cal al
oxidarse y 1 g de proteína produce 4.6 cal, mientras que
1 g de triglicérido produce más de Λ cal. Por otra parte,
las grasas como sustancias de almacenamiento de energía ocupan mucho menos espacio y pesan menos que
los carbohidratos. Esto se debe a que los carbohidratos
absorben agua durante su almacenamiento, en tanto que
las grasas no necesitan agua ni en su forma final de almacenamiento, ni durante las transformaciones intermedias que producen las moléculas de almacenamiento.
Aparte de servir como medios de almacenamiento
de energía, ciertos tipos de lípidos acojinan y protegen
los órganos internos del cuerpo, mientras que otros, en
forma de una capa de grasa situada inmediatamente por
debajo de la piel de, muchos mamíferos, brindan aislamiento contra las bajas temperaturas ambientales.
La clasificación de los lípidos es más difícil que la
de los carbohidratos o las proteínas, pues en los primeros
existe más diversidad. Entre las principales clases de lípidos funcionales de los seres vivos están las grasa neutras (triglicéridos), los fosfolípidos y los esferoides. Las
ceras forman capas protectoras en las superficies de muchas plantas y animales.
TRlGLICÉRIDOS Y FOSFOLÍPIDOS

Las grasas neutras, triglicéridos o triacligliceroles son
los más comunes y mejor conocidos de los lípidos. Están
formados por tres ácidos grasos unidos a los tres grupos
hidroxilo del triple alcohol glicerol (Fig. 3.2). Como la
unión de un ácido y un alcohol produce un éster, los triglicéridos también se conocen como triésteres.
Los ácidos grasos pueden clasificarse conforme a
su nivel de saturación. Por saturación se entiende la
cantidad de hidrógeno presente en las largas cadenas de
carbono de los ácidos grasos presentes en las grasas
neutras. Si la cadena de carbono de cada ácido graso
presenta un número máximo de átomos de H, se dice
que está saturada; la carne de res y la de cerdo contienen grasas saturadas. Por el contrario, si hay enlaces

30

BIOLOGÍA

Fig. 3.2
dobles o triples entre cualesquiera de los carbonos de !a
cadena, de modo que hay una reducción consecuente en
la cantidad de átomos de Η que contienen dichos carbonos, se considera que !a grasa está insaturada. Debido
a la presencia de enlaces múltiples, las grasas insaturadas suelen tener cadenas dobladas en vez de las cadenas rectas que se observan en las grasas saturadas. En
caso de que los enlaces dobles o triples de las cadenas
de ácidos grasos sean muy numerosos, la grasa se clasifica como poliinsaturada; los pescados y las verduras
son ricos en grasas poliinsaturadas. Si un triglicórido se
encuentra en estado sólido en condiciones ordinarias
se denomina grasa; si en las mismas condiciones se
encuentra en estado líquido se llama aceite. Las grasas y
los aceites son, por igual, grandes fuentes de energía.

Los fosfolípidos tienen una estructura química parecida a la de los triglicéridos. Los dos primeros grupos
hidroxilo del glicerol están unidos mediante enlaces estéricos a otros tantos ácidos grasos, pero la tercera posición está ocupada por un grupo fosfato. Además, la
mayor parte de los fosfolípidos contienen otro grupo cargado unido al extremo donde está el fosfato. En la figura
3.3 se muestra un fosfolípido típico. Nótense las cargas
presentes en el extremo fosfatado. Son estas cargas las
que dan a los fosfolípidos sus propiedades tan especiales: uno de sus extremos es polar y soluble en agua (hidrosoluble), mientras que la mayor parte de la molécula
es apolar e insoluble en agua. Los fosfolípidos tienen una
importante función dentro de la membrana celular, pues
mantienen la estructura de capas polares y apolares de

Fig. 3.3

LA QUÍMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGÁNICO

ella. Asimismo, los fosfolípidos son útiles para el transporte de lípidos en medios acuosos como la sangre.
ESTEROIDES

Los esferoides poseen una estructura muy diferente a la
de las grasas neutras y los fosfolípidos. Son clasificados
entre los lípidos debido a su Insolubilidad en agua. Están
formados por cuatro anillos interconectados de átomos
de carbono, tres de los cuales poseen seis átomos y uno,
cinco.
EJEMPLO 4 El colesterol es un buen ejemplo de la estructura de los asteroides (Rg. 3.4). Aunque esta sustancia
se relaciona con la arteriosclerosis en el ser humano, se trata de un componente estructural indispensable de la membrana celular y su función es clave en diversos tejidos
animales, por ejemplo los nervios y la sangre. No existe colesterol en las plantas.
Además del colesterol, a los esteroides pertenecen vitaminas solubles en lípidos (Hposolubles) como la vitamina
D; las hormonas sexuales y las hormonas de la corteza suprarrenal son esteroides que parecen derivarse del colesterol sintetizado dentro del organismo.

31

CERAS

Una cera es un lípido por sus características de solubilidad apolar y por sus propiedades extremadamente hidrofóbicas (de rechazo al agua). Las ceras constan de un
solo alcohol, muy complejo, unido a un ácido graso de
cadena larga mediante un enlace estérico ordinario. Son
importantes lípidos estructurales que a menudo forman
capas protectoras en las superficies de las hojas, los tallos, el pelaje, la piel, etc. Forman eficaces barreras contra la pérdida de agua y, en algunos casos, constituyen la
rígida armazón de estructuras tan complejas como los
panales de las colmenas. Las ceras también tienen usos
comerciales; por ejemplo, en el pulido de muebles y la
elaboración de compuestos protectores para automóviles
y acabados para pisos.

3.5
LAS BASES QUÍMICAS DE LOS
SISTEMAS VIVOS
Todos los seres vivos están formados por complejos
sistemas de compuestos orgánicos e inorgánicos. Los
límites entre un sistema muy complejo pero inanimado y
una de las formas de vida más simples son un tanto arbitrarios.
EJEMPLO 5 Los virus pueden ser clasificados como "vivos" o como "inanimados" según el punto de vista. La complejidad de los sistemas vivos es una condición necesaria,
pero la capacidad de los sistemas complejos para crecer, reproducirse, mantener su orden Interno y procesar la Información son aún más importantes como criterios para considerar
que un sistema es una "entidad viva". (Este tema se estudia
más a fondo en los problemas 1.11 a 1.13.)

Fig. 3.4

Problemas resueltos

3.1

¿Cuál es la diferencia entre las fórmulas empírica
y estructural de un monosacárido?
En una fórmula empírica se resumen simplemente el
número y los tipos de átomos presentes en una molécula, pero no se muestra la disposición de tales
átomos. La fórmula empírica C6H12Oe corresponde
por igual a muchos tipos de monosacáridos distintos,
como la glucosa, la fructosa, la mañosa y la galactosa. La fórmula estructural brinda información acerca
del número, los tipos y la disposición de los átomos
que integran la molécula. Así, la glucosa puede

distinguirse de su isómero fructosa mediante la fórmula estructural, escrita como cadena recta o como
anillo (Fig. 3.1). Los monosacáridos existen en ambas formas.
3.2 ¿Cuáles son las principales diferencias entre los
polisacáridos comunes glucógeno, almidón y
celulosa?
Estos tres polisacáridos están formados por largas cadenas, a menudo ramificadas, de moléculas de glucosa. El glucógeno y el almidón se usan

32

BIOLOGÍA

principalmente como formas de almacenamiento de
energía y las enzimas los degradan fácilmente, con
lo cual se liberan los monómeros de glucosa para ser
degradados aún más. Por el contrario, la celulosa es
importante como una de las principales macromolóculas estructurales de las paredes celulares de casi
todas las plantas y no es fácil degradarla a sus monosacáridos constituyentes. Los organismos que
subsisten alimentándose de madera o pasto tienen
esa capacidad porque en sus aparatos digestivos
hay microorganismos capaces de digerir la celulosa.
Si los seres humanos pudiéramos tener una relación
simbiótica de ese tipo con los microorganismos digestores de celulosa, la crisis mundial de escasez de
alimentos se aliviaría considerablemente, pues podríamos salir a pastar.
La celulosa difiere del glucógeno y del almidón
en que forma largas cadenas no ramificadas que dan
al polímero tenacidad y rigidez. Aparte, la constitución genética de la celulosa y la naturaleza de sus
enlaces producen largas cadenas que se unen en
ciertos puntos para integrar una fuerte estructura fibrosa, algo así como los cables que se usan para
tender puentes y que prestan resistencia tensional a
la estructura. Los almidones contienen unidades de
cadena recta y de cadena ramificada, mientras que
el glucógeno tiene una mayor abundancia de ramificaciones. La ramificación dentro del glucógeno y del
almidón confiere cierta solubilidad a estas moléculas
y, además, produce una mayor vulnerabilidad al ataque enzimático.
3.3

mecanismos que tienden a incrementar la concentración de cierto constituyente de los líquidos corporales
y los que tienden a reducirla. Los niveles de glucógeno son controlados por la interacción de hormonas y
enzimas. La producción de glucógeno aumenta al
elevarse la concentración de glucosa-6-fosfato, un
precursor del glucógeno, lo cual estimula a la sintasa
del glucógeno e inhibe a la fosforilasa del glucógeno.
La insulina activa la sintasa del glucógeno y, de ese
modo, fomenta la producción del polisacárido. A la
insulina se opone el glucagón, el cual, junto con la
adrenalina o epineirina, promueve la degradación
del glucógeno a glucosa. De este modo, el mantenimiento del equilibrio del azúcar en la sangre se logra
con la cuidadosa producción de hormonas: algunas
que favorecen el almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno cuando las concentraciones de
monosacáridos son altas; otras que inducen la degradación del glucógeno cuando se abaten los niveles de glucosa en la sangre.
3.5

Una vez determinada la estructura primaria, es decir,
el ordenamiento lineal de los aminoácidos que constituyen la proteína, las estructuras superiores son
adoptadas en forma automática. Estos cambios, consistentes en alteraciones de la configuración tridimensional de la proteína, se deben a interacciones
electrostáticas (por cargas eléctricas) dentro de la
propia molécula o al agrupamiento de regiones hidrofóbicas o hidrofílicas. Además, la formación de puentes de hidrógeno entre regiones adyacentes e
incluso inicialmente distantes de la cadena proteínica
contribuye a generar las curvaturas, los dobleces, las
láminas y otras configuraciones asociadas con los niveles estructurales superiores. Tiene particular importancia, en la asociación de polipéptidos
individuales para generar la estructura cuaternaria, la
formación de enlaces S—S a partir de los grupos
sulfhidrilo (—SH) presentes en algunas moléculas
polipeptídicas. Los enlaces S—S existen, por ejemplo, como enlaces entre las dos cadenas polipeptídicas de la molécula de insulina.

¿De qué está formada la quitina?
La quitina es uno de los principales constituyentes
del exoesqueleto de los insectos y otros artrópodos,
aunque también existe entre los hongos. Se trata de
un resistente polímero, impermeable al agua, formado por largas cadenas de un derivado de la glucosa
al que se incorporó un grupo nitrogenado. Aunque en
sentido estricto no es un polisacárido, la quitina puede considerarse un polisacárido modificado. La modificación consiste en la sustitución del grupo hidroxilo
(—OH) del segundo átomo de carbono de cada glucosa por un grupo

3.4

Describa la interacción de hormonas y enzimas en
el control de las concentraciones de glucógeno.
El descubrimiento y la investigación del glucógeno,
realizados por Claude Bernard, fisiólogo francés del
siglo pasado, condujeron al conocimiento de la función que desempeñan los procesos antagonistas para el mantenimiento de un medio interno constante
en los seres vivos. Este concepto, denominado posteriormente homeostasis, fue clave para descubrir
que el funcionamiento, tanto en la salud como
en la enfermedad, consiste en un equilibrio entre los

La información genética almacenada en el DNA
incluye un código para la estructura primaria de
cada proteína. ¿De qué dependen las importantes
estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de
las proteínas?

3.6

¿En qué se asemejan y en qué se diferencian las
proteínas?
Todas las proteínas comparten ciertas propiedades.
Son conjuntos de aminoácidos unidos entre sí por
medio de enlaces peptídicos, formando así largas cadenas llamadas polipéptidos. Todas sufren alteraciones morfológicas en sus cadenas polipeptídicas, de
lo cual resulta la estructura secundaria, y otras
modificaciones de su configuración a las que se deben el superplegamiento o los complejos dobleces
de la estructura terciaria. Es factible la unión de

LA QUÍMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGÁNICO

varias cadenas polipeptídicas para producir la estructura cuaternaria. Sin embargo, fuera de estas propiedades en común, las proteínas exhiben enormes
diferencias, sobre todo en su grado de complejidad.
Las proteínas fibrosas, moléculas insolubles
particularmente importantes como entidades estructurales, existen por lo general en forma de largas cadenas con secuencias uniformes de ciertos
aminoácidos. Esta uniformidad en la composición
de aminoácidos imparte regularidad a la configuración de la proteína fibrosa. Muchas de estas proteínas tienen estructura secundaria a-helicoidal (αqueratinas como el pelo), mientras que otras exhiben
la disposición laminar plegada (β-queratinas como la
seda). Por lo común, la estructura terciaria es más
sencilla y uniforme que en otros tipos de proteínas.
La colágena es una proteína fibrosa que presenta
un tercer tipo de estructura, pues consta de tres
cadenas polipeptídicas estrechamente retorcidas
para formar una hélice compleja. Estas cadenas, cuya "goma" interna consta en su mayor parte de puentes de hidrógeno, son muy resistentes y brindan
tenacidad a los tendones y los ligamentos.
Las proteínas globulares tienen una complejidad mucho mayor que la observada en las proteínas
fibrosas y, sin embargo, son relativamente solubles.
En general carecen de la uniformidad de estructura
primarla que se aprecia en las proteínas fibrosas y su
estructura secundaria es muy irregular. En particular,
su estructura terciaria es sorprendente, pues incluye
complejos patrones de plegamiento que dan por resultado una conformación globular. La estructura
cuaternaria consiste en el complejo entrelazamiento
de cadenas polipeptídicas muy plegadas de por sí.
Varias proteínas globulares tienen función estructural, como en el caso de las tubulinas α y β, cuyos conjuntos forman los microtúbulos de la célula;
con todo, la mayoría participan en procesos fisiológicos más dinámicos. Por ejemplo, las proteínas de
la sangre, las enzimas y las hormonas proteínicas
son globulares. Muchas de tales proteínas son conjugadas; es decir, constan de una molécula aproteínica
unida a la porción proteínica. La hemoglobina es una
proteína conjugada en la que cuatro grupos prostéticos heme están asociados con cuatro cadenas polipeptídicas globulares independientes, pero
entrelazadas.
3.7 Dado que muchas enzimas y proteínas de la sangre son de tipo conjugado, ¿qué papel desempeñan los grupos prostéticos de tales proteínas en la
vida de la célula?
El grupo prostético de las proteínas conjugadas suele
ser una molécula orgánica unida a la proteína de modo laxo o fuerte, aunque también puede tratarse de
una molécula mucho más sencilla y hasta de un simple átomo. La presencia del grupo prostético puede
alterar profundamente las propiedades de la proteína
a la que está unido. En el caso de las enzimas metabólicas, el grupo prostético puede ser el punto de

33

unión para algunas de las sustancias que participan
en la reacción. Por ejemplo, muchas de las enzimas
que participan en reacciones de deshidrogenación
contienen un grupo prostético al que se adhieren los
átomos de hidrógeno durante la reacción. Esta clase
de grupos prostéticos se denominan coenzlmas en
vista del papel cooperativo que desempeñan durante
la reacción catalítica.
En la terminología creada originalmente para
las reacciones enzimáticas, la porción proteínica se
denomina apoenzima, mientras que el conjunto del
grupo prostético y la apoenzima recibe el nombre de holoenzima. La apoenzima, dado que es una
proteína compleja, es vulnerable al calor y no pasa
con facilidad a través de las membranas; por lo
común, el grupo prostético es resistente al calor y se
difunde con facilidad.
3.8

¿Cuál es el resultado probable de una alimenta
ción deficiente en uno o más de los aminoácidos
esenciales?
Por definición, aminoácidos esenciales son los que
no pueden sintetizarse dentro del organismo. Por
tanto, si no están presentes en el alimento no será
posible incorporarlos durante la síntesis de proteínas.
En la mayor parte de los casos, esto suspende la
producción de las proteínas que requieren el aminoácido faltarte o, si la proteína se forma, su funcionalidad es más baja o está alterada; ambos resultados
tienen terribles consecuencias para el organismo. Incluso puede haber excreción de otros aminoácidos
debido a la ausencia de un aminoácido en particular..

3.9

¿Cuál es el resultado de una alimentación pobre
en proteínas?
La falta de una cantidad adecuada de proteínas o la
deficiencia de las proteínas ingeridas pueden conducir a un estado de balance negativo de nitrógeno,
una grave condición en la que sale del cuerpo más
nitrógeno (una medida de la proteína) del que entra.
En última instancia, el desgaste del músculo y de
otros tejidos vitales asociados con el agotamiento
de las proteínas conduce a la muerte. Enfermedades
tan devastadoras como el kwashiorkor (carencia de
proteína) y el marasmo (falta de proteína y de otros
nutrientes) son los síntomas obvios de la deficiencia nutricional de proteína en las regiones donde
hay hambruna. Por desgracia, lograr que la alimentación recobre un nivel adecuado de proteína es más
difícil y costoso que obtener las calorías provenientes
de los carbohidratos y hasta de los lípidos.
Por lo común los adultos se encuentran en balance de nitrógeno. Las pérdidas de este elemento
por degradación de proteínas son compensadas por
ingestión de proteínas, las cuales lo contienen. Sin
embargo, durante el crecimiento y cuando se está
convaleciendo de una enfermedad las personas pueden presentar balance positivo de nitrógeno debido a
que ingieren más proteínas de las que pierden.

34

3.10

BIOLOGÍA

¿Por qué los esferoides se clasifican como lípidos
a pesar de que sus estructuras son muy diferentes a las de las grasas neutras (aceites) y los fosfolípidos?

3.13

En general, las plantas no tienen problema alguno si
utilizan el almidón como principal macromolécula de
almacenamiento de energía, ya que su forma de vida
es sedentaria. En situaciones en las que resulta provechoso para la planta tener una forma eficiente (y
por tanto ligera) de almacenamiento de calorías, se
observa la presencia de triglicéridos. Las semillas,
que deben almacenar una cantidad máxima de calorías en un espacio limitado, son ricas »n grasas y
aceites. Las semillas con mayor abundancia de aceite, por ejemplo la del algodón, son una valiosa fuente
comercial de este producto.
Los animales, dada su mayor movilidad respecto a ¡as plantas, se benefician disponiendo de
fuentes de energía más ligeras y, por tanto, disponen
de mecanismos para producir y almacenar mayores
cantidades de grasas que las plantas. Un ejemplo de
la importancia del almacenamiento de grasas en los
vertebrados superiores es su gradual adquisición
evolutiva de un órgano especial, la masa de tejido
adiposo. En los peces, la grasa se almacena en forma irregular dentro del músculo. Los anfibios poseen
cuerpos grasos y los reptiles ya cuentan con un órgano adiposo rudimentario. Sin embargo, en las aves y
los mamíferos existe un tejido adiposo competente,
el cual no sólo sirve como lugar de almacenamiento
de lípidos, sino que participa activamente en la síntesis de lípidos a partir de carbohidratos. En los mamíferos, el tejido adiposo es tan extraordinariamente
sensible a diversas hormonas, que se usa para diagnosticar la actividad de esas hormonas. La insulina,
el principal factor hormonal en la conversión de carbohidratos en grasas, se valora midiendo su efecto
sobre el consumo de glucosa en el tejido adiposo.

La inclusión de los esferoides en el grupo de los lípidos se basa por completo en la solubilidad. Los esteroldes comparten con otros lípidos la tendencia a
disolverse en disolventes apelares como el cloroformo y el tolueno, pero a no ser disueltos por el agua.
Asimismo, las vías metabólicas de degradación de
las grasas pueden interactuar con las de síntesis
de colesterol. Algunas enfermedades que se manifiestan como incapacidad para metabolizar las grasas neutras también van acompañadas por síntomas
de mal metabolismo del colesterol.
Puesto que los esteroides son relativamente
solubles en los lípidos, las hormonas esteroides tienden a acumularse en tejidos ricos en grasas, como el
tejido adiposo. Esto representa un peligro para la salud de quienes Ingieren carne de animales tratados
con esteroides. Este tratamiento es una práctica a la
que suelen recurrir los ganaderos con el fin de incrementar la masa muscular de su ganado.
3.11

Los triglicéridos saturados tienden a formar
grasas, mientras que los poliinsaturados suelen
formar aceites. ¿Cuál es la probable explicación
de este fenómeno y qué consecuencias tiene en
cuanto a la salud se refiere?
Debido a sus dobleces, las cadenas poliinsaturadas
no pueden acomodarse lado a lado tan bien como lo
hacen las cadenas rectas de las grasas saturadas.
Esto significa que no pueden formar enlaces hidrofóbicos con la misma facilidad que las grasas saturadas y, por consiguiente, son menos cohesivas y
menos termoestables. Lo anterior explica por qué es
más frecuente encontrarlos en forma de aceites (líquidos) que en forma de grasas (sólidos). Debido a
su tendencia a permanecer líquidos, es menos factible que se solidifiquen en las arterias. Se tienen algunas pruebas de que las dietas abundantes en grasas
saturadas se relacionan con la aterosclerosis y las
enfermedades cardiovasculares; esto ha llevado a
muchos nutriólogos a sugerir el consumo de pescado
y de verduras como fuente de proteínas en vez de la
carne roja, tan importante en la alimentación de
las sociedades económicamente firmes.

Las plantas tienen cantidades de grasa muy
inferiores a las de los animales. ¿A qué se debe
esto?

3.14

Los jabones se producen por tratamiento de triglicéridos o ácidos grasos con bases fuertes (por lo
general NaOH o KOH). En esencia, los jabones
son sales de ácidos grasos de cadena larga, las
cuales se forman con la reacción

3.12 Las "mantecas" vegetales se producen tratando
aceites vegetales con un chorro de hidrógeno gaseoso en presencia de catalizadores metálicos como el platino. ¿Cómo funciona este proceso?

Dada la índole tan diametralmente opuesta de los
extremos de las moléculas de jabón, ¿cuál es el
mecanismo que hace del jabón un detergente tan
eficaz?

En tales condiciones, los enlaces dobles de los
aceites insaturados se abren y el hidrógeno se une
de modo covalente a los átomos de carbono, de taimanera que el resultado es una grasa saturada
(hidrogenada).

El fundamento de la acción de los jabones es
la inmediata asociación de su extremo apolar (la cadena de carbonos) con los aceites, las grasas y otros
lípidos (los principales ingredientes de la mugre), que
luego son enjuagados junto con la molécula de jabón

20 ¿Cuáles son las dos hexosas que están presentes en el azúcar de mesa.LA QUÍMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGÁNICO debido a que el extremo polar de esta última se asocia con el agua. las que sólo son posibles gracias a la disposición tan ordenada de esas sustancias.22 ¿A cuáles de sus características estructurales debe la celulosa la enorme tenacidad y resistencia a la hidrólisis? 3. las sustancias presentes en los Problemas complementarios 3.24 ¿Qué átomos se unen durante la formación de un enlace peptídico? 3. al igual que en el interior de los organismos pluricelulares. lo cual se presta a la especialización dentro de la célula.15 ¿Puede esperarse que una mezcla de sustancias químicas complejas. ni siquiera tratándose de los mismos materiales presentes en las células vivas.30 ¿En qué sustancia es particularmente rica la cutícula protectora de las hojas? . Los científicos pueden simular algunos de los niveles de complejidad más simples de la materia viva.28 La lecitina es un ejemplo de ________________ . 35 seres vivos no están combinadas al azar.26 ¿A qué nivel estructural de las proteínas pertenece la unión de varias cadenas polipeptídicas para la formación de una proteína completa? 3. existe una jerarquía estructural y funcional que ha estado en continuo y lento desarrollo a lo largo de cientos y hasta miles de millones de años. no puede esperarse que un conjunto de sustancias inorgánicas y orgánicas exhiba tales propiedades.19 ¿En qué se diferencia !a glucosa de la dextrosa? 3.21 ¿Qué polisacárido está presente en los animales? 3. el cual constituye la estructura primaria de ésta? 3.17 3. Más bien están organizadas como estructuras complejas que realizan una variedad de interacciones.29 ¿A qué clase de lípido pertenecen las hormonas que se sintetizan en el ovario? 3. Sin embargo. Esta "doble asociación" de la molécula de jabón con el mundo de los aceites y con el mundo del agua explica su función en la eliminación de la mugre y otros contaminantes. un disacárido? 3. pero aún falta mucho para que conozcamos todas las complejas partes interrelacionadas que dan a la vida su ritmo y su integridad.16 3. 3. combinadas en las mismas proporciones que guardan dentro de la materia viva. como si fueran los ingredientes de un caldo.18 ¿Cuál es el nombre genérico de ios siguientes compuestos orgánicos? ¿Cuántos átomos de carbono contiene una pentosa? ¿Cuántas moléculas de agua se desprenden duran te la unión de tres monosacáridos para formar un trisacárido? 3. 3.25 ¿Qué tipo de enlace mantiene el orden lineal de los aminoácidos de una proteína. Se considera que la vida es un fenómeno natural y que es posible conocerla en términos de sus componentes físicos y químicos.23 ¿Cuántos aminoácidos existen en la naturaleza? 3.27 ¿En qué estado de balance de nitrógeno se encuentra un niño sano? 3. En el interior de ésta. posea las características de la vida? No. Los compartimientos delimitados por membranas permiten la existencia de concentraciones locales de ciertas sustancias.

3.33 Mencione dos proteínas globulares cuya función sea principalmente estructural.32 3.19 3.25 3.18 3.33 3.22 3.23 3.28 3.34 Fosfolípido Esferoides Cera Grasas saturadas y colesterol Quitina α-Tubulina y β-tubulina El grupo prostético .16 3.31 3.32 ¿Qué polisacárido derivado está presente en las paredes celulares de los hongos y en el exoesqueleto de los Insectos? 3.31 ¿Cuáles son los dos Iípidos que deben eliminarse del alimento de las personas afectadas por enfermedades cardiovasculares? 3.36 BIOLOGÍA 3.21 a) Aldehido b) Cotona c) Ácido orgánico d) Alcohol Cinco Dos En nada.34 ¿Qué porción de algunas enzimas es resistente a la ebullición? Respuestas 3.24 3.29 3.20 3.26 3. Glucosa y fructosa Glucógeno 3.30 3.27 Disposición paralela de fibras y falta de ramificación 20 Carbono y nitrógeno Covalente Cuaternaria Positivo 3.17 3. son Iguales.

pudo estudiarse con mayor grado de resolución la compleja estructura membránica del citoplasma. basadas en los efectos que la densidad y la regularidad de las estructuras celulares tienen sobre la luz (como la polarización). iluminar las estructuras celulares. A finales del siglo xix. Hasta mediados del siglo xx. en tanto que en la mayoría de los hongos. • Dutrochet sostiene que la materia viva está constituida por diminutas células redondas. más tarde se inventaron técnicas. el concepto de célula se da por entendido. incluso los cromosomas y el nucléolo. en los animales y las plantas. LA TEORÍA CELULAR Todos los seres vivos están constituidos por células. 4. mas no siempre ocurrió así. cuando la gente enferma es porque sus células están enfermas. Todas las células provienen de células preexistentes. • Schleiden publica estudios sobre células vegetales (1838). poco era lo que se sabía de ella. el organismo es un conjunto muy complejo formado por billones de células. • Brown describe el núcleo (1831). las cuales aumentan en tamaño y en cantidad (1824). que permitieron obtener un mayor contraste entre esas estructuras sin provocar la muerte de los especímenes. En los primeros microscopios se utilizaban rebanadas delgadísimas de las muestras para que la luz pudiera atravesarlas y. Aparte de su existencia. Al llegar el siglo XIX. que la teoría celular se ha convertido en un principio organizador central en el campo de la biología. • Virchow llega a la conclusión de que todas las células se derivan de células preexistentes (1858). en el cual se emplean electrones en vez de luz. • Hooke publica un artículo sobre la naturaleza celular del corcho (1665). Sin embargo.Organización celular de la vida 4. un núcleo interno y una gran masa de citoplasma alrededor de éste. Virchow agregó un tercer postulado: 3. • Lamarck afirma que todos los organismos vivos poseen tejido celular (1809). También se usaron colorantes vitales para estudiar células vivas. La célula es la unidad de la vida. Con la invención del microscopio electrónico en la década de 1930. la patología (el estudio de las enfermedades) se apoyó en forma casi exclusiva en el enfoque celular (citológico). en realidad es el resultado de los esfuerzos de muchos biólogos. Para entonces ya se habían estudiado muchos elementos subcelulares. . En 1858. • Schwann publica estudios sobre células animales (1839). En los reinos Monera y Protista. Métodos de coloración (tinción) cada vez mejores permitieron a los investigadores aumentar selectivamente la visibilidad de las estructuras celulares. así. No obstante. la organización celular de la materia viva ya era evidente y la teoría resultante postulaba que: 1.2 ORGANIZACIÓN CELULAR En el siglo xix se pensaba que la célula constaba simplemente de una membrana delimitante externa. En la actualidad. Aunque la creación de la teoría celular se atribuye generalmente a Matthias Schleiden (1838) y a Theodor Schwann (1839). Las células son las unidades de estructura y función. es decir. Las células y sus actividades son tan vitales para comprender la vida. estos métodos destruían las células estudiadas. métodos de estudio cada vez más perfectos lograron revelar su estructura interna. He aquí los eventos más importantes en su desarrollo: • van Leeuwenhoek perfecciona la manufactura de lentes y microscopios (mediados del siglo XVII a principios del xvm). Tan sólo el encéfalo humano contiene miles de millones de ellas.1 2. se aceptó también que las células son la base para la comprender las enfermedades. Todos los seres vivos están integrados por células y los productos de éstas. el organismo en su totalidad está conformado por una sola de ellas.

1 .38 BIOLOGÍA Flg. 4.

como los ribosomas. combinado con el envío de señales eléctricas hacia el "tablero maestro" del encéfalo y la médula espinal. por lo común. las cuales se asemejan a la red d3 cableado de un sistema telefónico o eléctrico. Carecen de cilios. Singer y G. siempre tienen membrana celular (membrana plasmática). Según este modeio.3 ORGANELOS CELULARES Muchos organelos celulares parecen derivarse de membranas. 4. por consiguiente.2). L. como las habitaciones de una casa. La mejor manera de transportar señales eléctricas son las largas y delgadas prolongaciones que corran por todo el cuerpo. Esta estructura tipo "emparedado" fue descubierta gracias al estudio de muchas membranas con el microscopio electrónico. los microtúbulos y microfilamentos y los flagelos. estos constituyen sistemas organizados de membranas internas y se ven como compartimientos de diversas formas. éste propone una doble capa de fosfolípidos con sus extremos polares orientados hacia las superficies interna y externa y sus extremos apolares hkjrofóbicos dirigidos en yuxtaposición hacia el centro de la bicapa. La forma que adopta cada organelo se relaciona con sus funciones. llamada hipótesis de la membrana unitaria. microfilamentos y microtúbulos. La disposición de los organelos equivale a una división del trabajo en el interior de la célula.1). Las neuronas poseen esas largas prolongaciones citoplásmicas. Sin emb&rgo. Controla el paso de materiales hacia el interior o el exterior de ella. En general. En fechas más recientes. cilios y centriolos. J. 4. estos son de tipo no membranoso. Sin embargo. y así permiten la especialización. este modelo del mosaico fluido explica mejor la naturaleza dinámica de las proteínas de la membrana. Por el contrario. ésta se describe como un par de capas proteínicas densas.2 39 algunos organelos no tienen estructura membranosa. N¡cholson propusieron el modelo del mosaico fluido (Fig. Estas células mantienen una red de comunicación en todo el cuerpo gracias a la transmisión de Impulsos eléctricos hacia los músculos y las glándulas. 4. Esta asociación íntima entre estructura (forma) y función es universal en biología y se observa en todos los niveles: en la célula. EJEMPL01 Las neuronas son un ejemplo particularmente adecuado de la relación entre estructura y función. Todas las células. Estos organelos separan espacios. En un concepto antiguo de la membrana celular. que rodean a una capa fosfolipídica más gruesa pero menos densa. centriolos. Como el modelo anterior. 4. S. una interna y otra externa. Los procariotes tienen un pequeño repertorio de organelos en su citoplasma y.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA Con la dilucidación de las numerosas estructuras subcelulares quedó claro que las funciones de la célula dependen de estructuras especializadas comparables a los órganos del cuerpo. Dentro de este tipo se encuentran los ribosomas. También se observaron orificios que atraviesan la membrana hacia el exterior. La membrana celular es la capa más externa de la célula viva. Fig. dichas proteínas pueden localizarse en la superficie exterior o en la interior de la bicapa lipídica (proteínas extrínsecas) o . recibieron el nombre de organelos. las cuales son capas delgadas de materia viva rodeadas por un medio amorfo circundante. en los organismos pluricelulares y hasta en los ecosistemas. los eucariotes son ricos en cuanto a cantidad y diversidad de tipos de organelos presentes en su citoplasma: los tienen de tipo membranoso y no membranoso (Fig. sean procarióticas o eucarióticas.

4. Casi todas las células animales presentan una capa externa de cadenas cortas de carbohidratos enlazadas de modo covalente a la membrana y denominada glicocéliz. como la envoltura nuclear.3 En muchas células la membrana externa está rodeada por una pared rígida o película dura. regiones de la célula se ve como una serie de discos o sacos aplanados. esta cubierta exterior se denomina pared celular y está compuesta. Su nombre se debe a su aspecto filiforme (del griego mitos. por lo que éste se conoce como retículo endoplásmico rugoso (RER) en estas regiones (frecuentemente asociadas con actividad de síntesis proteínica). algunas están embebidas en la bicapa pero asoman hacia el exterior. la modificación y el empaque de sustancias de secreción. 5). 4. El retículo endoplásmico (RE) es una serie de conductos membranosos que atraviesan el citoplasma de la mayoría de las células eucarióticas (Fig. En muchas partes de la célula. 4.3). Estos semejan una pila de sacos o vesículas aplastados y son continuación de los canales del REL. de quitina o de una variedad de complejas combinaciones de carbohidratos o de aminoácidos. por lo que éstas adoptan estructuras que alejan de la bicapa hidrofóbica los aminoácidos hidrofílicos.4b) particularmente prominentes en células con gran actividad metabólica (Cap. Quizá también proporciona material para la membrana celular.4a). el interior o ambos lados. La pared celular brinda sostén e incluso puede evitar que la célula reviente en los medios hipóosmóticos. el retículo endoplásmico está asociado con unos pequeños granulos densos situados a lo largo del borde exterior de su membrana. el complejo de Golgi parecer formar parte de un sistema dinámico de conductos membranosos del interior de la célula. el RE. la membrana celular y el aparato de Golgi. La porción externa del complejo de Golgi expulsa su material secretorio dentro de glóbulos rodeados por una membrana (vesículas secretoras) y que migran hacia la superficie de la célula. Estas enzimas participan en la degradación sistemática de moléculas . De hecho. ya que están particularmente desarrollados en células secretorias como las del páncreas. Según este modelo. Su principal función es el almacenamiento. Otras estructuras externas sirven para mantener las células estrechamente unidas o forman espacios intercelulares para el transporte de una célula a otra. En algunas Los organelos denominados complejo de Golgl poseen una estructura membranosa similar a la del RE (Fig. Estas estructuras se denominan rlbosomas y le dan aspecto rugoso a ciertas regiones del retículo. Los cascarones que rodean y protegen los huevos de diversos vertebrados e invertebrados son otro tipo de barrera por fuera de la membrana celular. En las plantas. El retículo endoplásmico liso (REL) no contiene ribosomas y se observa en regiones celulares que participan en la síntesis y el transporte de lípidos o en la destoxificación de una variedad de venenos. Flg. Estas estructuras externas son aditamentos inanimados de la superficie de la membrana que no afectan de modo sustancial la permeabilidad de la célula. En las proteínas intrínsecas predominan los aminoácidos hidrofóbicos. Las mitocondrias tienen doble pared: una membrana exterior lisa que representa los límites externos y una membrana interna sumamente plegada. Los pliegues o crestas se proyectan hacia el interior del organelo y poseen una variedad de enzimas embebidas en su estructura. Forma una red ininterrumpida que se prolonga desde la membrana celular hasta la membrana nuclear. los hongos y las bacterias. en ei cual todos los elementos. 4.40 BIOLOGÍA bien en la matriz fosfolipídica (proteínas intrínsecas). por el contrario. es posible cierta circulación lateral de los fosfolípidos y las proteínas. respectivamente. las proteínas extrínsecas cuentan con residuos hidrofílicos que se unen al extremo polar de los fosfolípidos e interactúan con la solución acuosa circundante. Las estructuras primaria y terciaria de las proteínas son congruentes con la posición de éstas dentro de la membrana o sobre ella. El glicocáliz también contiene las glicoproteínas antigénicas que proporcionan a las células su identidad inmunológica. se encuentran conectados unos a otros sin delimitaciones definidas. de celulosa. "hilo") al observarlos con el microscopio. Esta cubierta contiene receptores que fijan sustancias externas que controlan la actividad celular interna. Las mltocondrias son organelos esféricos o con forma de habano (Fig.

se multiplican independientemente del resto de la célula y al parecer controlan la síntesis de sus propias membranas. formando un círculo. Puede decirse que los flagelos y los cilios representan una misma clase de organelo: si las estructuras son pocas y relativamente largas se consideran flagelos. su núcleo anterior. Los lisosomas participan en la digestión intracelular y quizá también sean importantes para la destrucción de ciertas estructuras durante el proceso de desarrollo. 4. Contienen enzimas tan poderosas que. Los flagelos y cilios (Fig. quizá no pueda realizar la fecundación. en cuyo oviducto fecundará finalmente el óvulo. Las enzimas quedan libres al romperse esta membrana. Los peroxisomas se parecen a los lisosomas. Si el espermatozoide no tiene suficiente movilidad. Están forrados por una membrana continua con la membrana celular. las mitocondrias tienen su propio DNA y sus propios ribosomas. desempeñan un importante papel en la locomoción celular. La energía necesaria para esta actividad flagelar se genera en la porción media de este gameto. algo así 'como los postes de una valla circular.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 41 Flg. El cargamento útil del espermatozoide. constan de dos subunidades proteínicas llamadas α-tubulina y β-tubultna.5) son estructuras piliformes ancladas por uno de sus extremos y capaces de ejecutar diversos movimientos con su extremo libre. Estos últimos intervienen en ladesaminación oxidativa de los aminoácidos. pero son más pequeños y tienen una sola membrana delimitante. que se combinan para formar la unidad básica del microtúbulo. en sentido paralelo. Luego. 4. Estos pares unitarios se apilan extremo con extremo para formar un largo hilo denominado protofilamento. Asimismo. excepto que las enzimas de los peroxisomas tienen funciones oxidativas. Justo por debajo de .56). las materias primas resultantes de la degradación de estructuras como la cola se usan para la formación de órganos más maduros. Durante la metamorfosis de la rana. Gracias a sus movimientos coordinados. Trece de estos protofilamentos están dispuestos unos al lado de otros. pero si son cortas y numerosas se denominan cilios. los lisosomas participan en enfermedades autoinmunes como la artritis reumatoide. digerirían los componentes celulares. de no estar encerradas dentro de la membrana lisosómica impermeable. con lo cual se integra el microtúbulo (Fig. EJEMPLO 2 El espermatozoide humano posee un activo flagelo en su extremo posterior. Los cilios y flagelos de los eucariotes contienen un círculo externo de nueve pares de microtúbulos en torno a un eje central de dos microtúbulos. Al igual que los cloroplastos de las plantas. en la cual abundan las mitocondrias y en la que el flagelo está anclado. Cilios y flagelos deben su movilidad a estructuras llamadas mlcrotúbulos. Los lisosomas se asemejan por su forma a las miiocondrias. reacción indispensable para la conversión de proteínas en otros tipos de compuestos. es decir. 4. las enzimas lisosomales ayudan a destruir las estructuras del renacuajo que ya no serán útiles en la fase madura. son estructuras cilíndricas largas y huecas. Como su nombre lo indica. es propulsado por el flagelo a lo largo del aparato reproductor femenino.4 orgánicas para producir la energía que la célula necesita.

Los centriolos intervienen probablemente en la formación del huso acromático. aparte de ser elementos integrantes de los cilios. Los microfilamentos están Fig.42 BIOLOGÍA Flg. La subunidad de actina se polimeriza formando una larga hebra. En muchas células eucarióticas los centrlolos parecen un par de varillas cilindricas. consta de tres tipos de proteínas —microtúbulos. salvo porque su estructura periférica consta de nueve microtúbulos triples o tripletas sin el par central de microtúbulos (Fig. Están situados justo encima de la membrana del núcleo y. luego. 4. Los mlcrofilamentos están formados por la proteína actlna.6 . 4. forman una cruz. forman una red estructural en torno a la periferia de muchos protozoarios. una estructura esencial en la mitosis y la meiosis (Cap. Su estructura fundamental es similar a la de estos últimos. que desempeña funciones relacionadas con el movimiento y el sostén celulares. 4. dado que sus ejes longitudinales son perpendiculares entre sí. dos de las hebras se unen a modo de doble hélice para integrar el microfilamento. La estructura microtubular del centrólo es idéntica a la del cuerpo basal y quizá tuvo origen en cuerpos básales primitivos durante la evolución celular. 8). El citoesqueleto. de los cuerpos básales y del huso acromático.5 la superficie de la célula se encuentra un cuerpo basal en el que está anclado el flagelo o cilio. Cada doblete de microtúbulos de los flagelos o bs cilios es la prolongación de un tríplete de cuerpos básales.6). microfilamentos y filamentos intermedios—junto con varias proteínas auxiliares. Los microtúbulos.

4. Los filamentos Intermedios. El tejido meristemático. tiene células indiferenciadas. intestinos. que se encuentra en las puntas en crecimiento de raíces y tallos. . boca. formando las densas retículas que proporcionan resistencia tensional a las capas de tejido epitelial. Las vacuolas tienen una función primordial en las células vegetales. Estos desempeñan actividades específicas. pero en las animales son mucho menos importantes o bien están ausentes. Los cloroplastos pertenecen a este grupo. Estos organelos se denominan plástidos o plastes. Los órganos realizan funciones específicas en el organismo. proporcionando así a la célula un alto grado de firmeza o turgencia. llamada membrana o cubierta nuclear. Los hongos y bacterias sí la tienen. Como se explica en el capítulo 8. Una de las peculiaridades más notables de las células de muchas plantas es una enorme vacuola central. pero no están presentes en las células animales. Asimismo. situado cerca del centro de la célula. Está cubierto por una doble membrana. es probable que los poros permitan en realidad el paso de materiales del interior del núcleo hacia los conductos del retículo endoplásmico. que fluye dentro de toda célula vegetal sana. podrían interferir con los procesos metabólicos que ocurren en el citoplasma. pero existen varias diferencias significativas entre las células de los organismos de uno y otro reino (Fig. aunque los aspectos generales de esta función reproductiva son similares en ambos grupos. por ejemplo. A su vez. pero en la célula en reposo (que no está en división) los cromosomas se ven como una sola red de finísimos hilos. ejerce presión contra la rígida pared celular. El material genético de la célula se encuentra en los cromosomas. las plantas difieren marcadamente de los animales en detalles específicos del proceso de división celular o mitosis. Muchos protozoarios tienen una vacuola contráctil que se contrae periódicamente para expulsar de la célula líquidos y sales. estómago. etc.4 CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES: ORGANIZACIÓN TISULAR Todos los animales y plantas poseen células eucarióticas. Tanto en las plantas como en los animales. Los plástidos son elementos característicos de la mayor parte de las células vegetales. Cada cromosoma existe en forma de un diminuto bastoncito o filamento individual durante toda la vida de la célula. así como en la periferia de estos últimos. Los plástidos se mueven pasivamente junto con el citoplasma. un complejo que lleva a cabo cierta función global. grupos de células similares se organizan en forma de capas o haces laxos llamados tejidos. La secuencia célula -> tejido -» órgano -> sistema orgánico -> organismo representa una estructura jerárquica en la que los niveles superiores resumen los procesos derivados de sus niveles inferiores. dicha vacuola. En casi todas las células vegetales se observa una variedad de diminutos sacos delimitados por membranas y que contienen pigmentos o bien almacenan almidón. El nucléolo se encarga de la formación y síntesis de ribosomas. Dichas membranas se fusionan en ciertas zonas y ahí se forman poros (orificios) que sirven como salida directa para ciertas sustancias del núcleo. 4. En combinación con la proteína miosina forman los filamentos deslizantes que intervienen en la contracción muscular y en los cambios de la forma celular. el riñón es un órgano que remueve los desechos de la sangre y los excreta como orina. Dado que la membrana externa de la cubierta nuclear es continua con el retículo endoplásmico.1a y b). de otra manera. forman el aparato digestivo de los animales. así llamados porque su diámetro es intermedio en comparación con el de los otros dos filamentos estructurales.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 43 dispuestos a modo de rayos por todo el citoplasma y de esa manera mantienen la forma de la célula. mas no de celulosa. los órganos pueden asociarse y constituir un sistema o aparato orgánico. diversos tejidos están dispuestos integrando estructuras individuales de forma bien definida conocidos como órganos. Así. En diversas células existen vacuolas que contienen enzimas digestivas y que se forman alrededor de partículas alimenticias ingeridas. TEJIDOS VEGETALES En un sistema de clasificación de las plantas superiores los tejidos vegetales se dividen en meristemátlcos y permanentes (diferenciados). En tanto que las células animales invariablemente cuentan con un par de centriolos situados muy cerca del núcleo. A los organismos que viven en agua dulce esta estructura les es útil para impedir la acumulación de líquidos. por lo regular las células vegetales carecen de ellos. Por lo común está unido a un cromosoma específico en el núcleo. al hincharse. Las células animales no poseen pared celular. los organelos citoplásmicos relacionados con la síntesis de proteínas. El núcleo es un cuerpo redondo u ovalado. son más duraderos que estos y se localizan. Las células vegetales casi siempre tienen una pared celular extracelular de celulosa. compactas y repletas de citoplasma metabólicamente activo. Funcionan como depósitos de líquidos y sales que. Las vacuolas son regiones transparentes y bien definidas del interior de la célula que contienen agua y materiales disueltos. La membrana que rodea a la vacuola se conoce como tonoplasto. Son densos corpúsculos que contienen las subunidades de los ribosomas. Dentro del núcleo pueden observarse uno o más nucléolos. pequeñas. por ejemplo.

4. pierden su parte viva. activas en la fotosíntesis y dispuestas de manera muy difusa. las paredes celulares sirven como recipientes tubulares que transportan líquidos y dan apoyo estructural a la planta. Los principales tejidos vasculares de las plantas son el xllema y el floema (Fig. Estos tres tipos principales de tejidos son exclusivos de las plantas terrestres superiores y en ellos no es . una capa de células de pared delgada y con enormes vacuolas. oligosignifica "poco") y varios lípidos. fundamentalmente en sentido ascendente. formado por células de pared delgada. al madurar. Dos tipos de células relacionadas con el xilema son los vasos y las traqueidas. De esta manera. El esclerénquima. El colénquima esta integrado por células con engrosamientos irregulares. El xilema actúa como un pasaje ininterrumpido para el transporte de agua y solutos.7). muchos de los cuales se obturan y ya no sirven para el transporte de líquidos. En plantas perennes viejas. tejido constituido por numerosas capas de células suberosas impermeables.44 BIOLOGÍA Flg. A diferencia del xilema. una capa fibrosa formada por células de pared gruesa que proporcionan apoyo estructural a la planta. 4.7 En un esquema de clasificación. Los tejidos fundamentales se localizan en el interior de la planta. péptidos que tienen menos de 10 aminoácidos. éste permanece vivo mientras ejecuta sus funciones de transporte. el tejido permanente se subdivide en tejidos de recubrimiento. Dichas células están organizadas en haces y. La madera consta principalmente de vasos y traqueidas xHemáticos. tejidos fundamentales y tejidos vasculares. aminoácidos. la superficie de las raíces y de los tallos está formada por peridermo. El tejido de recubrimiento comúnmente es la epidermis. también se encuentra en la capa dura de la cáscara de muchas semillas o huesos de frutos. El floema participa en el transporte de carbohidratos. El más común de ellos es el parénquima. Algunas capas epidérmicas secretan una gruesa cutícula de cera para evitar que la planta sufra pérdida de agua. si bien algunos de sus tipos celulares pierden sus núcleos. oligopéptidos (es decir.

De este modo. el frío. hacia el interior de ellas. etc. lo que hace aún más lenta la integración de las respuestas. conforme aumenta el radio de la célula su contenido (volumen) crece proporcionalmente al cubo del radio. los cartílagos (por ejemplo el flexible pero duro material que soporta el pabellón del oído) y los diversos tipos de fibras de soporte. Sin embargo. Esto dificulta al núcleo la integración de las funciones celulares. pero todos se caracterizan por la matriz extracelular en la que están embebidas sus células. 4. también están recubiertos por él. planas y delgadas. Las necesidades celulares de oxígeno y alimento se satisfacen mediante el paso de esas sustancias desde el exterior. en tanto que el otro extremo varía según su función. el aparato digestivo y las otras cavidades del cuerpo. El medio celular interno se conserva gracias a la permeabilidad selectiva de la membrana.5 DIMENSIONES CELULARES Y SUS LIMITACIONES Con pocas excepciones. está constituida principalmente por este tejido. que efectúa la mayor parte de los movimientos involuntarios. Según sus gradientes de concentración. Esto es particularmente notorio en las células con tasas metabólicas elevadas. Hace tiempo se suponía que la membrana desempeñaba una función pasiva en cuanto a la entrada y salida de solutos y agua en la célula mediante difusión y osmosis. regulando la absorción de materiales o brindando protección contra la deshidratación.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 45 evidente una organización jerárquica de formación de órganos y sistemas. 2. como sucede en todas las esferas. 4. las cuales residen en lagunas (espacios huscos) de la sólida matriz. La organización de los tejidos en órganos y en sistemas orgánicos es muy evidente observable en casi todos los grupos animales. La piel. El tejido nervioso consta de neuronas (células nerviosas). los tendones que sujetan el músculo al hueso). olor. pero las necesidades de la célula crecen al cubo del radio. las células son muy pequeñas y rara vez exceden las dimensiones microscópicas.6 MOVIMIENTO HACIA EL INTERIOR Y EL EXTERIOR DE LA CÉLULA La propiedad de las membranas que permite el movimiento de sustancias a través de su superficie se denomina permeabilidad.4.8): 1. pero los que llegan a ella corren por una de sus dendritas. Las neuronas sensoriales están sumamente especializadas para responder a estímulos específicos (tacto. a través de la membrana superficial.) Las neuronas motoras se encargan de suscitar la respuesta muscular y se coordinan con las neuronas sensoriales a través de las neuronas de asociación. Por consiguiente. el hueso consta principalmente de una matriz extracelular y de relativamente pocas células óseas. Conforme aumenta el tamaño de la célula. las células cuboidales y las células columnares) tienen uno de sus extremos anclado en una membrana basal fibrosa. Por ejempb. 3. A menudo funcionan como barrera. algunas de las cuales pueden tener hasta un metro de largo. Los impulsos nerviosos que parten del soma de la neurona corren a lo largo de su axón. TEJIDOS ANIMALES aparato digestivo. Los tejidos animales son de cuatro tipos principales (Fig. muchos materiales atraviesan la membrana. mientras que su área superficial se incrementa apenas al cuadrado del radio. sonido. por ejemplo. el músculo liso. El tejido nervioso se localiza en todo el cuerpo. Existen varios tipos de tejido conectivo. por ejemplo los movimientos peristálticos del 4. En células voluminosas se requiere más tiempo para el paso de materiales de una región ε otra del citoplasma. la capacidad superficial de paso de materiales a través de la membrana se incrementa al cuadrado del radio. Ahora se sabe que en la membrana existe una variedad de mecanismos que inician o aceleran el proceso de transporte. los tres tipos de células que constituyen al tejido epitelial (las células escamosas. así como los conductos y vasos sanguíneos. y el músculo cardiaco. pero sobre todo en el encéfalo y en la médula espinal. Epitelial (tejido de recubrimiento) Conectivo (tejido de conexión y sostén) Nervioso (tejido de conducción) Muscular (tejido contráctil) El tejido epitelial está formado por células densamente aglomeradas que recubren las superficies del cuerpo. etc. Otras formas de tejido conectivo son la sangre. Por lo general. Otro factor asociado con las dimensiones celulares es la necesidad de que el núcleo mantenga el control de las actividades celulares. que ejecuta el movimiento voluntario. que conforma el músculo del corazón. Si el movimiento de moléculas a través de la membrana ocurre . las partes distantes respecto al núcleo central se alejan de éste aún más. las invasiones microbianas. El tejido muscular es un tejido contráctil que comprende tres tipos: músculo esquelético o estriado. las dimensiones celulares llegan a un punto en el que la superficie es demasiado pequeña para sostener las necesidades metabólicas de un interior que crece con más rapidez. que imparten resistencia y en ocasiones elasticidad al cuerpo y que frecuentemente conectan tejidos (por ejemplo.

seleccionadas según su diámetro. carga o capacidad de formación de enlaces débiles con alguno de los constituyentes del conducto. Hay toda una variedad de componentes de la membrana que funcionan como portadores. entonces se habla de transporte activo. Es probable que diversos materiales no lipídicos.8 continúa . Si el flujo se realiza en contra del gradiente de concentración y requiere el gasto de energía. 4. En los sistemas Fig. Los conductos que tienden a ser permanentes pueden existir en condición "abierta" o "cerrada".46 BIOLOGÍA en favor del gradiente de concentración y no hay gasto de energía. Estos conductos pueden ser transitorios o relativamente permanentes y se supone que facilitan el paso de ciertas moléculas o iones. el transporte es pasivo. estas compuertas constituyen un mecanismo que permite alterar la permeabilidad cuando hay un cambio en las condiciones ambientales. según el estado de su "compuerta" proteínica. atraviesen la membrana a través de conductos o poros especiales. como el Na* y el K+.

9a).9b). Los portadores específicos para el transporte de iones se conocen como lonóforos. integrado por un conjunto sumamente ordenado de proteínas. la exocitosis permite desalojar materiales de gran tamaño que la célula ya no necesita e inclusive las sustancias que produce para ser utilizadas en otras partes del organismo. este complejo puede desplazarse en contra de los gradientes de concentración de la sustancia.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 47 Fig. En los sistemas de transporte activo el sistema portador puede ser una enzima (permeasa) que sufre cambios en su conformación ai combinarse con la molécula transportada. el complejo membrana-partícula se alarga e invagina. Esta configuración genera un punto de apoyo interno para el ion. Por lo general. este complejo se desplaza en favor de su gradiente de concentración hasta la otra superficie. reventándose para liberar en el exterior la partícula que encerraba. La pinocitosis es una forma de endocitosis en la que las partículas son relativamente pequeñas. Esta molécula orgánica se combina con K+ y o Na+ para formar un pequeño círculo con una región polar interior y un anillo hidrofobia» exterior. 4. luego se estrangula y desprende para formar vesículas en el citoplasma. donde los portadores liberan la molécula transportada. los portadores se combinan con pequeñas moléculas o iones que abundan en una superficie de la membrana y forman con ellas un complejo. las cuales son acumuladas posteriormente en diminutas vacuolas o vesículas situadas en el extremo ciego de la muesca (Fig. Muchas de las vesículas resultantes de la pinocitosis presentan un recubrimiento hirsuto al empezar a formarse. 4. Tales partículas se fijan a receptores especializados presentes en la membrana. la vesícula se fusiona con ésta. las sustancias de dimensiones macromoleculares no penetran la membrana. La enzima ATPasa ha sido señalada como portador enzimático en el transporte de Na+ y K+ a través de la membrana. después. participe en la interacción de las vesículas con otros componentes de la citoestructura. El englobamiento superficial de estructuras voluminosas —por ejemplo bacterias— efectuado por los protozoarios y los leucocitos es un tipo de endocitosis denominado fagocitosis (Fig. En la exocitosis. las sustancias encerradas dentro de una vesícula membranosa son conducidas hacia la membrana superficial. Sin embargo. Asimismo. muescas minúsculas presentes en la superficie celular permiten el ingreso de las partículas y del líquido que las rodea. mientras que el complejo en su totalidad atraviesa fácilmente la región hidrofóbica de la membrana. .8 continuación de transporte facilitado. pero recupera su forma original al descargarla. Sin embargo. Primero. a diferencia de los portadores del transporte facilitado. EJEMPLO 3 El antibiótico valinomicina nos ofrece un ejemplo didáctico de la acción de los ionóforos. Es probable que este recubrimiento. Ahí. 4. la célula puede introducir partículas voluminosas mediante un fenómeno de transporte masivo llamado endocitosis.

En 1831. Schleiden publicó sus estudios sobre la estructura celular de las plantas. Robert Hooke fue el primer científico que describió la estructura celular. pero no fue sino hasta el siglo xvn cuando Antón van Leeuwenhoek perfeccionó el método de pulido de vidrio para fabricar lentes que pudieran ser usados efectivamente en microscopios muy sencillos. que es un elemento característico de casi todas las células eucarióticas. La disposición tipo panal de estas celdillas le recordaban las pequeñísimas celdas de los monasterios. Hooke no hubiera podido ver lo que en realidad eran las paredes celulares muertas de sus preparaclones de corcho de no haber sido por el microscopio.1 naturaleza de la vida. El funcionamiento de estos microscopios se basa en el hecho de que la luz que pasa a través de materiales de diferentes densidades puede ser alterada mediante dispositivos especiales que aumentan el contraste entre estructuras adyacentes. Schwann divulgó también sus descubrimientos paralelos acerca de la constitución celular del tejido animal.2 Describa la evolución del microscopio a través del estudio de la estructura celular. En los primeros microscopios se empleaba la luz que pasaba a través de cortes extremadamente delgados del material celular. Además. Sin embargo. En 1838. En los microscopios de polarización se utiliza un haz de luz polarizada (cuyas ondas se mueven en un solo plano en lugar de hacerlo en todas direcciones) para distinguir las áreas de la célula en las que existe una alineación uniforme de las partes constituyentes. En 1809. mediante la cual sería posible entender la vida. la célula empezó a ser considerada como una cadena viva. Ya en el año 300 a. la amplificación no aclara las imágenes.48 BIOLOGÍA Fig. Él estudió delgados cortes de corcho y describió su estructura. los griegos habían usado recipientes curvos de vidrio llenos de agua para aumentar la imagen de objetos cercanos. 4. Más adelante.9 Problemas resueltos 4. Después se les aplicaban colorantes apropiados para volver visibles ciertos organelos. Robert Brown describió el núcleo. semejante a celdillas. instrumento provisto de un sistema de lentes de aumento para revelar las características de objetos demasiado pequeños para ser observados a simple vista. continua en el tiempo. Estos cortes se fijaban primero con sustancias como el formaldehído. Estos dos científicos —Schleiden y Schwann—. han recibido el crédito del planteamiento de la teoría celular y la colocación de la célula en el centro de las investigaciones acerca de la 4. un año después. Describa la evolución de la teoría celular. la materia viva pudo ser estudiada por primera vez sin necesidad de fijarla y colorearla. Dutrochet afirmó categóricamente que todos los tejidos vivos están constituidos por minúsculas células globulares. la mayor amplificación sólo es efectiva si también aumenta la resolución. En 1824. Lamarck aseveró que todos los seres vivos exhiben estructura celular. Sin embargo. las cuales se llaman ce//o/aeen latín. El uso de electrones permite una resolución (separación de partículas aledañas) 1000 veces mayor que la del . las células morían en este proceso de preparación. en un artículo publicado en 1665. Quizá el microscopio electrónico sea el más fructífero en lo referente al estudio de la organización celular. Es más fácil observar con un microscopio los componentes estructurales de la célula. se percató de que el crecimiento de los organismos se debe a un aumento dimensional de las células existentes y a un incremento en el número de éstas.C. debido a la claridad de su descripción y al vigor con el que lucharon por la aceptación de sus conceptos. con la invención de los microscopios de Interferencia y de contraste de fases. el cual estabiliza los componentes de la célula. Cuando Rudolph Virchow declaró en 1858 que todas las células se derivan de otras preexistentes. En este aparato se emplea un haz de electrones en vez de luz.

Algunos investigadores emplean haces electrónicos de alta energía para pene-v trar cortes de material más gruesos. las interpretaciones de las micrografías electrónicas de Robertson son congruentes con el modeio teórico planteado por Danielli. Este investigador supuso que las características de permeabilidad de los glóbulos rojos y de otros tipos de células corresponden a una membrana que contiene una doble capa lipídica rodeada por una capa proteínica interna y otra externa. de ese modo. Las proteínas asociadas con las caras exterior o interior del mosaico lipídico se denominan proteínas extrínsecas.2 nm. Robertson se basó en micrografías electrónicas de eritrocitos y de la vaina externa de mielina que rodea las fibras nerviosas de todos los vertebrados. pues los haces de electrones se disipan en el aire. El modelo de la membrana celular de Robertson parece apoyar una hipótesis previa sobre la estructura de la membrana. células enteras y otros fragmentos grandes y densos. En la centrifugación. El líquido sobrenadante del homogenado contiene una variedad de moiócuias solubles y estructuras diversas de baja densidad. A finales de la década de 1960 se habían acumulado pruebas de que la hipótesis de la membrana unitaria no explicaba de manera adecuada la naturaleza dinámica de las proteínas de la membrana. se colorean para detectar actividad enzimátiea o bien se observan con el microscopio óptico o el electrónico. las moléculas trazadoras radiactivas son muy útiles para esclarecer las funciones de muchas de estas fracciones. el sedimento que se acumula contiene sobre todo núcleos. según se piensa. Ésta recibió el nombre de modelo del mosaico fluido y describe la membrana como una doble capa de fosfolípidos fluidos dentro de la cual las proteínas están insertas de diversas maneras (mosaico) en vez de mantenerse en forma de una capa ininterrumpida. ciertas proteínas intrínsecas de grandes dimensiones atraviesan la membrana y asoman en ambas superficies. la centrifugación a mayor velocidad separa las mitocondrias y los lisosomas. Por último. aunque también puede ser registrada de modo permanente en una placa fotográfica. Describa la hipótesis de la membrana unitaria. escudriña la superficie de preparaciones opacas y genera una imagen del patrón de dispersión resultante. Éstas varían mucho de una membrana a otra e inclusive pueden estar ausentes. esto se tradujo en la aceptación general de la hipótesis de la membrana unitaria como modelo fundamental de todas las estructuras membranosas de la célula. El homogenado contiene todas las partes de la célula intacta. representada por el microscopio electrónico de barrido o MEB (también SEM. pero dispersas. aunque era claramente armónica con la distribución conocida de los lípidos de la membrana. Se planteó la hipótesis de que las densas capas externas ("pan") son proteínicas. La preparación de especímenes para microscopía electrónica es más tediosa y requiere mayor cuidado la de muestras para microscopía óptica. Para este microscopio se requiere una cámara de vacfo. De esta manera. Las proteínas localizadas en la bicapa lipídica se llaman intrínsecas y pueden estar totalmente confinadas dentro de la bicapa lipídica o bien asoman en la superficie interior o exterior. Las proteínas situadas dentro de la matriz lipídica son ricas en aminoácidos .5 Describa el modelo del mosaico fluido. Danielli sugirió que la doble capa lipídica debería estar orientada de tal modo que los extremos polares externos de cada capa de fosfol (pidos se dirigieran hacia las superficies proteínicas interna o externa. planteada en 1940 por J. En particular. Danielli en Londres. 4. En algunos casos. La membrana también o star (a atravesada por canales no lipidíeos. una solución heterogénea es expuesta a una fuerza centrífuga haciéndola gi rar a gran velocidad y. Si se aplica una fuerza centrífuga relativamente baja. Esta 49 4. ya que este tipo de corte puede ser más representativo de la verdadera estructura celular que los cortes muy delgados. En 1972. dispersos al azar en toda su estructura. con el microscopio electrónico pueden verse claramente dos puntos cuya separación es apenas de 0. La imagen amplificada por el haz electrónico se ve en una pantalla fluorescente. mientras que los extremos apolares internos de ambas capas de fosfolípidos quedarían juntos. Una nueva generación de microscopios electrónicos.3 4. del inglés scanning electrón microscope). D. sus constitu yentes se segregan conforme a sus densidades relativas. Además. Esta capa de lípidos estaría formada básicamente. las velocidades extremadamente altas producen un conglomerado en el que abunda un complejo de ribosomas y retículos endoplásmicos (microsomas). mientras que la ligera capa interna fue descrita como una bicapa lipídica. F. Las micrografías sugieren que la membrana posee una estructura trilaminar (tricapa). los cuales pueden ser estudiados y sometidos a pruebas. Enseguida. por fosfolípidos con algo de colesterol. La subsecuente centrifugación secuencia! del homogenado produce fracciones que contienen organelos específicos o sus partes. ¿Cómo y por qué se ha empleado esta técnica en el estudio de la célula? El primer paso consiste en romper y dispersar las células en un liquido para producir un homogenado.4 vaina se forma gracias a que las células de Schwann crecen envolviendo al axón.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA microscopio óptico. En muchos aspectos. Singer y Nicholson plantearon una nueva hipótesis sobre la estructura de la membrana. La hipótesis de la membrana unitaria de J. en la cual dos capas electrodensas envuelven una capa más ancha pero menos densa. Las diferentes fracciones pueden ser sometidas a pruebas bioquímicas. algo así como dos rebanadas de pan que encierran la capa interna de queso en un emparedado.

un canal o poro. Su función es Incrementar el área superficial de absorción de la célula y. penetrando en el medio acuoso que las rodea. los sitios que permiten que el sistema inmune del organismo las identifique como "propias" o "extrafías" también se localizan en el glicocáliz. Estos filamentos. El glicocáliz contiene receptores para diversas sustancias con las que la célula puede interactuar. los propios carbohidratos son cadenas cortas que se enlazan de modo covalente con los lípidos o con las proteínas de la membrana para producir una delgada cubierta celular aterciopelada. que por lo regular están asociadas al tejido epitelial. las hifas de los hongos y las bacterias. aunque existe una variación considerable en la constitución química de estas cadenas mixtas de polisacáridos y aminoácidos en las diferentes cepas bacterianas. cada vez mayor. No obstante. por ejemplo las que recubren el intestino.7 Se cree que un sistema ininterrumpido de canales membranosos comunica al núcleo con la mem- . además. En muchos protistas se observa una película sumamente elástica que yace sobre la membrana plasmática. Dentro de la membrana. los cuales permiten la máxima interacción entre estas proteínas y su medio circundante. pero hasta el momento no se ha aclarado la función de esta estructura. En muchas células hay estructuras especiales que las mantienen firmemente unidas entre sí. condición necesaria para garantizar la continuidad funcional de la membrana. por ejemplo. del inglés major histocompatibility complex). Las enzimas vinculadas con el acrosoma presente en la cabeza de ia mayoría de los espermatozoides les ayudan a llevar a cabo esa tarea.50 BIOLOGÍA En casi todas las células animales existe una capa de carbohidratos situada fuera de la membrana plasmática. aunque no afecta la permeabilidad de la membrana. Aunque estudios recientes de microscopía electrónica parecen confirmar las predicciones del modelo del mosaico fluido. está íntimamente asociada con la membrana. Esta cubierta rígida. las proteínas individuales pueden interactuar para formar unidades complejas. Otro tipo de cubierta extracelular está formada por las capas de polisacáridos que envuelven a los óvulos de muchas especies de vertebrados e invertebrados. En muchas células. las proteínas extrínsecas tienen abundantes grupos hidrofílicos. hidrofóbicos. los que promueven la interacción con el agua circundante y con los iones que contenga. en los que sí es posible distinguir un espacio estrecho muy estratificado. Las células animales que participan en la absorción.6 ¿Las membranas plasmáticas son los límites más externos de todas las células? No. pero no hay una capa separable. Dicha cubierta. Se le conoce como pared celular y se observa en las células vegetales. Las paredes celulares bacterianas también están integradas por carbohidratos complejos. el punto clave son las glicoproteínas formadas en el glicocáliz. la hipótesis de la membrana unitaria ha sido de gran utilidad para orientar los estudios acerca de la membrana. 3). 4. por otra parte. En muchos casos. y los desmosomas. por esta razón no debe ser considerada como un paso en falso en nuestra comprensión. El enlace de proteínas dentro de la membrana puede dar cierta estabilidad al ordenamiento proteínico. ya que en general las moléculas lipídicas se mantienen unidas gracias a la acción de fuerzas débiles y no a enlaces covalentes. Esta última es el principal componente de la madera y de otros productos vegetales comercialmente útiles. pueden contener enzimas que intervienen en la digestión. un carbohidrato complejo rico en azúcares aminados. tanto el colesterol como las proteínas intrínsecas pueden Inhibir dicho movimiento dentro de la membrana e imponer cierto grado de rigidez. Así. los cuales son codificados por un grupo de genes denominado complejo principal de histocompatibilldad o CPH (también MHC. en los que abundan los carbohidratos. conocida como glicocáliz. deben ser penetradas por el espermatozoide en el momento de la fecundación. que casi siempre se adhieren al óvulo al pasar éste a lo largo del aparato reproductor. Dichas estructuras también intervienen en el transporte de materiales de una célula a otra. los tipos sanguíneos se basan en las propiedades antigénicas del glicocáliz de los glóbulos rojos. en muchas células la membrana plasmática se encuentra encerrada en una cubierta externa de materia inanimada que le confiere cierta rigidez. en tanto que sus porciones cargadas o hidrofílicas asoman en la superficie. las principales glicoproteínas de ese tipo se denominan antígenos principales de hlstocompatibilidad. La película de Euglena está formada por bandas flexibles de proteína. en las que prácticamente no hay espacio intercelular. Por lo común. a menudo poseen filamentos que se prolongan a partir de la membrana plasmática. Dichas estructuras. especialmente en soluciones diluidas en las que ésta podría absorber agua e hincharse. 4. En los hongos la pared es de quitina. La capa fosfolipídica fluida tiene cierta libertad de movimiento en sentido paralelo al plano de la membrana. En los seres humanos. El propio modelo del mosaico fluido puede llegar a ser sustituido por otro concepto más acertado en un futuro próximo. proporciona considerable protección a la célula. proteínas individuales asociadas con la membrana se tuercen y pliegan de tal manera que sus segmentos hidrofóbicos permanecen embebidos en la matriz lipídica. al considerar la posibilidad de que un tejido υ órgano trasplantados sean rechazados. de la estructura de la membrana. Estas cubiertas. son las uniones Intercelulares firmes. se denominan microvellosldades. En todas las células de las plantas la pared está formada por celulosa (Cap. En conjunto.

sacos aplastados o tubos paralelos dentro del citoplasma. Este complejo es similar por su estructura al REL. participan en la destrucción de células dañadas o no viables. Los lisosomas participan en la digestión celular. Los sacos paralelos y recubiertos por membrana que integran el complejo de Golgi están Intimamente relacionados al REL. Su función se relaciona con la síntesis de proteínas. La proteína transportada puede sufrir ciertas alteraciones dentro del RER o del REL. a diferencia de las enzimas hidrolíticas (digestivas) de los lisosomas. potencialmente destructivas. al mismo tiempo. Por ejemplo. Los conductos del RE son espacios llenos de liquide segregado del cltosol. sino que además multiplican el área superficial en la que enzimas clave pueden alterar la constitución química de las moléculas que pasan por ellos. 4. comúnmente ovalados. es decir.8 Describa la interrelación funcional de los organelos de esta red membranosa. Estas vesículas pueden fusionarse con la superficie de la célula por exocitosis. Por otro lado. por ejemplo los neutrófilos de los mamíferos. la larga cola. Los peroxisomas. por lo que se le llama retículo endoplásmico liso (REL). aceptadas actualmente como una característica universal de las células eucarióticas. con la cual se expulsa el producto de secreción y. Defina los principales organelos de este sistema. las proteínas sintetizadas con fines de secreción o para ser incorporadas a los organelos membranosos de la célula se encuentran en el interior del RER. desintegran las bacterias y otros materiales extraños englobados por la célula. Al parecer. Por otra parte. las enzimas degradantes de los iisosomas operan mejor en un pH bajo (ácido). a través de minúsculos conductos en la pared del retículo. de modo que existe una vía ininterrumpida que va desde el interior del núcleo. En los leucocitos en fagocitosis activa. Los lisosomas se conocen muy bien desde que los describió Christian de Duve a principios de la década de 1950. desde ahí. durante las oxidaciones se forma peróxido de . es reabsorbida mediante la acción de los lisosomas y sus moléculas se emplean para formar las nuevas estructuras emergentes. La relación funcional entre estos organelos interconectados ya quedó claramente definida. Estos organelos realizan una función importante en la fotorrespiración de las plantas (Cap. las proteínas se conjugan con otras moléculas o bien. que es una característica del renacuajo. Los constituyentes de todos estos organelos se encuentran en estado permanente de movimiento e intercambio. la proteína es impulsada a través del RER hacia el REL y. Los ribosomas son unos gránulos diminutos que están adheridos a la superficie externa de algunos segmentos del RE. Gracias al microscopio electrónico. Keith Portar describió una red membranosa que se extiende por todo el citoplasma. En algunas células. a través del citoplasma. Asimismo. Como es de esperar. En 1945. se aprestan para la secreción. al ser empacadas dentro de vesículas 4. Durante el desarrollo de la rana.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 51 secretorias membranosas. se añade un fragmento de membrana nueva a la membrana plasmática ya existente. Porter dio a ese organelo el nombre de retículo endoplésmico (RE). En la glándula tiroides. los lisosomas parecen desprenderse del complejo de Goigi. llamados originalmente mlcrosomas. Es probable que las enzimas del lisosoma. quedó confirmada la existencia de este organelo formado por pilas de sacos aplanados. Son organelos pequeños. sean sintetizadas por los ribosomas. El RE asociado con los ribosomas tiene aspecto rugoso y por ello se conoce como retículo endoplásmlco rugoso (RER). También se demostró que este complejo se relaciona estrechamente con el proceso de secreción en muchas células. los ribosomas libres del citosol participan en la síntesis de proteínas destinadas a operar dentro de él. Los peroxisomas que participan en el ciclo metabólico que da origen a la formación de glioxilato reciben el nombre de glloxlsomas. el RE que carece de ellos tiene aspecto liso. La membrana que rodea al lisosoma es sencilla y se encarga de mantener un alto grado de acidez interna. los cuales se encargan también de llevarlas hasta el complejo de Golgi a través del retículo endoplásmico. del líquido que se encuentra fuera del RE. Por lo común. hasta el exterior de la célula. desde los ribosomas (fijos al lado externo del RER) hasta la matriz líquida de los sacos del RER. 6). los lisosomas actúan sobre la tiroglobulina para producir la hormona activa tiroxina. Luego. Todos los peroxisomas estudiados hasta ahora contienen enzimas oxidantes. durante mucho tiempo su existencia estuvo en tela de juicio pues algunos investigadores opinaban que se trataba de un error de preparación de las muestras. La capa externa de la doble membrana que rodea al núcleo es continua con la trama membranosa del retículo endoplásmico. Es muy probable la existencia de ciertas señales que dirigen las proteínas recién sintetizadas en su trayecto. hacia el complejo de Golgi colindante. son pequeños organelos delimitados por una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. pueden verse en las micrografías electrónicas como pequeñísimos conductos. Se fusionan con otros corpúsculos del interior de la célula a fin de digerir diversos materiales. Estos conductos membranosos no sólo constituyen un sistema de transporte único en el interior de la célula. Esas membranas. brana celular. pero es en el complejo de Golgi donde ocurre la principal modificación.9 Compare los lisosomas con los peroxisomas. que contienen poderosas enzimas digestivas disueltas en un medio ácido. Aunque este organelo fue descrito por Camilo Golgi desde 1898. pero suele estar limitado a ciertas reglones específicas de la célula. especialmente enzimas sin membrana delimitante.

establece que ciertos organelos de las célu las eucarióticas tuvieron su origen como invasores procarióticos de precursores eucarióticos. Los centriolos. Pese a todo. parece haber consenso en favor de la hipótesis endosimbiótica del origen de ciertos organelos. El cilio (o flagelo) que parte del cuerpo basal es continuo con los elementos de esa estructura. No obstante. Entre los factores que contribuyen a la regulación de 2 este proceso están: las concentraciones de Ca * la disponibilidad de AMP cíclico u otros nudeótidcs cíclicos. Sin embargo. poseen la misma estructura microtubular (9 + 0) que el cuerpo basal. y dos microtúbulos individuales en su centro. El cuerpo basal en el que está anclado el cilio presenta una estructura seccional ligeramente distinta. En él se observan nueve trlpletes de microtúbulos periféricos y no hay microtúbulos centrales. En el extremo más lento. dispuestos en la periferia. 4. En cada triplete. Asimismo.10 El haz de microtúbulos del cilio (o flagelo) se de nomina axonema. La estructura microtubular del cilio es controlada por el cuerpo basal. Sin embargo. Esta misma estructura envía continuamente instrucciones al citoplasma para la síntesis de proteínas clave. En general. 4. los cloroplastos e inclusive los cuerpos básales exhiben características que son totalmente compatibles con esta opinión. emigran hacia la periferia y adoptan la función de cuerpos básales. también controlan la síntesis de sus membranas. puede alcanzarse un estado en el cual los-monómeros nuevos se adhieren a un extremo con la misma cadencia con la que se pierden en el otro extremo. estructuras que originalmente son centriolos. ¿Qué organelos supone el lector que estén incluidos en esta hipótesis? Las mitocondrias. 4. ubicados justo por encima de la membrana nuclear en la mayoría de las células animales. Este fenómeno de síntesis y degradación se denomina molienda y puede ocasionar movimientos laterales en dirección del extremo que crece. es probable que los dos túbulos centrales aislados surjan de la punta del cilio. Y el hecho de estar situado profundamente en el interior de la célula le brinda esa protección. la existencia de muchos organismos unicelulares que contienen procariotes fotosintéticos más pequeños dentro de su citoplasma da apoyo a esta teoría. fenómeno parecido al avance de las orugas de un tanque de guerra. Todavía no se aclaran por completo los mecanismos exactos de ensamblaje de los peroxisomas. los dobletes de microtúbulos del cilio están formados por prolongaciones de dos de los tres microtúbulos de los trlpletes del cuerpo basal. el cilio está delimitado por una membrana (continua con la membrana celular) y dentro de su matriz citoplásmica hay nueve pares de microtúbulos fusionados. Más aún. Esta disposición "9 + 2" parece ser una característica universal de los cilios y flagelos. algunas enzimas mitocondriales están codificadas en la información genética de los cromosomas nucleares. Visto en corte transversal. el microtúbulo centra! está completo.52 BIOLOGÍA hidrógeno (H2O2). Se encuentran embebidos en una región del citoplasma conocida como centrosoma. Asimismo. se almacena en el núcleo y después pasa a los ribosomas. Según se piensa. Estas funciones tan vitales del núcleo sugieren que éste debe contar con el grado máximo de protección. dichas instrucciones pasan principalmente a través de los conductos del retículo endoplásmico. Inclusive el material básico de los ribosomas sintetizadores de proteínas se produce en el nucléolo. expuesta de modo convincente por Lynn Margulis de Boston University. las características del DNA y de los ribosomas de estos organelos son muy similares a las de los procariotes actuales.11 Al monómero actina se le adhieren monómeros vcrece) con más rapidez por uno de sus extremos que por el otro.12 La hipótesis endosímbtótica. Por ejemplo. las mitocondrias y los cloroplastos poseen su propio DNA y sus propios ribosomas. pero la enzima catalasa lo descompone rápidamente para evitar una peligrosa acumulación de peróxidos. El movimiento ciliar se origina aparentemente en el interior del propio cilio y quizás se basa en el deslizamiento de los túbulos. . ya que no existe una contraparte central de microtúbulos en el cuerpo basal. los centriolos están dispuestos por pares orientados en ángulo recto uno respecto al otro. por lo que la independencia de las mitocondrias es limitada. Ambas estructuras se reproducen independientemente del resto de la célula y. En algunos espermatozoides. 4. Se tienen pruebas de que estas dos estructuras son intercambiables. al parecer. ¿Cómo puede contribuir esto a la loco moción celular? Si las condiciones fisiológicas son apropiadas.13 ¿Por qué el núcleo de la mayoría de las células eucarióticas tiene una posición central? El núcleo es el principal organelo participante en la reproducción celular. aunque parecen estar estrechamente relacionados con el retículo endoplásmico. las células que adquirieron evolutivamente esa disposición están mejor adaptadas y tienen mayores probabilidades de sobrevivir. Compare el axonema con la disposición de los microtúbulos presentes en los cuerpos básales y en los centriolos. pero los dos microtúbulos adyacentes comparten con él sus recubrimientos internos. en la cual abundan los microtúbulos radiantes. durante la vida de la célula el núcleo se encarga de dirigir la actividad metabólíca de ésta y ayuda a darle su forma definitiva. la fosforilación de proteínas y la concentración del monómero actina. los mo nómeros tienden a disociarse (desprenderse) más fácilmente.

Las propiedades de recubrimiento que brindan los diferentes tipos de tejido epitelial se derivan igualmente de la estrecha aposición y la densa disposición de las capas de células epiteliales. Los órganos son partes de sistemas y aparatos que realizan funciones globales. 4. los uréteres. Por otra parte. A lo sumo se distinguen raíces. Asimismo. pero en su mayor parte está integrado por líquidos extracelulares como el plasma y la linfa. rodeado por una delgada capa de citoplasma. los diversos tipos de tejido muscular pueden contraerse debido a las propiedades de contractilidad de sus fibras (células) esqueléticas. tan marcadas en las células animales. son la base de las propiedades conductoras del tejido nervioso. Cualquier incremento en sus dimensiones se traduce en un aumento de volumen y de masa relativamente mayor que el del área superficial. de manera que la célula pierde capacidad de intercambio efectivo. las moléculas pequeñas y las partículas sin carga entran y salen de la célula con relativa facilidad. Cada uno de los tejidos animales es marcadamente distinto. La complejidad y la definición de los sistemas orgánicos de los animales sirven de base a una variedad de funciones y actividades mucho mayor que la observada en las plantas. Pero son todavía más impresionantes las propiedades del cartílago y del hueso. Los tejidos son conjuntos de células semejantes que desempeñan una actividad específica.14 ¿Por qué es más difícil clasificar los tejidos vegetales que los tejidos animales? son órganos dedicados principalmente a la síntesis de alimento. En los animales. El vástago o tallo le da sostén. la eficiencia de tal comunicación es inhibida por el aumento de la distancia entre las estructuras. la tendencia de las sustancias liposolubles a pasar fácilmente a través de casi todas las membranas obedece a la gran cantidad de lípidos presentes en esas membranas. las fibras que le dan elasticidad se localizan fuera de las células. Así pues. sin embargo. ¿Qué características de la membrana celular pueden inferirse de estas observaciones? Todas-las membranas tienen permeabilidad. En el tejido elástico amarillo. son muy indefinidas entre las células vegetales. lo que es una característica distintiva de los órganos. sugiere la existencia de pequeñísimos orificios o conductos en la membrana. Incluso en las células adiposas. su enorme glóbulo de aceite. la distribución de sustancias por difusión toma más tiempo conforme la célula crece. . Asimismo. la cual es función de su estructura.16 ¿Cuál es la diferencia entre el nivel de organización orgánico de las plantas y el de los animales? El nivel de organización orgánico está mucho menos definido en las plantas que en los animales. la vejiga urinaria y la uretra. En una célula voluminosa. comparada con la de moléculas más grandes del mismo tipo. lisas y cardiacas. Las cualidades de este tejido no se deben a las células en sí. Cada una de esas estructuras tiene funciones claramente delineadas. En el tejido conectivo se observa una situación totalmente diferente. tallos. De manera semejante. El control del núcleo sobre las actividades de las estructuras citoplásmicas depende de la comunicación química entre éste y el citoplasma. 4. Las raíces anclan la planta y le procuran agua y minerales. Por ejemplo. la mayor facilidad de penetración de las moléculas pequeñas en la célula. 4. la médula espinal y una red de nervios periféricos.15 ¿En qué se diferencia el tejido conectivo de los otros tres tipos de tejidos de los animales? Los tejidos muscular. mientras que las hojas 4. El tejido vascular se deriva de células y las contiene. una red de células óseas se encuentra inmersa en una matriz de sólido material calcáreo secretado por ellas. la excreción es llevada a cabo por los riñones. con sus largos axones y sus dendritas ramificadas. Por otra parte.18 Los lípidos. el incremento dimensional puede dar por resultado que muchos segmentos de la célula queden privados de sustancias energéticas vitales o de otras moléculas esenciales. puede considerarse como material inanimado externo a la porción viva de la célula. en las plantas la delimitación entre un tipo de tejido y otro tiende a ser difusa y un tejido puede llegar a convertirse en otro en el transcurso del desarrollo. hojas y estructuras reproductivas. Así. El sistema nervioso consta del encéfalo. las neuronas. En éste último. sino más bien al material extracelular que éstas producen. Según se supone. Las flores u otras estructuras reproductivas se encargan de producir descendencia para la siguiente generación. las características estructurales. Esto limita la cantidad de alimento y oxígeno que puede atravesar la membrana para satisfacer las necesidades metabólicas de la mayor masa viva del interior. La diversidad de tipos de tejido conectivo excede considerablemente la que se observa en cada una de las otras clases de tejidos.ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 53 4. nervioso y epitelial están caracterizados por las propiedades de las células que los integran.17 ¿Qué problemas enfrenta una célula cuyas dimensiones aumentan en forma excesiva? La célula intercambia sustancias con el medio circundante a través de su membrana superficial. el desarrollo orgánico es mucho más complejo y definido. se excretan con más dificultad las sustancias de desecho que se producen en mayor cantidad. Al examinar esas variantes del tejido conectivo se vuelve manifiesta la importancia de sus componentes extracelulares.

3) transporte facilitado. d) cultivos en cajas de Petri. En general.30 La hipótesis del filamento deslizante explica la conducción de impulsos nerviosos. 4. 3 mientras que su volumen es proporcional a r .33 Por lo general. 4. a) Verdadero.32 Las membranas semipermeables participan en fe nómenos osmóticos. 4.20 Según la teoría celular.24 ¿Cuáles son los dos organelos delimitados por una membrana doble? 4.32 4.23 4. b) Falso. 4.25 4.27 El ________________________ es un plástido que contiene clorofila.20 4. 1) Osmosis. b) Schleiden.26 4.22 Las células del reino ________________________ care en de núcleo.29 Vacuola o vacuola contráctil Cloroplasto Lisosoma a) a) 4. 4) transporte activo. a) Verdadero. a) Verdadero. que tienden a interactuar con el campo electrostático de la membrana. d) Hooke. 4. 4. a) Verdadero. 4.29 Los tejidos meristemáticos no están especializados.34 b) a) a) b) b) . las membranas tienen carga positiva en su superficie externa. b) Falso. 4.21 Las células fueron denominadas asf por a) Dutrochet.21 4.28 Ocurren oxidaciones tanto en las mitocondrias como en los peroxisomas. ¿>)Falso. ¿Qué organelo se relaciona con la digestión celular? 2 Respuestas 4. b) la materia orgánica. El retículo endoplásmico rugoso (RER) difiere del re tículo endoplásmico liso (REL) porque aquél está asociado con ____________________.34 La fama de Robertson se debe al modelo del mosaico fluido de la estructura de la membrana. Problemas complementarios 4.30 4. c) células preexistentes.54 BIOLOGÍA los cuales le confieren a ésta las propiedades de un tamiz en la superficie celular externa.28 4.25 El ________________________ constituye un de pósito y un posible centro regulador de líquidos y electrolitos.33 4.31 4. b) Falso.26 4. 4. a) Verdadero. a) Verdadero.19 Enumere seis mecanismos de transporte de sustancias hacia el interior de la célula.31 La superficie de una esfera es proporcional a r .23 4. b) Falso. a) Verdadero. b) Falso.24 c) d) Monera Ribosomas Núcleo y mitocondria 4. 2) difusión a través de poros. las membranas poseen carga negativa en su superficie externa.27 4.22 4. lo que explica por qué las partículas sin carga penetran más fácilmente en la célula que las partículas cargadas. todas las células se derivan de a) la materia inorgánica. 4. 4. 5) endocitosis y 6) pinocitosis. b) Falso. 4. c) Schwann.

que son los organismos que capturan la energía del Sol. el valor de AG se vuelve negativo. mas no siempre lo son. Por tanto. en cada conversión el sistema del organismo pierde un poco de la capacidad de dicha energía para realizar trabajo útil. convierten la energía radiante solar en energía química que se almacena en los enlaces de sustancias orgánicas como la glucosa. la energía tiende a degradarse. Sin embargo. Entonces. Τ es la temperatura absoluta y S es la entropía (aleatoriedad. Η es calor. un ingreso constante de energía ordenada. No obstante. puede considerarse que las reacciones espontáneas son fenómenos decadentes en los que la entropía (desorden) aumenta y se libera energía.2 TERMODINÁMICA Como se vio en el capítulo 2. La relación entre la energía libre y la entropía se expresa de esta manera ΔG = ΔH-TΔS donde Δ significa "cambio (de)". la evaporación del agua. En la naturaleza. en el siglo XVIII. EJEMPLO 1 ¿Por qué el cambio de energía libre de la combustión de glucosa es mayor que el cambio del contenido calórico del sistema? . que a su vez son devorados por depredadores carnívoros. cuyo resultado son sistemas muy ordenados. Las plantas verdes. cada eslabón de la cadena transmite al siguiente menos energía de la que recibió del eslabón precedente. Esa energía recorre el mundo vivo conforme las plantas verdes son ingeridas por los herbívoros. Por el contrario. G es energía libre. en una secuencia de relaciones alimenticias denominada cadena o red trófica. es decir. por consiguiente. esto significa generalmente que la aleatoriedad (entropía) de cualquier sistema tiende a aumentar. La índole general del metabolismo empezó a aclararse cuando Antoine Lavoisier descubrió. las reacciones endergónicas son procesos constructivos en los que disminuye la aleatoriedad del sistema. En ocasiones se confunden los términos exergónico y exotérmico. desorden). para su desarrollo y mantenimiento. en tanto que exotérmico se refiere al desprendimiento de calor (ΔΗ es negativo). las diversas reacciones endergónicas que ocurren en los seres vivos. Las reacciones exotérmicas suelen ser exergónicas. Cada organismo de la cadena transforma la energía de su alimento y genera un almacén de energía química que sufre continuos cambios en los niveles celular y subcelular. son exergónicas a pesar de tener un valor ΔΗ positivo. de modo que aumenta el desorden en dicha fuente. deben "pagar" ese orden promoviendo reacciones exergónicas como el catabolismo (degradación) de las moléculas de glucosa. la segunda ley asevera que la energía potencial (útil) de los productos será inferior a la energía potencial de los reactivos. La fuente última de esa energía es el Sol: una gigantesca bomba de hidrógeno. la primera ley de la termodinámica afirma que la energía total de los productos de una reacción equivale a la energía total de las sustancias originales (reactivos). la química del metabolismo sólo puede comprenderse a la luz de la termodinámica. El metabolismo abarca los procesos mediante tos cuales los organismos extraen energía de los enlaces químicos de sus alimentos o sintetizan compuestos importantes. Del mismo modo.Transformaciones de la energía 5. Dichas reacciones se clasifican como exergónicas. Puesto que las transformaciones incrementan el desorden (entropía) de la energía.1 ENERGÍA Y VIDA La complejísima organización de los sistemas vivos requiere. por ejemplo. por lo que debe reponer esa pérdida consumiendo más energía ordenada. 5. Esto se debe a que el cambio de estructura entre la forma líquida y el gas (más amorfo) produce un incremento de entropía suficientemente grande para nulificar la absorción de calor y. Las reacciones endergónicas sólo pueden ocurrir cuando hay entrada de energía libre proveniente de una fuente externa. Unas cuantas reacciones endotérmicas (que absorben calor). Exergónico se refiere a la liberación de energía (AG). una semejanza básica entre la combustión de materiales inanimados y la respiración de los animales.

se trata de un proceso anaeróbico que quizá satisfizo las necesidades de las células mucho antes de que la atmósfera terrestre tuviera oxígeno molecular. que utiliza la energía que se desprende de ellas para realizar actividades como la locomoción. en esta reacción el cambio en entropía aumenta la liberación de calor. Entonces El cambio de energía libre depende por igual del cambio de calor y del cambio de entropía. En la figura 5. la reproducción y la síntesis. las cuales son degradadas a su vez por la célula. lo más probable es que el ácido libre exista como su sal. Oxidación y formación de un enlace fosfatídico de al ta energía: Luego. el término TAS es igual a 13 kcal. la vida implica orden y organización en un universo que parece estar regido por la tendencia al desorden. Puesto que la liberación instantánea de una gran cantidad de energía podría dañar a la célula. y 2) se toma fosfato inorgánico (Pi) del citoplasma para formar un segundo enlace fosfatídico que produzca un ATP pa ra la célula en la siguiente reacción. El primer término se aplica generalmente a las células animales. Los cuatro principales fenómenos que caracterizan a la glucólísis son: 1.3-difosfogltcérico* y. Las reacciones que caracterizan el metabolismo mantienen el orden aportando energía y materias primas para la lucha contra el desorden. del inglés dihydroxyacetone phosphate). el PGAL sufre oxidación (sin parti cipación de oxígeno molecular) a ácido 1. Ocurre otra inversión de ATP en la formación de fructosa1.6-difosfato. Un hecho interesante es que en la glucólísis no hay intervención de oxígeno molecular. la fructosa-1. Por tanto. Aunque la glucólisis consiste en la degradación de glucosa o carbohidratos de ese tipo a ácido pirúvico. en condiciones celulares.3 METABOLISMO CELULAR En esencia. Esto puede verse como una inversión de ATP por parte de la célula.6-difosfato) se rompe y de ese modo se forman dos triosas: fosfogliceraldehído (PGAL. libera la energía potencial almacenada en esas moléculas al romper sus enlaces químicos. las grasas y hasta las proteínas. mientras que el segundo se reserva para las reacciones que acontecen dentro de bacterias y levaduras. Rompimiento de la molécula 3. En condiciones estándar. la degradación de las moléculas combustibles es controlada y ocurre mediante una serie de pasos coordinados denominada vía metabólica. Fosforilación preliminar: el paso inicial de la glucóli sis es la degradación de ATP. Dicha energía se almacena en moléculas de ATP. la cual obtendrá una ma yor cantidad de ATP en una fase posterior. . Reordenamiento molecular para la formación de un enlace fosfatídico de alta energía. del inglés phosphoglyceraldehyde) y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP. Nótese que el cambio en entropía es sustraído del cambio en calor. no debe olvidarse que también otro tipo de moléculas pueden "conectarse" con este proceso en diversos puntos clave. durante ese proceso. de modo que los pro ductos de las reacciones subsecuentes se duplican. Oxidación y formación de un enlace fosfatídico de alta energía. Por tanto. como los carbohidratos. Nótese que el DHAP puede convertirse en PGAL. es de -673 kcal por mol de glucosa. a la molécula menos energética ADP. 3. más energético. se producen NADH y ATP 4. 2. esto se debe a que. Glucólisis y fermentación se refieren básicamente al mismo proceso. Reordenamiento molecular para la formación de un enlace fosfatídico de alta energía: A partir de los reordenamientos moleculares internos que se pre- * En muchas publicaciones se utiliza el término glicerato en vez de ácido glicérico. 4. durante la formación de glucosa-efosfato. se reali zan dos cambios importantes: 1) un par de electrones y de iones de hidrógeno pasan a la coenzima NAD+ para generar NADH. Rompimiento de la molécula: La hexosa doblemen te fosforilada (es decir.1 se presentan los detalles de la glucólisis. se ge nera otro ATP 1. aunque sus productos finales son distintos. medido por calorimetría. 5. Fosforilación preliminar.56 BIOLOGÍA La energía libre total disponible para efectuar trabajo útil se calcula con la ecuación El cambio del contenido calórico ΔΗ. La combustión celular de sustancias energéticas. VÍAS ANAERÓBICAS La primera fase de la degradación de un combustible celular ordinario como la glucosa se debe a una vía metabólica llamada glucólisis (también conocida como vía de Embden-Meyertiof en honor de sus descubridores). se consumen dos moléculas de ATP 2.

El producto final es ácido pirúvico. en sentido estricto la glucólisis termina con la formación del ácido pirúvico.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA 57 Flg. se genera otra molécula de ATP. el ácido pirúvico reacciona con hidrógeno para formar alcohol etílico (en casi todas las plantas y las bacterias) o ácido láctico (en ani- males y algunas bacterias).1 Glucólisis sentan enseguida. 5. En condiciones anaeróbicas. Sin este último se detendría la glucólisis. .) Sin embargo.3-difosfoglicérico. (Esta reducción del ácido pirúvico es fundamental para que se regenere el NAD+ necesario para la conversión glucolítica del PGAL en ácido 1.

Dado que ésta invirtió dos ATP durante el proceso. 5. ¿Cuál es la importancia del P. a una molécula de cuatro carbonos. Formación de una molécula de seis carbonos: La acetil-CoA es muy reactiva y su grupo acetilo. VÍAS AERÓBICAS: EL CICLO DE KREBS Con la aparición de oxígeno molecular en la atmósfera hace miles de millones de años.2. la formación de ácido cetopirúvico a partir de ácido enolpirúvico. Luego. Oxidación de la molécula de seis carbonos: El áci do cítrico se oxida. del NADH formado durante la glucólisis (véase el Prob. el DHAP formado después del rompimiento de la hexosa sirve para sintetizar grasas en vez de convertirse en PGAL y generar ATP. proceso durante el cual se reduce NAD+ a NADH.58 BIOLOGÍA Puesto que cada glucosa inicial produce dos triosas durante el paso glucolítico catalizado por la aldolasa. Por cada molécula de ácido pirúvico que ingresa en el ciclo se desprenden tres moléculas de CO2.1 y 5. Un ejemplo de esto es la formación de ATP durante la transformación del ácido fosfoenolpirúvico en ácido pirúvico. En las vías de este tipo. mientras que su unión con el . El ciclo de Krebs puede resumirse como sigue (Fig. el ácido succíníco. 5. Dicho proceso consiste en la producción directa de ATP. 3. Estas rutas alternas integran en conjunto la vía gluconeogénica (Prob.2): 1. eso se debe a que no se tomó en cuenta la inversión de ATP para el transporte. por ejemplo. con desprendimiento de CO2. Por tanto. Los componentes del ciclo de Krebs se localizan dentro de las mitocondrias. Las coenzimas reducidas que se generan dentro del ciclo. Reordenamiento molecular y oxidación: En las reacciones subsecuentes se regenera el ácido oxalo acético y el ciclo de Krebs vuelve a empezar con la formación de otra molécula de acetil-CoA a partir de ácido pirúvico. Puesto que los electrones asociados con las coenzimas reducidas se encuentran en un nivel de energía relativamente alto. 5. 4. En algunas situaciones. junto con el ATP que se sintetiza a partir del GTP (guanosintrifosfato o trifosfato de guanosina). de modo que no en todas las situaciones la vía tiene la misma producción neta de ATP.3). algunas reacciones clave no lo son. Su incorporación en estas reacciones ocurre durante las fosforilaciones al nivel del sustrato. EJEMPLO 2 Como puede verse en las figuras 5. la contabilidad exacta indica la formación de dos ácidos p¡rúvicos y. a través de la membrana. Oxidación de la molécula de seis carbonos para formar una molécula de cinco carbonos 3. el oxígeno funciona como aceptor final de electrones durante las oxidaciones celulares. Oxidación de la molécula de cinco carbonos pa ra formar una molécula de cuatro carbonos 4. su ganancia energética neta durante la glucólisis es de dos ATP. FADH2) hasta el oxígeno (Fig. VÍAS AERÓBICAS: CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA La cadena de transporte de electrones (CTE) está integrada por una serie de pigmentos respiratorios de la mitocondria. en estas vías metabólicas? P. perdiendo CO2. 2. 1. Formación de una molécula de seis carbonos por combinación de una molécula de cuatro carbonos con otra de dos carbonos 2. a partir de fósforo inorgánico. los cuales funcionan como si fueran una "brigada de cubeteros" para transportar electrones desde las coenzimas reducidas (NADH. pa ra formar una sustancia de cinco carbonos. el ácido pirúvico (producto final de la glucólisis) se degrada a acetaldehído (una molécula de dos carbonos) mediante la pérdida de CO2. por tanto. 5. el ácido a-cetoglutárico. en asociación con varías reacciones de la glucólisis o del ciclo de Krebs. la acetilCoA ingresa en el ciclo de Krebs. el acetaldehído se oxida a ácido acético y se une a la coenzima A (CoA). una ganancia bruta de cuatro ATP para la célula. en algunas reacciones participa el P¡. surgió la posibilidad de degradar aún más los combustibles para extraer la enorme cantidad de energía almacenada en sus enlaces. en el interior de la célula se utilizan otras vías para omitir los pasos irreversibles cuando es necesaria la formación de glucosa a partir de metabolitos como el ácido láctico o los diversos aminoácidos. Esta vía también se conoce como ciclo del ácido trlcarboxílico (TCA) (del inglés trlcarboxylic acid) porque en ella intervienen ácidos orgánicos con tres grupos carboxilo. darán por resultado la producción neta de 36 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que pase por la glucólisis y después ingrese en el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones (siguiente sección). denota la presencia de fósforo inorgánico en forma ionizada en el citoplasma. Aunque muchos de los pasos enzimáticos de esta vía son reversibles. de dos carbonos.30). formado durante la transformación de la succinil-CoA. Oxidación de la molécula de cinco carbonos: El áci do α-cetoglutárico se oxida. Enseguida. En muchos libros se mencionan 38 moléculas de ATP como rendimiento total. Reordenamiento molecular para la formación de la molécula inicial de cuatro carbonos Antes de ingresar en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es la principal vía aeróbica de degradación oxidativa de los productos de la glucólisis. un compuesto de seis carbonos. se combina con la molécula de cuatro car bonos ácido oxaloacético para formar ácido cítrico.32).

el paso de electrones a lo largo de la CTE tiene como consecuencia la liberación de energía. El transporte de electrones puede considerarse como un mecanismo funcional derivado de cada paso oxidativo del ciclo de Krebs. cuyo nivel de energía es más alto.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA 59 Flg. El transporte secuencial de los . Esa energía se emplea para formar ATP: cuando el donador de electrones es el FADH2 se sintetizan dos moléculas de ATP. pero se forman tres moléculas de ATP cuando el donador es el NADH.2 Ciclo de Krebs oxígeno constituye un nivel de energía mucho más bajo. 5.

Modelo químico: La fosforilación del ADP para for mar ATP se realiza enzimáticamente (proceso seme jante al de la fosforilación glucolítica) y está acoplada a la oxidación de los portadores de electrones.60 BIOLOGÍA Flg. esto asegura el inmediato acceso de las coenzimas reducidas provenientes del ciclo de Krebs a la CTE. En la actualidad existen tres teorías importantes acerca del mecanismo de transferencia de la energía resultante del transporte de electrones para la síntesis de ATP: 1. junto con sus iones de hidrógeno (protones) acompañantes. casi todas las enzimas del ciclo de Krebs están laxamente disueltas en la matriz mitocondrial. 2. Las reacciones de redox (oxidorreducción) efectuadas durante el transporte de electrones acoplan la oxidación a la fosforilación y se denominan reacciones de fosforilación oxidativa. El . 5. la energía que liberan le sirve a una pro teína adherida a la membrana para fosforilar ADP a ATP (Fig.3 Cadena de transporte de electrones electrones. Los pigmentos (citocromos) de la CTE están embebidos en las crestas mitocondriales. concepto que forma parte de la teoría quimiosmótica de la fosforilación oxidativa. Se considera que cada unidad de transporte de electrones funciona como un conjunto respiratorio independiente. Conforme los protones "caen" a su posi ción original. La ubicación de la fosforilación oxidativa en la mitocondria ha hecho a este organelo merecedor del título de "generador de la célula". Por otra parte. Modelo quimiosmótico: El flujo de electrones a lo largo de la CTE bombea protones a través de la membrana mitocondrial en contra de un gradiente protónico. La eficiencia de ese generador se incrementa considerablemente gracias a la precisión del orden repetitivo de los pigmentos de la CTE dentro de la membrana interna de la mitocondria. 5. 3. permite la formación eficiente de ATP mediante el uso de la energía liberada. Es probable que la disposición espacial fija de la CTE explique también la formación de un "potencial protónico" a través de la membrana interna. Modelo conformativo: La energía liberada por el flujo de electrones cambia la conformación de las grandes moléculas presentes en la mitocondria.4a).

4b).TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA 61 Flg. cantidades apreciables de NADPH. Empero. las principales moléculas combustibles son interconvertibles. también pueden entrar aminoácidos y proteínas en el "molino" metabólico. Como podrá apreciarse. Los ácidos grasos de tales lípidos pueden ser divididos enzimáticamente en dos fragmentos de dos carbonos cada uno (acetil-CoA). Véase la figura 5. 5. existe una relación vital entre el catabolismo y el anabolismo dentro de la célula. Por ejemplo. Esta coenzima reducida se forma mediante varias reacciones oxidativas. es decir. BIOSlNTESIS Las vías degradantes recién descritas también participan en la síntesis de moléculas celulares vitales. la proporción de las formas reducidas de estas últimas respecto a las oxidadas. En general. sino por la acción de hormonas o enzimas. Esta disciplina es fundamental para comprender cómo pueden sobrevivir los organismos y cómo mantienen un "estado de equilibrio" dinámico. la formación de esteroides.5. Para dicha síntesis se requieren. la producción de leche en las glándulas mamarias y la fotosíntesis. el sentido del tráfico molecular no está limitado por los tipos de moléculas iniciales. Los grupos amino se desprenden de sus esqueletos de carbono originales (desaminación) y se unen a otros. la disponibilidad de coenzimas. un balance interno denominado homeostasis (Cap. consistente en la oxidación directa de glucosa-e-fosfato por medio de NADP+. las moléculas de acetil-CoA también pueden servir para la síntesis de ácidos grasos de cadena larga por acción de un conjunto especial de enzimas auxiliares localizadas justo afuera de la mitocondria. por ejemplo. Por otro lado. la proporción relativa del ATP respecto al ADP. El NADP+ reducido es necesario para muchas síntesis reductivas. Sin embargo. Por tanto. También pueden formarse polisacáridos. 5.4 retorno de esas moléculas a su forma original libera suficiente energía para que ocurra la fosforilación (Fig. entre otros factores. etc. el cual se forma por glucólisis o por fosforilación de glicerol. la bioenergética también se relaciona con un sinnúmero de . Para la síntesis de grasas neutras se necesita αglicerofosfato.4 BIOENERGÉTICA La economía de la energía del organismo durante su interacción con el medio es el tema de la bioenergética. 15). los cuales ingresan posteriormente en el ciclo de Krebs para proseguir su degradación. 5. a partir de metabolitos como la glucosa-6-fosfato. el proceso glucolítico puede invertirse (con algunos pasos enzimáticos especiales para omitir las reacciones irreversibles) a fin de sintetizar glucosa a partir de moléculas más pequeñas. entre las cuales se destaca una vía denominada lanzadera de pentosas. mediante la acción de enzimas como la sintetasa del glucógeno. A partir de los aminoácidos alanina o ácido glutámico pueden formarse metabolitos como el ácido pirúvico o el ácido cetoglutárico.

Estos organismos mantienen uniforme su actividad metabólica. la relación entre el consumo de oxígeno y la liberación de calor es muy constante. La endotermia. plumas). En términos clínicos. como la evaluación de la conveniencia económica de la cría de ganado por balance entre los gastos de alimentación y las ganancias. mientras que las altas temperaturas los provocan un incremento de actividad que no siempre es conveniente. en trabajo o dinero. exhiben fluctuaciones en la temperatura de su cuerpo según la temperatura de su entorno. Las temperaturas más uniformes de los mares. los ectotermos pueden usar las . e inclusive de los ambientes dulceacuáticos. resultantes de la venta de los animales. Dado que la temperatura tiene un marcado efecto sobre la actividad metabólica [la tasa se duplica con cada incremento de 10°C en la temperatura del entorno (ambiente)]. Las contracciones de la musculatura generan más del 80% del calor total producido por estos organismos. la obesidad puede considerarse en gran medida un defecto bioenergética se consumen demasiadas calorías en comparación con las pocas que se invierten en trabajo. que se observa en un nivel imperfecto hasta en algunos reptiles. los ectotermos se ν en severamente limitados por las circunstancias de sus hábitat por cuanto se refiere a obtención de alimento. búsqueda de pareja y locomoción: las bajas temperaturas les vuelven lentos. La economía energética del organismo depende de las vías metabólicas celulares descritas poco antes.5 asuntos más pragmáticos.62 BIOLOGÍA Fig. no tienen la facultad de alterar esa dependencia. sugieren que la endotermia no fue un requisito adaptativo sino hasta que los primitivos ancestros reptilianos de las aves y los mamíferos invadieron el medio terrestre. Estos organismos se denominan endotermos (homeotermos). En general. La principal fuente de calor de los endotermos es la voluminosa masa muscular que cubre su cuerpo. En condiciones alimenticias ordinarias. Si bien es cierto que pueden desplazarse hacia un ambiente más benigno. lo que les da libertad para explorar una amplia variedad de ambientes con el fin de satisfacer sus necesidades. En las aves y los mamíferos la temperatura interna es independiente de la temperatura del medio. sólo alrededor del 40% de la energía de las moléculas combustibles metabolizadas queda atrapada en los enlaces de alta energía del ATP o de sustancias de ese tipo. es decir. consiste en el uso del calor metabólico y del efecto aislante de ciertas modificaciones epidérmicas (pelo. El resto se libera en forma de calor. Asimismo. 5. ENDOTERMIA Y ECTOTERMIA La mayoría de los organismos son ectotermos (poiquilotermos).

EJEMPLO 3 La suma respiratoria de los tejidos individuales extirpados de un organismo es inferior a la respiración total del organismo intacto. dada la increíble intensidad metabólica asociada con sus dimensiones liliputienses. Esta relación inversa entre la tasa metabólica y las dimensiones corporales es universal. DIMENSIONES CORPORALES Y TASA METABÓLICA La producción de calor y el consumo de oxígeno dependen de las dimensiones del animal. al quedar aislados. por ejemplo. Puesto que el área superficial relativa tiende a disminuir conforme aumentan las dimensiones de un organismo (consúltese la sección sobre las dimensiones celulares y sus limitaciones en el capítulo 4). cosa que hacen antes de iniciar alguna actividad anticipada. Tiempo después. de modo que además de en los endotermos y los ectotermos se observa también en las plantas. otros investigadores demostraron la participación de factores adicionales. cuyo metabolismo es bajo. con una tasa metabólica más elevada. Quizá la musaraña es el mamífero más pequeño que podría existir. pues es probable que esos tejidos. 5. en los organismos más voluminosos. Al compararlos con el medio. no reproduzcan las tasas metabólicas que tienen in vivo. relativamente alta. ya que a través de ella se disipa el calor hacia contrapartes provenientes de animales pequeños. se demostró que una variedad de enzimas respiratorias específicas tienen menor actividad en los tejidos de los animales grandes. los animales pequeños producen más calor y consumen más oxígeno que los grandes (Fig. Los investigadores pioneros supusieron que la tasa metabólica de los organismos era proporcional a su área superficial. Con todo. es interesante que cuando provienen de animales más grandes exhiban actividades respiratorias más bajas que sus 63 una base específica (gramo de peso corporal). Por lo demás. En vista de que debe ingerir diariamente su propio peso en alimento tan sólo para sobrevivir. que les permite descansar un poco de la apremiante e ininterrumpida necesidad de obtener combustible para mantener los ávidos fuegos metabólicos asociados con sus escasas dimensiones. bs animales pequeños tienen que compensar su pérdida de calor.6). la musaraña pasa la vida procurándose alimento e ingiríéndolo. . un estado de letargo metabólico semejante a la muerte.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA contracciones musculares para generar grandes cantidades de calor en poco tiempo. Otros mamíferos pequeños alteran sus actividades mediante el fenómeno llamado hibernación. una mayor proporción de tejido de sostén.

¿por qué necesitamos continuos aportes de energía nueva para mantenernos vivos? ¿Por qué no recelamos simplemente la energía que ya tenemos? En sentido estricto. por ejemplo. la .3 patrones de ordenamiento) están acopladas con reacciones exergónicas (que reducen el orden) para permitir tipos específicos de síntesis.2 5.1 Como se explicó en el capítulo 3. ya no pueden efectuar trabajo útil en circunstancias ordinarias. Esos enlaces de alta energía suelen representarse con una tilde (~). por ejemplo. 5. Para sostener la vida. 5. Si la energía no se crea ni se destruye. puede pensarse en la energía como la capacidad de realizar trabajo útil.4 Si existe una tendencia universal hacia el desorden y la aleatoriedad. Los sistemas vivos están muy ordenados y su alto grado de organización está sujeto a una decadencia que los conduce a la aleatoriedad. la aleatoriedad del sistema entero aumenta. por ejemplo la contracción muscular y el transporte activo. la energía cinética del calor que sale del organismo debe ser reemplazada con la energía potencial de moléculas ordenadas presentes en los alimentos. es decir. De este modo. por ejemplo. por tanto. el ATP es sustituido por nucleótidos del mismo tipo (véase el Cap. + más dos moléculas de NAD reducido que. puede generar más ATP. utilizan ATP como fuente de energía y lo degradan a ADP. en última instancia. ácido láctico o alcohol etílico. las reacciones endergónicas (en las que se generan nuevos ¿Cuál es la función del ATP en las transformaciones energéticas que ocurren dentro de los seres vivos? Esta molécula tan universal en el mundo de la vida es algo así como una "moneda" energética. Del mismo modo. citosintrifosfato (CTP) y guanoslntrifosfato (GTP). ¿cómo se explican el crecimiento. a sistemas herméticamente sellados que no están en contacto con el entorno. En términos termodinámicos. Es un proceso que consta de una serie de aproximadamente nueve reacciones relacionadas. la cual afirma que en todas las transformaciones energéticas hay tendencia a un mayor desorden en la energía producida. 7). incluso estando aislados del medio seríamos presa de la segunda ley de la termodinámica. De hecho. Dado su menor potencial. lo cual concuerda con la tendencia universal hacia el desorden (entropía). es posible resistir esa tendencia a la aleatoriedad. de modo que los científicos saben mucho acerca de su estructura y su funcionamiento. diversos procesos de consumo de energía. Todas las enzimas de la glucólisis son proteínas solubles que ya fueron aisladas y cristalizadas. un medio de intercambio de energía que reduce la complejidad de los ciclos metabólicos dentro de la célula. La glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma de las células y no dentro de un organelo específico. En conclusión.5 ¿Qué es la glucólisis y cómo contribuye al bienes tar de la célula? Glucólisis significa literalmente "rompimiento o degradación de glucosa". La energía de estos nucleótidos está almacenada en los dos últimos enlaces fosfatídicos de la molécula. En condiciones aeróbicas puede ingresar en el ciclo de Krebs. pierden constantemente sus reservas de ambos. pero una porción aislada de ese sistema acoplado exhibe mayor orden. La proximidad entre esas enzimas permite que la glucólisis ocurra en forma de un proceso metabólico integrado al que se denomina vía. por ejemplo. cualquier incremento en el orden de una parte está acoplado a una reducción en el orden de otra parte. Los seres vivos —por ejemplo los seres humanos— son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con su entorno y. las leyes de la termodinámica sólo son aplicables a sistemas cerrados. carbohidratos. es decir. proteínas y lípidos. Sólo con la captura y el consumo de nuevas formas de energía ordenada. ¿Qué relación hay entre las leyes de la termodinámica y la naturaleza de los sistemas vivos? 5. Dentro de los seres vivos. De vez en cuando. todos los mecanismos de liberación de la energía encerrada en los alimentos combustibles están encaminados a la formación de ATP a partir de precursores como el ADP. el calor que despiden los seres vivos. el desarrollo y la complejidad cada vez mayor de los seres vivos? La tendencia hacia la aleatoriedad sólo ocurre en un plano global. Es decir. las formas de energía desordenadas. adenosín-P~P~P. Este ácido puede convertirse anaeróbicamente en cualquiera de varias formas reducidas. la cual sirve para construir sistemas vivos con un alto grado de orden.64 BIOLOGÍA Problemas resueltos 5. mediante las cuales la glucosa se degrada poco a poco a dos moléculas de un compuesto más simple: el ácido pirúvico. Las reacciones glucolíticas producen una rendimiento neto de dos moléculas de ATP disponibles para las actividades de la célula. Cada paso de la glucólisis es catalizado por una enzima específica. Los sistemas vivos deben trabajar (gastar energía) para conservar la vida. por ejemplo.

Por último. Nótese que el número de átomos de carbono es idéntico en ambos compuestos. . Ésta es una reacción exergónica y parte de la energía liberada se conserva en el enlace químico que une a! fosfato con la glucosa. Asimismo. Nótese que cada reacción de la glucólisis es regulada por enzimas específicas. 5. el gasto de ATP en esos primeros pasos de la glucólisis es comparable a una inversión que más adelante rendirá ganancias. ya que la fructosa es un Isómero de la glucosa. transformándose de un anillo de seis lados en el anillo de cinco lados de la fructosa. la membrana celular es menos permeable a la molécula fosforilada que al azúcar libre.10 ¿Por qué se fosforila la glucosa? La glucosa transformada servirá finalmente para convertir el ADP en ATP.8 65 ¿Qué le sucede al ATP en el momento de la fosforilación de la glucosa? El ATP que dona su grupo fosfato terminal se convierte en ADP. se tiene el resultado neto del proceso: dos ATP. el cual tiene menos energía almacenada. 5. 5. poco después. la molécula de glucosa adquiere un estado energético más elevado. Dado que el ATP se forma por transferencia de fosfato. La fosforilación incrementa la energía de la glucosa y la vuelve más reactiva. este proceso genera en total cuatro moléculas de ATP. Por el contrario.9 ¿Qué regula la fosforilación de la glucosa? La reacción está bajo el control de las enzimas hexocinasa o glucoclnasa. si de ese total se restan los dos ATP invertidos originalmente. ¿por qué se consumen dos moléculas de ATP al comienzo de este proceso? Se invierte una molécula de ATP en la generación inicial de glucosa-6-fosfato a partir de glucosa y. de esta manera se evita que la molécula fosforilada salga de la célula antes de ser debidamente procesada.7 ¿Cómo se fosforila la glucosa? El grupo fosfato terminal del ATP es transferido al carbono que ocupa la sexta posición en la glucosa. 5. Entonces. se consume otra molécula más en la formación de fructosa-1. La triosa (azúcar de tres carbonos) resultante del rompimiento de la fructosa-1.6-difosfato se oxida para convertirse finalmente en ácido pirúvico.11 ¿Qué le sucede a la glucosa después de la fosfo rilación? La estructura de la molécula de glucosa se altera.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA glucólisis es una vía que extrae un poco de la energía encerrada en la molécula combustible glucosa. para ello será necesaria la donación de fosfato al ADP. 5. 5.6-difosfato a partir de fructosa-e-fosfato. El Isómero es una disposición alternativa del mismo número y tipo de átomos presentes en una molécula dada. Dado que se forman dos triosas por cada molécula de glucosa.6 Si la glucólisis surgió evolutivamente como un me canismo para la producción de energía (genera ción de ATP) a partir de la degradación parcial de glucosa. esta fosforilación es indispensable. Dichas enzimas son similares por su funcionamiento pero se diferencian por la especificidad del sustrato. Estos últimos pasos dan por resultado la producción de dos moléculas de ATP por cada triosa (parte de las ganancias basadas en la inversión inicial).

el ATP fijo a la fosfofructocinasa vuelve a quedar libre. Esto le permite formar dos triosas fosforiladas al romperse. de ese modo.66 5. Puesto que en última instancia el DHAP también puede convertirse en PGAL. la enzima recupera su configuración activa y se reanuda la glucólisis.12 BIOLOGÍA ¿Por qué se fosforila la fructosa-6-fosfato en la siguiente reacción? Mediante la fosforilación la fructosa adquiere un segundo fosfato. Dicha enzima interactúa alostérlcamente con el ATP. Si las concentraciones celulares de ATP son suficientemente altas para que éste se fije a la enzima (impidiendo así la interacción de la fosfofructocinasa con la fructosa-6-fosfato). provoca una alteración en la forma de la enzima y en la capacidad de ésta para catalizar la fosforilación.15 ¿Tiene alguna importancia la interacción alostérica del ATP con la fosfofructocinasa? Sf. 5. ya que la interacción controla la síntesis de ATP durante la glucólisis conforme a las necesidades de ATP de la célula. Conforme la célula agota sus reservas de ATP.13 ¿Qué controla la fosforilación de la fructosa-6fosfato? La fosfofructocinasa cataliza la fosforilación de la fructosa-6-fosfato. cada PGAL genera dos moléculas de ATP. en la fosfofructocinasa impide que ésta se una a la fructosa-6-fosfato. lo cual evita que se lleve a cabo la fosforilación. cada una de las triosas tiene la capacidad de formar ATP más tarde. En este caso. . el ATP inhibe la reacción fijándose a la enzima: el cambio morfológico inducido 5. De esa manera. la glucólisis se detiene. Mediante reacciones subsecuentes. el ATP se une a ella en una posición distinta a la del sitio activo y.14 ¿Cuál es la importancia del paso de la aldolasa? La aldolasa parte la fructosa doblemente fosforilada en dos azúcares de tres carbonos (triosas). es decir. Cuando eso ocurre. todos los rendimientos subsiguientes se duplican. 5.

En ausencia de oxigeno. Si bien el oxígeno es uno de los agentes oxidantes más comunes (de hecho. 5. Durante uno de los pasos clave de la glucólisis. ni tampoco que su presencia sea necesaria para que haya oxidación. el cual producirá más adelante otro ATP para la célula. Por tanto.19 ¿Para qué sirve el NADH? El NADH puede servir para la producción de más ATP mediante la cadena de transporte de electrones. el NADH sirve para formar etanol (en las bacterias) o ácido láctico (en los animales). a él se debe el nombre de ese proceso). Este fosfato de alta energía servirá en la siguiente reacción para la síntesis de ATP. el PGAL se oxida (pierde hidrógeno) y de esa manera se convierte en ácido 1. vía aeróbica en la que cada molécula de NADH produce tres moléculas de ATP.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA 5.3-difosfoglicórlco al ADP se libera mucha energía. 5. La oxidación puede definirse como la extracción de electrones o de átomos de hidrógeno completos a partir de un compuesto.19 es exergónica o endergónica? Durante la transferencia del fosfato de alta energía del ácido 1. De esa manera. el NAD* se reduce a NADH al mismo tiempo que el aldehído se oxida. pues durante la oxidación se forman un enlace fosfatídico de alta energía y una molécula de NADH. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace químico del ATP formado. esto no significa en modo alguno que sea el único. se toma un grupo fosfato del medio circundante para fijarlo como fosfato de alta energía (~P) al extremo del ácido glicérico. 5.3-difosfoglicérico? Cede su fosfato de alta energía al ADP para formar ATP.16 67 ¿Por qué es tan crucial el siguiente paso: oxidación del PGAL? Esta reacción de oxidorreducdón es la primera en la cual se captura energía disponible para la célula. El NAD* así formado se recicla y vuelve a usarse en la glucólisis.20 ¿Qué le sucede al ácido 1.17 ¿Cómo és posible que la glucólisis pueda efectuarse en condiciones anaeróbicas si uno de los pasos clave del proceso es la oxidación del fosfogliceraldehído(PGAL)? altamente exergónica es muy grande. El primer paso de estos reordenamientos es la transferencia del fosfato restante a la posición 2: .3-difosfoglicérico. Los electrones (en pares) y sus iones de hidrógeno acompañantes (que se desprenden del aldehído para formar el ácido) son aceptados por la coenzima NAD*. AG es negativo y la reacción es exergónica.18 ¿La reacción del problema 5. En vista de que la energía libre que se produce durante esta reacción 5. 5.21 ¿Cuál es la finalidad de los reordenamientos moleculares posteriores a la síntesis del ácido 3fosfoglicérico? Estos reordenamientos ocurren para que se pueda formar otro enlace fosfatídico de alta energía.

el incremento de las concentraciones de ciertos metabolitos funciona como un "empujón" al promover las reacciones en las cuales sirven como sustratos. la cantidad de P. Estas últimas cambian la conformación global de la enzima y. en tanto que el abatimiento de las concentraciones de otros metabolitos ejerce un "tirón" sobre las reacciones enzimáticas de las que son productos. Quizá el mecanismo de control más Importante de la glucólisis —y de una variedad de vías metabólicas diversas— sea la existencia de enzimas alostéricas dentro del sistema.24 En condiciones anaeróbicas. Durante el único paso oxidativo de la vía. del inglés phosphofructokinase). la degradación del producto final de la glucólisis (ácido pirúvico) produce ácibO láctico o alcohol etílico. aunque esto sucede rara vez. En condiciones anaeróbicas. Son varios los factores que intervienen en la determinación de la tasa glucolítica y del sentido de muchas de las reacciones reversibles de la vía.3-difosfoglicórico— se nef cesita NAD .23 BIOLOGÍA Esto permite la extracción de una molécula de agua y al mismo tiempo concentra la energía en el enlace del fosfato: Por último.6-dlfosfato a partir de fructosa-e-fosfato. el fosfato de alta energía es transferido al ADP para formar otra molécula de ATP. Dado que en un paso de la glucólisis —la oxidación de PGAL a ácido 1. (fosfato Inorgánico) en el citosol puede volverse un factor limitante. Del mismo modo. Así. mientras que una menor cantidad de Β "tirará" de ella. ¿Por qué es necesario este paso después de la glucólisis? La glucólisis siempre produce ácido pirúvico como producto final.68 5. un NAD+ es reducido a NADH. de ese modo. en el que el PGAL se convierte en ácido 1. Como se vio en el problema 5. la enzima que cataliza la formación de fructosa-1.3-difosfoglicérico. Una reducción de las cantidades de A o un incremento de las cantidades de Β ejercerán un efecto de frenado.13. Como se vio en el capítulo 2. los animales logran esto "arrojando" los electrones y los iones de hidrógeno . en la reacción A -> B. Esas enzimas contienen dentro de su estructura tridimensional (conformación) un sitio activo 5. Por ejemplo. la inhibición de la PFC suspenderá la glucólisis hasta que se necesite nuevamente la producción de más moléculas de ATP. una mayor cantidad de A "empujará" la reacción progresiva. alteran su actividad catalítica. El ATP tiende a fijarse en el sitio alostérico de la enzima e inhibe su actividad. ¿Cuáles son los probables mecanismos de control de la tasa de glucólisis en la célula? para la fijación del sustrato y una reglón alostérica adicional en la que pueden fijarse sustancias modificadoras. la disponibilidad de esta coenzima en estado oxidado también ejerce una acción regulatoria. en una célula que contenga cantidades suficientes de ATP. ese NAD debe ser regenerado continuamente por oxidación del NADH. una de esas enzimas alostéricas de la glucólisis es la fosfofructocinasa (PFC) (también PFK. Para + que la glucólisis pueda continuar.

sustrato útil para la síntesis de grasas neutras. uno de los productos del rompimiento de la fructosa-1. Cada uno de esos pasos es catalizado por una enzima que funciona con un auxiliar llamado coenzima.26 69 5. en forma de la reactivísima acetil-CoA. cuando empieza con NADH. Sir Hans Krebs estaba consciente de que el paso inicial era la formación de citrato. por lo cual decidió utilizar el término ciclo del ácido cítrico para referirse a esta vía. Durante la formación de la acetil-CoA se produce una molécula de NADH. sólo se forman dos moléculas de ATP con la energía liberada durante la trayectoria descendente.25 tico tiene que pasar por el "molino" y al hacerlo produce en última instancia otra molécula de ácido oxaloacético. El ciclo de Krebs es un molino o carrusel metabólico en el que el ácido pirúvico resultante de la glucólisis es degradado u oxidado aeróbicamente a dióxido de carbono y agua con la generación de enormes cantidades de ATP. Es la coenzima la que funge de hecho como aceptor de los electrones y los iones de hidrógeno desprendidos de sustratos específicos —los metabolitos del ciclo de Krebs— y la que sirve como puente de enlace entre ese ciclo y la CTE. Si el ingreso en la cadena ocurre en un punto de menor energía. Una buena manera de representar el ciclo de Krebs sería un sistema metabólico en el que los productos de la glucólisis fueran modificados primero y. 5. donde se descarboxila oxidativamente (pierde su grupo carbonita en forma de CO2) a ácido acético. La acción del ciclo de Krebs es en realidad oxidar por completo los ácidos pirúvicos que se le proporcionan continuamente.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA del NADH en el piruvato para +formar ácido láctico. el carbono se elimina en forma de una molécula de CO2. Mientras deducía los pasos específicos del ciclo con sus primeros experimentos. que se efectúa en ausencia de oxígeno.28 ¿Cuál es la importancia del ciclo de Krebs (o del ácido tricarboxílico) en la economía de la célula? ¿El ácido pirúvico ingresa directamente en el ciclo de Krebs? No. recibe primero la acción de un complejo multienzimático dentro de las mitocondrias. 5. Sin embargo. la acetil-CoA se une al ácido oxaloacático (C) para formar ácido cítrico (C8). los electrones y los hidrógenos adheridos a las coenzimas reducidas (NADH y FADH) permanecen en un estado energético elevado. es la síntesis de tres moléculas de ATP. 5. Las enzimas del ciclo de Krebs se localizan en las mitocondrias. muchas de esas enzimas están disueltas en la matriz. La enzima deshidrogenasa láctica tienen un papel clave en esta reacción en muchos organismos. Como la glucólisis. 5. puede verse como la fase anaeróbica inicial de la degradación de los carbohidratos. este ácido se adhiere a una molécula de coenzima A y. ingresa en el ciclo de Krebs. el primer paso es quitar un átomo de hidrógeno al piruvato. En las bacterias. En ese momento. luego. el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP)— recibe los electrones y los iones de hidrógeno del NADH para formar un importante producto reducido denominado fosfato de cc-glicerol. puede considerarse que la secuencia retorna en forma cíclica a su punto de partida. enzimas que se suponían concentradas en los extremos de pequeñas estructuras en forma de penachos embebidas en la membrana interna. Su disposición física es Idónea para que la eficiencia del transporte de electrones sea máxima. Esa energía se recupera gracias a la CTE. En las hipótesis del pasado se recalcaba la participación de enzimas fosforiladoras específicas situadas a lo largo de la CTE. En realidad. Los componentes de la CTE se encuentran embebidos en las crestas de la membrana mitocondrial interna. después. el proceso global se denomina fosforilación oxidativa. (Este gas es el agente expansor que "levanta" el pan cuando la masa contiene levaduras termentadoras. Como el ATP se forma gracias a la repetitiva eliminación de electrones de los pigmentos de la cadena de transporte electrónico.6-difosfato —a saber. por lo común NAD+ o FAD. estrechamente asociados con las enzimas del ciclo de Krebs. con lo cual se regenera el NAD (Rg. La idea que más se acepta en la actualidad presupone . 5. como sucede en el caso del FADH2.27 ¿Por qué se dice que la vía de Krebs es un ciclo? Como el ácido cítrico que se forma inicialmente por condensación de la acetil-CoA con el ácido oxaloacó- ¿Qué relación hay entre el ciclo de Krebs y la ca dena de transporte de electrones (CTE)? Dentro del ciclo de Krebs. La glucólisis. las oxidaciones de los metabolitos ocurren en pasos específicos. mientras que los carbonos individuales de las moléculas que van entrando se oxidan a niveles de energía más bajos. el compuesto de dos carbonos resultante se reduce a +alcohol etílico y de ese modo se regenera el NAD . por evolución han surgido diversos mecanismos metabólicos que reoxidan el NADH con la consecuente formación de productos reducidos característicos.29 ¿Cuál es el mecanismo que acopla las oxidaciones de la CTE con la síntesis de ATP? Esta interrogante ha sido el tema de muchas investigaciones y ha generado muchas hipótesis.) En algunos insectos. el ciclo de Krebs puede considerarse la fase aeróbica final de dicho proceso. Luego. pero otras se encuentran adheridas a la membrana interna de ese organelo. La participación total de esta cadena. Entonces. el ciclo de Krebs es una vía metabólica en ía que una variedad de pasos enzimáticos están integrados de modo compatible. una nueva molécula de acetil-CoA se une al ácido oxaloacético para iniciar otra vuelta del carrusel.1). una serie de pigmentos que funciona del mismo modo que una brigada de cubeteros para transportar electrones y iones de hidrógeno hacia niveles inferiores de energía. degradados a productos de baja energía con ayuda de vías auxiliares conectadas al ciclo principal.

El NAD reducido durante la formación de ácido 1. 5. El compuesto resultante es la acetil-CoA. el concenso entre los bioquímicos es que se sintetizan 36 molécula de esa sustancia. de hecho. En el caso de las grasas. la existencia de mecanismos aeróbicos para la degradación de carbohidratos como la glucosa incrementa en 18 veces el rendimiento energético. Como puede verse. Luego.4). se acumula ácido láctico a modo de "deuda de oxígeno" que deberá ser pagada cuando se restablezcan las condiciones normales. un intermediario del ciclo de Krebs. La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico produce un NADH dentro de la mitocondria. Sin embargo. Las proteínas que van a usarse como combustibles son degradadas a sus aminoácidos constituyentes.31 ¿Los carbohidratos como la glucosa son la única fuente de energía de la célula? No. para llevar esas moléculas de NADH al interior de la mitocondria. la glucólisis puede generar grandes cantidades de energía cuando las necesidades musculares de energía rebasan la capacidad del torrente sanguíneo para transportar el oxígeno necesario para mantener las vías aeróbicas. Los polisacáridos pueden ser hidrolizados a azúcares simples. De la glucólisis se obtienen cuatro ATP. ocurre en general. No obstante. Dichos ácidos pueden ser separados de los grupos alcohol del glicerol por rompimiento de los enlaces estóricos. En los seres humanos. puede usar proteínas y grasas como combustibles. es decir. láctico puede convertirse nuevamente en ácido pirúvico para ingresar en las vías aeróbicas normales. a través de la membrana mitocondrial interna. aunque están confinados a los mecanismos relativamente ineficientes del metabolismo anaeróbico. La desaminadón puede Implicar una oxidación o la transferencia del grupo a un cetoácido.2)]. Del mismo modo.3-difosfoglicórico produce tres ATP. Luego. el ácido El amoniaco puede ser excretado como tal o bien se combina con CO2 para formar urea.3-difosfoglioórico. La célula. Esta hipótesis se denomina modelo qulmlosmótlco. Sin embargo. además de azúcares.70 BIOLOGÍA el bombeo de iones de hidrógeno. lo que nos da un gran total de 36 (6 + 6 + 24). Por último. la generación de 12 ATP por cada vuelta del ciclo de Krebs significa que cada molécula de glucosa produce 24 ATP. los productos resultantes pueden ingresar en las vías utilizadas para los carbohidratos. En tales condiciones. Puesto que se generan muchas más moléculas de acetil-CoA durante la degradación oxidativa de las grasas que durante la glucólisis. durante el cual se desprenden continuamente del extremo carboxílico de la cadena del ácido graso fragmentos de dos carbonos. la alanina puede ser desaminada oxidativamente a ácido pirúvico y convertirse en un metabolito para el ciclo de Krebs: 5. hada el compartimiento externo durante la emigración de los electrones a lo largo de la CTE (Fig. libera suficiente energía para la síntesis de ATP.30 ¿Cuál es el rendimiento total de ATP de la oxidación (respiración) total de una molécula de glucosa? Aunque existen diferencias de opinión en cuanto al total exacto del ATP producido. pero como se consumen dos ATP en los pasos de fosforilación previa. se consume una molécula de ATP por cada molécula de NADH transportado. Otra teorfa se centra en la posibilidad de cambios en la estructura tridimensional de las proteínas de la membrana durante la migración de los electrones a lo largo de ia cadena. El retorno de esas proteínas a su forma original. el resultado neto es de dos. la cual les sirve a las enzimas de la membrana para sintetizar ATP. Más tarde sufren un proceso denominado p-oxidación. de modo muy parecido a como una pelota de hule recupera su forma esférica después de ser oprimida. muchos pasos de la glucólisis y del . ¿Será posible invertir la glucólisis o el ciclo de Krebs para sintetizar glucosa a partir de los metabolitos formados en esos procesos? En teoría sí es posible y. Este desequilibrio de iones de hidrógeno (protones) genera un estado energizado. 5. los cuales se unen a la coenzima A. que sirve como materia prima en el ciclo de Krebs. De esta manera. las grasas son más ricas que los carbohidratos como fuentes de energía. dichos aminoácidos son despojados de su grupo amino durante un proceso llamado desamlnaclón. microorganismos anaeróbicos como la bacteria del tétanos siguen viviendo hasta la fecha. el ácido glutámico de cinco carbonos puede convertirse en ácido a-cetoglutárico. El movimiento subsecuente de los protones en busca del estado de equilibrio libera la energía almacenada en estos. un total de seis. donde se incorporan a la CTE. la mayor parte del potencial calórico se localiza en los ácidos grasos unidos al esqueleto de glicerol de la molécula.2) + (6 . de modo que el rendimiento neto de la glucólisis en condiciones aeróbicas es de seis ATP [(4 . llegado ese momento. ya que la molécula de glucosa genera dos moléculas de ácido 1. por tanto. se generan otros seis ATP (se forman dos ácidos pirúvicos por cada molécula de glucosa).

se unen gracias a enzimas que promueven la formación de enlaces peptídicos para la síntesis de proteínas. Esta y otras enzimas que se utilizan en los pasos subsecuentes del proceso de inversión forman parte de una vía denominada gluconeogénesls ("formación de glucosa nueva"). Esto ocurre afuera de la mitocondria e incluye la participación de un complejo multienzimático. en los que el ritmo cardiaco. al menos en parte. de modo que se necesitan "desviaciones" para evitar esos pasos irremontables durante la síntesis (anabolismo) de sustancias complejas como la glucosa. como el lector recordará. Los diabéticos en etapa avanzada no pueden convertir los carbohidratos en grasas y tampoco pueden degradar y oxidar de modo eficiente las grasas.33 entre las transformaciones de los carbohidratos y las grasas es particularmente crucial. No es fácil invertir este paso y se necesita una enzima llamada glucosa-6fosfatasa para desprender el grupo fosfato y generar glucosa libre. Aunque la mayor parte de las vías metabólicas están interconectadas. ya que pueden mantener su temperatura interna en varios ambientes. se vuelven excesivamente lentos debido a la menor velocidad de sus procesos vitales. ¿Cómo se sintetizan las proteínas y las grasas dentro de la célula? Los aminoácidos para la síntesis de proteínas pueden ser resultado de la incorporación de grupos amino a los metabolitos resultantes de la vía glucolítica. el principal regulador del metabolismo de los carbohidratos. etcétera.34 ¿Qué ventajas obtienen de la endotermia las aves y los mamíferos? Como la actividad metabólica y la movilidad general de los organismos dependen de la temperatura. En cambio. el consumo específico de oxígeno. De hecho. En ambos fenómenos. En el segundo paso.5 a 5 cm) tiene que consumir casi su propio peso en alimento cada 24 horas simplemente para mantenerse viva. La energía que no se almacena en forma de ATP (60%) se libera en forma de calor. Las grasas de sintetizan mediante un proceso de dos pasos. ya que los estados emocionales intensifican la actividad de las glándulas suprarrenales. El paso inicial de la glucólisis. búsqueda de alimento. esto explica. las aves y los mamíferos. es la fosforilación de la glucosa a glucosa-6-fosfato a expensas de un ATP y con la ayuda catalítica de la hexocinasa o la glucocinasa. Esto es particularmente obvio entre los mamíferos pequeños. exploración del ambiente. el cual. al elevarse la temperatura se vuelven cada vez más activos. estos animales gozan de mayor flexibilidad al elegir sus habitat. Esto les confiere una ventaja competitiva en su lucha contra otros tipos de organismos. La relación inversa entre las dimensiones y la tasa metabólica se relaciona con la tendencia de las estructuras a incrementar su volumen o su peso más . una coenzima reducida que participa en diversos procesos de síntesis. Luego. llamados cuerpos cetónicos. los productos del metabolismo de los carbohidratos tienen un importante papel en la promoción de la síntesis. las aves y los mamíferos disfrutan el lujo de una forma de vida que no está sujeta a las fluctuaciones extremas de la temperatura ambiente. la muerte de los diabéticos se debe a la acumulación de metabolitos de grasas no oxidados por completo. lo que les permite tener actividades más intensas de locomoción. consiste en la formación de un ácido graso de cadena larga. son extremadamente elevados. desempeña un papel significativo en la generación del ácido graso muy reducido. Un ejemplo de esas modificaciones anabólicas es la conversión de la glucosa-6-fosfato en glucosa libre. En general.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA ciclo de Krebs son casi irreversibles. de gran importancia y denominado lipogónesls. 5. ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones) tiene una eficiencia aproximada del 40%. Esto condujo a varios bioquímicos a la conclusión de que las grasas se "forjan" en una "flama" de carbohidratos. ya que incrementan en forma drástica la acidez de la sangre y de los líquidos del cuerpo. ya que los organismos demasiado pequeños no podrían obtener suficiente alimento y oxígeno para sostener su intensísima actividad metabólica. los niveles de actividad de estos animales se mantienen elevados. Las enzimas de la gluconeogónesis son estimuladas por la cortisona y otras hormonas de la corteza suprarrenal. si es acumulado eficientemente. El NADPH. Asimismo. Por consiguiente. la elevación de la concentración de azúcar en la sangre en momentos de ira o temor. existe un límite dimensional · inferior en los mamíferos. la tasa respiratoria. 5. En la diabetes ocurre una deficiencia de insulina. etc. esto se debe a que adquirieron evolutivamente mecanismos de retención y disipación del calor. Como la temperatura corporal de los endotermos se mantiene relativamente alta (de 37 a 40 °C). La tasa metabólica específica es la actividad metabólica por unidad de masa de organismo vivo. contribuye al mantenimiento de la temperatura constante de los endotermos. por ser endotermos.35 ¿Por qué los animales pequeños son mucho más activos que los grandes? Entre los organismos se observa una tendencia a que las tasas metabólicas específicas varíen en proporción inversa a las dimensiones corporales. En muchos casos. la gluconeogónesis ocurre en el hígado y los ríñones. Recuérdese que la respiración celular (que consta de glucólisis. el puente 71 5. El primer paso. mantienen una temperatura interna relativamente constante. Una musaraña (de 3. Cuando el frfo es extremo. los ácidos grasos se unen a una molécula de glicerol activado para formar un triglicérido mediante el proceso denominado esterificación. del ciclo de Krebs o de otras vías. las formas de vida de los ectotermos están limitadas por las temperaturas ambientales.

5. b) exotérmicas. así como un mayor consumo de oxígeno por unidad de hígado. de modo que aún no se define la importancia de estas investigaciones tisulares.72 BIOLOGÍA rápidamente que su área superficial conforme aumentan sus dimensiones generales. Hoy día sabemos que la situación es aun más compleja de lo que Rubner supuso.40 ¿Cuál es la fuente más importante de la energía que fluye a través del mundo vivo? a) La fotosíntesis. b) una reacción constructiva que requiere el consumo de energía. Por consiguiente.36 presan al nivel celular o incluyen controles centrales que operan al nivel organísmico? Se tienen pruebas de que las células de los tejidos activos de los mamíferos más pequeños tienen mayores concentraciones de algunas enzimas del ciclo de Krebs y de los pigmentos de la cadena de transporte de electrones.42 ¿Cuál es el cambio de energía libre del sistema durante la combustión de la glucosa? 5. mientras que su superficie es proporcional al cuadrado del radio. ¿Las diferencias de intensidad metabólica entre los mamíferos de diferentes tamaños sólo se ex- Problemas complementarios 5. Los investigadores han notado una mayor densidad de mitocondrias en los hepatocitos de esos mamíferos pequeños. en matemáticas se aprende que el volumen de una esfera es proporcional al cubo de su radio. 5. debe ser significativo el papel de factores centrales como las hormonas y el estímulo nervioso.39 5. cf) Gregor Mendel. Por ejemplo. el consumo total de oxígeno del animal intacto no equivale a la simple suma del consumo individual de oxígeno de los órganos extirpados. las reacciones exergónicas son a) endotérmicas.37 5. pues los tejidos dotados de un aparato metabólico característico exhiben una amplia variación de respuestas al estar bajo la influencia de hormonas específicas.43 ¿Por qué el cambio de energía libre durante la combustión de la glucosa es mayor que el cambio de contenido calórico? Una reacción exergónica es a) una reacción es pontánea en la que se desprende energía. c) ninguna de las opciones anteriores. por tanto. ¿Cómo almacenan las plantas verdes la energía solar radiante que capturan? . El hecho de que los organismos más voluminosos tengan una cantidad relativamente mayor de tejidos de sostén menos activos también es significativo en la reducción de la intensidad metabólica de esos seres. c) una reacción de oxidación. Por lo demás. d) una reacción anaeróbica. ya que la tasa metabólica especifica no sólo es función de las razones de superficie/volumen. Rubner postuló la ley de la superficie para explicar esas diferencias relacionadas con las dimensiones corporales. Sin embargo. Por lo común. b) Los enlaces químicos. Es probable que las peculiaridades metabólicas celulares limiten la variabilidad de las respuestas metabólicas. es obvio que los seres pequeños deben esforzarse más que los seres de mayor tamaño para mantener constantes su temperatura y otras condiciones de equilibrio. mientras que los mecanismos de control central imponen niveles de actividad específicos. espontá neas y exergónicas. Hace muchos años. b) Antoine Lavoisier. ¿A qué científico del siglo xvm se concede el crédito de haber derrumbado la teoría flogística y de haber establecido la verdadera índole de las oxidaciones o combustiones químicas y su semejanza con la respiración en los animales? a) Joseph Priestley. d) las dos primeras opciones. d) Las enzimas relacionadas con la degradación de la glucosa agregan energía libre al sistema. Dado que el calor se pierde a través de la superficie y que en ella ocurren también la mayorfa de los otros intercambios significativos entre el organismo y su entorno. los cuerpos pequeños tienen un área superficial relativamente mayor que la de los cuerpos voluminosos.44 a) La pérdida de calor debe sustraerse del cambio total de energía libre. c) El incremento de entropía acrecienta la pérdida térmica del sistema.41 ¿Qué cambio sufre el contenido calórico del sistema durante la combustión de ia glucosa? 5. b) Casi todas las reacciones de la combustión de la glucosa son reversibles y.. c) Jean Baptiste van Helmont. 5.38 5. c) Las plantas verdes. d) El Sol.

c) incurrir en una deuda de oxigeno hasta que se disponga de tales compuestos. constituye una alternativa metabólica. a) Puede recurrirse a ella en ausencia de oxigeno.54 b) reciclar rápidamente esos compuestos.51 5.44 5. 5.56 Puede ocurrir en ausencia de oxigeno. d¡ FADH2.37 5. coenzima A. dado que sólo extrae una pequeña fracción de la energía disponi ble en la molécula de glucosa? di utilizar moléculas sustitutivas en vez de esos compuestos.o es la razón entre la actividad biológica a una temperatura particular y la misma actividad a una temperatura 10 °C más baja. ¿Cuál será el rendimiento neto de ATP de la glucólisis si se utiliza glucóge no como sustrato? 5. ¿Cuál es la ventaja de su prominencia en tejidos en los que la síntesis de I (pidos es alta? a) b) c) d) Las células realizan sus constantes e intensivas ac tividades metabólicas con cantidades relativamente pequeñas de componentes vitales —por ejemplo ATP. NAD+.40 5. que contienen hierro? a) Glucólisis.TRANSFORMACIONES DE LA ENERGÍA 5. La lanzadera de pentosas. ¿cuál será la tasa metabólica a 20 °C si la O10 es igual a 2? Respuestas 5.42 5.49 El glucógeno puede ingresar en la vía glucolítica sin necesidad de consumir ATP para la formación de un óster fosfatado de glucosa.48 d¡ reduce la necesidad de alimentos. 5.6-difosfato durante la glucólisis? 5.— porque pueden a) omitir las reacciones en las que se requieren ta les compuestos. c) disminuye el riesgo de depredación. 5. b) promueve la supervivencia por regeneración celular. también llamada vía oxidativa directa para la degradación de glucosa.45 5. 5. í>) Flavoproteína.47 ¿Cuáles son las dos triosas que se forman por rompimiento de la fructosa-1. La O.38 5. c) No requiere el consumo de ATP. Es más rápida.46 Cuando la glucosa entra en glucólisis por acción de la hexocinasa (glucocinasa). 5. etc. b) Es cíclica. Genera el NAOPH necesario para esta síntesis. ¿qué compuesto se forma? 5. d) Ca dena de transporte de electrones.39 5.50 ¿En qué vía metabólica participan los pigmentos citocrómicos.55 La principal ventaja que obtienen los homeotermos con la hibernación es que a) elimina la necesidad de una migración esta cional. ¿Cuál es la ventaja de la glucólisis. de modo que se requiere menos sustrato.45 ¿Cuál es la ecuación balanceada de la degradación celular total de la glucosa? 5. Si la tasa metabólica de un mamífero cualquiera está representada por X a 0 °C. c) Citocromo a.52 ¿Qué sustancia acepta los electrones y los iones de hidrógeno en el único paso oxidativo de la glucólisis? 5. Recicla el NAD+ para la glucólisis.41 d) b) a) b) ΔΗ =-673 kcal/mol 73 5. c) Gluconeogénesis.46 ΔG = -686 kcal/mol c) Enlaces químicos C8H12Oe + 6O2 -> 6Co2 + 6H2O + energía Glucosa-6-fosfato .43 5.53 ¿Cuál de los componentes de la cadena de trans porte de electrones es soluble en lípidos? a) Coenzima Q. d) Consta exclusivamente de reacciones espon táneas. b) Ciclo de Krebs.

47 5.56 b) d) Una Q10 de 2 significa hay una duplicación de la actividad metabólica por cada 10 °C de incremento de la temperatura ambiente. 4X.50 5.49 5.52 5.48 5. Por tanto.51 5. a 20 °C sería igual a 2(2X).55 5.53 NAD* Fosfogliceraldehído y fosfato de dihidroxiacetona tres ATP a) b) d) a) 5.54 5. a 10 °C la tasa metabólica sería de 2X.74 BIOLOGÍA 5. . es decir.

lípidos y proteínas. La mayor parte de la luz pasa a través de la planta (se transmite) o bien se refleja en la superficie de ésta. en las plantas superiores el violeta. la cual se utiliza en primer lugar para la síntesis de ATP y. para formar una molécula de azúcar. Las longitudes de onda lumínicas útiles para la fotosíntesis representan tan sólo una pequeña fracción del espectro total de las radiaciones electromagnéticas. después. En esencia. F.Fotosíntesis: Ιa reacción fundamental de captación de energía del mundo vivo 6. B. La energía liberada se almacena en forma de ATP. van Niel propone que el O2 desprendido durante la fotosíntesis se deriva del H2O y no del CO2 14 Melvin Calvin y colaboradores utilizan C para rastrear la conversión del CO2 en carbohidratos 1771 1864 1905 1930-40 1940-50 . la reacción fotosintética es una inversión del proceso exergónico de la respiración celular. lo que conduce a la idea de que la luz es la fuente última de energía de la fotosíntesis F. los sistemas pigmentarios del cloroplasto absorben energía solar. La fotosíntesis es la principal reacción endergónica del mundo vivo y se trata de un proceso constructivo en el cual interactúan moléculas de baja energía —como el dióxido de carbono y el agua— para formar carbohidratos de alta energía y. ricas en energía. El proceso de fotosíntesis consta de una serie de complejas vías metabólicas que pueden resumirse como sigue: una secuencia de reacciones dependientes de la Cuadro 6-1. Blackman confirma que la fotosíntesis tiene un paso dependiente de la luz β independiente de la temperatura y un paso independiente de la luz y dependiente de la temperatura C. Evolución de la teoría fotoslntótica Acontecimiento Fecha Joseph Prlestley prueba que las plantas verdes liberan oxígeno Jan Ingenhousz demuestra que para el desprendimiento fotosintético de O2 se necesita luz solar y que este fenómeno sólo ocurre en las partes verdes de las plantas 1779 Nicholas Theodore de Saussure establece que para la producción de azúcar en las plantas se necesita agua 1804 James Clerk Maxwell propone el modelo ondulatorio de la luz. La capacidad de la luz para excitar los electrones se relaciona en mayor grado con su longitud de onda que con la brillantez (intensidad) del haz lumínico. EJEMPL01 En la respiración se libera energía cuando moléculas como la glucosa (C6H12Oe) se oxidan a CO2 y H2O. En la fotosíntesis. a partir de componentes más simples en presencia de energía lumínica. moléculas pigmentarias específicas capturan fotones (unidades definidas de energía lumínica). La mayor parte del ATP sintetizado durante la respiración se debe a reacciones que ocurren en las mltocondrlas. Los electrones de esas moléculas pigmentarias son excitados por los fotones absorbidos. en última instancia. Muchas células utilizan esa energía para reducir el dióxido de carbono a carbohidratos. En el proceso de fotosíntesis. Durante el proceso se produce oxígeno gaseoso. el azul y el rojo son los colores más eficaces para la fotosíntesis. Al parecer.1 REPASO GENERAL La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas verdes y otros organismos autótrofos producen moléculas alimenticias complejas. esos electrones excitados ceden su energía a la célula al descender a su estado basal ordinario. Sólo un pequeño porcentaje de la luz que llega a la planta es efectivamente absorbida. en segundo. Esos colores del espectro visible tienen longitudes de onda que van aproximadamente desde 380 hasta 750 nanómetros (nm).

se desplaza a lo largo de un gradiente de energía libre y. que convierten en NADPH. El H* se desplaza junto con los electrones capturados por el NADP* para efectuar la reducción del CO2 durante la fase oscura. se supone que la síntesis de ATP ocurre quimiosmóticamente por generación de un gradiente de H+. Al igual que en la primera vía. los cuales sirven más tarde para reducir el CO2 a un carbohidrato durante la fase "oscura". cuya energía es transferida al sitio reactivo de una molécula determinada de clorofila a Un electrón de esa molécula de clorofila a. el cual se efectúa en un sistema pigmentario distinto al que realiza el primero. El tema fotosintético tiene muchas variantes. el cual comienza a transportarlos a lo largo de un gradiente de energía hasta el fotosistema I. Es casi seguro que los primeros autótrofos carecieron de la fa- .76 BIOLOGÍA luz (fase lumínica) produce NADPH y ATP. Este segundo hueco se llena mediante una reacción en la cual. pero se forma otro hueco en el fotosistema II. 6. en este proceso se libera O2. Dado que el ATP se forma por absorción de luz. se combina con una molécula receptora. H+ y oxígeno. clorofila b y carotenoides) del fotosistema I absorben un fotón de longitud de onda adecuada. Esos electrones pueden combinarse con una molécula receptora. 6. en vez de retornar a su estado original. el electrón energizado de la clorofila completa un circuito. retorna a su estado original. en su trayecto hacia el NADP* los electrones se desplazan en sentido descendente a través de un gradiente de energía y participan en la generación de ATP. se desplazan a lo largo de una cadena que culmina con la coenzima NADP+. de modo que esta vía particular se denomina fotofosforilaclón cíclica. luego hacia el fotosistema I y por último hacia el NADP1. que de ese modo recuperan su condición original. pero luego. 6. Los electrones perdidos por la clorofila y aceptados por el NADP+. Ambas sustancias —ATP y NADPH— servirán en la fase oscura para reducir el CO2 a carbohidratos. la cual apareció probablemente en una etapa posterior de la evolución de la fotosíntesis. las moléculas de clorofila del fotosistema II absorben luz y transfieren sus electrones excitados a un aceptor. diversas moléculas pigmentarias (clorofila a. transferencia de los electrones del agua primero hacia el fotosistema II. se rompe agua para formar electrones. De ese modo se rellena el "hueco" electrónico del fotosistema I. que es excitado a un estado de mayor energía. por último. En la fase lumínica sólo se necesita luz para uno o dos pasos de la secuencia. En el cuadro 6. La vía global de Fig. con la energía de los fotones absorbidos. En este segundo fenómeno lumínico.2 LA FASE LUMÍNICA En la fase lumínica de la fotosíntesis (Fig.1). la reacción se denomina fotofosforilación.1 se presentan los puntos clave de las vías fotosintéticas.1 Resumen de la fase lumínica Los electrones excitados resultantes de la absorción de luz por el fotosistema I disponen de una segunda opción. se denomina fotofosforilaclón acícllca. En última instancia. Durante ese proceso se genera una pequeña cantidad de ATP. regresan finalmente a la clorofila gracias a la intervención de un segundo fenómeno lumínico. al igual que en las mitocondrias. Estos electrones son absorbidos por las moléculas de clorofila del fotosistema II.

Asimismo. La reacción inicial consiste en la unión de CO2 a un compuesto de cinco carbonos llamado blfosfato de rlbulosa (RuBP. liberan S2 en vez de O2. Sus componentes se localizan en el es- 77 trama del cloroplasto. y luego pasaban indirectamente esa energía a otras vías celulares. Es muy probable la formación intermedia de un escurridizo compuesto de seis carbonos. Luego.FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO se sintética oscura. que se rompe formando dos moléculas del compuestos de tres carbonos ácido fosfoglicérico (PGA). 6. Para esta reacción no se necesita oscuridad. Dado que el CO2 es un compuesto de baja energía. su nombre se debe exclusivamente al hecho de que es independiente de la luz. 6. su conversión en un carbohidrato rico en energía representa un salto considerable en la escala energética.3 LA FASE OSCURA (CICLO DE CALVIN-BENSON) La fase oscura es la vía mediante la cual el CO2 es reducido a un azúcar.2 La fase oscura de la fotosíntesis . sustancia que ya vimos al estudiar la glucólisis en el capítulo 5. Esto se logra mediante una serie de pasos complejos en los que se invierten pequeños fragmentos de energía (Fig. del inglés ribulose biphosphate).2). para lo cual usaban moléculas pigmentarias cuyos electrones eran excitados a un estado energético superior. 6. las moléculas de PGA son Fig. ciertas bacterias utilizan H2S en vez de H2O como fuente de electrones de reemplazo y de H+. por tanto. Esos organismos simplemente absorbían energía lumínica.

En la fotosíntesis. Este proceso. Por consiguiente. R. Hatch y C. Slack. Dichas células son . pero sin beneficio para la planta. la razón aritmética entre el PGAL y el PGA debe ser una medida crucial del balance entre la síntesis y la degradación en la célula. cinco se usarán para formar RuBP nuevo. el PGA se reduce a PGAL y el NADPH actúa como donador de electrones. mientras que en las reacciones degradantes para +la liberación de energía la coenzima activa suele ser el NAD . denominado vía de Hatch-Slackde la fotosíntesis C« (Fig. No tiene ninguna utilidad —al menos conocida— para la planta. En muchas síntesis reductivas. De cada seis moléculas de PGAL producidas. primero a ácido glicólico y luego a CO2 en los peroxisomas.78 BIOLOGÍA reducidas al compuesto energético fosfogliceraldehído (PGAL). en que el NAD* funciona como aceptor de electrones. por unión de CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. es una alternativa que sustituye al ciclo de CalvinBenson de la fase oscura. propiamente un azúcar. la coenzima participante es el NADPH.3). esta enzima se une al O2 (en vez de al CO2) y de esa manera Fig. Más bien se convierte en un d¡sacárido como la sacarosa o. A pesar de que mediante una compleja serie de reacciones la célula puede recuperar buena parte del CO2 en vez de perderlo. delineada claramente por M. lo cual significa que hay una continua fijación de CO2 para su conversión indirecta en PGAL. que es en esencia una inversión de la degradación de carbohidratos representada por la glucólisis. cataliza la oxidación del RuBP. aunque generalmente es reducido a ácido mélico por acción del NADPH. 6. Esa reducción es paralela a la conversión del PGA en PGAL durante el ciclo de Calvin-Benson. D. se basa en la formación de un compuesto ácido de cuatro carbonos. En condiciones de baja concentración de CO2 y alta concentración de O2.5 VÍA C4 La vía C«. pero sí reduce el rendimiento de muchos cultivos alimenticios del ser humano. lo que sucede es que no se almacena como tal en la célula. El ácido málico va a parar en las células que rodean a los elementos vasculares de diversas plantas: las células de la vaina de los haces vasculares. La célula vegetal también puede transformar el PGAL en los lípidos y las proteínas que necesita. lo que es todavía más común. La fotorrespiración es inhibida por la vía C4. EJEMPLO 2 En la glucólisis. se acumula en forma de almidón en el sitio de actividad fotosintética. 6. Al igual que la carboxilasa del RuBP cataliza la carboxilación (fijación de CO2) del RuBP. El ácido oxaloacético resultante de la unión del PEP y el CO2 tiene varios destinos probables. cuando los estomas se cierran para impedir la pérdida de agua y se acumula O2 en el interior de las hojas. La fotorrespiración abate las concentraciones de O2. La fotorrespiración ocurre durante los días muy calurosos. 6. el cual es el primer producto final estable de la fotosíntesis.4 FOTORRESPI RACIÓN La enzima que incorpora CO2 al RuBP durante los primeros pasos de la fase oscura se denomina carboxilasa del bifosfato de ribulosa. uno de los pasos críticos es la oxidación del PGAL a ácido difosfoglicérico.3 6. el ácido oxaloacético. Aunque la molécula de PGAL restante también puede convertirse en glucosa por inversión de la vía glücolítica usual. todo parece indicar que la fotorrespiración es un proceso muy poco eficiente. soleados y secos. una carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO2 al PEP. Esta degradación oxidativa de un intermediario vital de la fase oscura se denomina fotorresplraclón.

pero carecen de granos (grana). se encargan en gran medida de la actividad fotosintética de la hoja.FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO particularmente ricas en almidón. cuyas células cilíndricas tienen disposición regular. EJEMPLO 3 Los principales órganos fotosintóticos de las plantas vasculares son las hojas (Fig. 6. recibe el nombre de mesófilo en palizada. Las hojas de muchas de las plantas terrestres más conocidas tienen un esbelto tallito. Fig. La capa columnar superior. cuyas células tienen disposición irregular. Por todo el limbo de la hoja se observa el sistema ramificante de venas (tubos o haces vasculares) que integra el sistema vascular de la hoja. tienen muchísimos cloroplastos y. al que está unida una ancha y delgada lámina (limbo). Entre las capas epidérmicas superior e inferior puede verse una enorme cantidad de célu- 79 las parenquimatosas. 6. la cual suele ser muy gruesa en el haz. Cada vena contiene xilema y floema y suele estar rodeada por un denso forro de células de la vaina vascular. respectivamente) están formadas por tejido epidérmico. Debajo de las columnas del mesófilo en palizada está el mesófilo esponjoso. Las superficies superior e inferior del limbo (haz y envés. denominado peciolo.4). Las células epidérmicas están cubiertas por una capa de cera denominada cutícula. el mesófilo se divide en dos capas bien definidas. Estas células de pared delgada. por tanto. Por lo común. que integran el mesófilo.4 Anatomía de las hojas C3 y C4 .

los investigadores se preguntan por qué existirá un ciclo en el que se forma un intermediario de cuatro carbonos durante la fijación del CO2. por tanto. Este último es enviado hacia las células del mesófilo de la hoja.6 ESTRUCTURA Y FUNCIONES DEL CLOROPLASTO Las membranas externa e interna del cloroplasto (Fig. 6. Este último es una retícula de conductos que en distintos puntos forma granos (grana). 6. Dentro del estroma se localiza el sistema de la membrana tilacoidea. antes del ciclo de Calvin-Benson ordinario. pilas de sacos o discos aplanados (tilacoides). donde ocurren las reacciones del ciclo de Calvin-Benson. Puesto que el ciclo de Calvin-Benson parece ser el único mecanismo importante de producción de carbohidratos. donde la vía de Hatch-Slack es particularmente activa.5) tienen formas compatibles y se encuentran muy próximas entre sí. Esto asegura que las concentraciones de CO2 libre en las células del mesófilo siempre sean bajas y que.6). Los componentes de la fase lumínica se encuentran fuertemente unidos a la membrana tilacoidea (Fig. véase la Fig. Quizá la vía C4. se denomina estroma. 6. el CO2 del medio circundante tienda a entrar en la hoja al abrirse los estomas. tienden a mantener casi todo el tiempo sus estomas (orificios epidérmicos de las hojas y otras partes de la planta. pero el CO2 se une al RuBP de las células de la vaina e ingresa en el ciclo de Calvin-Benson. 6.5 Estructura del cloroplasto . es decir. Por tanto. la vía de HatchSlack parece ser un mecanismo de supervivencia de las plantas que evolucionaron en climas cálidos y secos.80 BIOLOGÍA Como detalle raro. que está lleno de líquido. sobre todo cuando la concentración de CO2 es baja y la de O2 es alta. cabe destacar que la carboxilasa del PEP se fija al CO2 más ávidamente que la carboxilasa del RuBP.4) parcialmente cerrados a fin de impedir la pérdida de agua. La respuesta parece encontrarse en el hecho de que las plantas de los ambientes áridos y calurosos. en estas células de la vaina el ácido málico se degrada a CO2 y PEP. mecanismo que permite fijar CO2 y transportarlo a una posición más profunda en la hoja. Fig. 6. funciona como un "resumidero" que retiene el CO2 y garantiza su disponibilidad para el ciclo de Calvin-Benson. La porción no estructurada del espacio delimitado por la membrana interna. Por otra parte. Este cierre disminuye la entrada de CO2 y posiblemente representa un obstáculo contra la actividad fotosintética. y están al alcance de las moléculas presentes en el estroma.

se forma un gradiente protónico entre el espacio tilacoideo interno y el estroma externo.1 Critique el siguiente enunciado: las plantas fotosintetizan y en cambio los animales respiran. denominado región CF1 Fig. esto sugiere una estrecha asociación evolutiva entre ambos procesos.de ello. pues la compartimentación de dichas funciones impide que una interfiera a la otra. En el proceso fotosintético están presentes muchas de las secuencias de las vías respiratorias. ya que este mecanismo es su principal fuente de energía para las funciones vitales. Por tanto. ambos procesos pueden ocurrir simultáneamente en cualquier célula vegetal. El balance entre la respiración y la fotosíntesis determina si habrá absorción neta de 02 o de CO2 en cada región particular de la planta. sólo las plantas pueden realizar la fotosíntesis. En 81 + la actualidad se piensa que los iones H tienden a emigrar hacia afuera del espacio tilacoideo gracias a un sistema de sintetasa del ATP adherido a la membrana tilacoidea. Tanto las plantas como los animales respiran. 6.FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO Se cree que un sistema quimiosmótico se encarga de la generación de ATP durante la fase lumínica. Los protones son bombeados hacia el compartimiento tilacoideo interno y. Los componentes del aparato fotosintético se encuentran inmersos en el cloroplasto.6 Estructura del aparato tilacoideo Problemas resueltos 6. La energía del gradiente electroquímico sirve para generar ATP en un sitio específico del complejo. Puede haber una diferencia hasta de 4 unidades de pH entre esos dos compartimientos. mientras que los principales pasos de la respiración ocurren en el interior de las mitocondrias. Por otra parte. a consecuencia . . Esta afirmación es incorrecta.

La primera serie de reacciones (fase lumínica) depende de la luz pero es independiente de la temperatura. el S2 desprendido proviene de la molécula de HjS. demostró que en pocos días una planta verde podía "sanar" el aire que había sido "dañado" por una vela encendida. el científico suizo Nicholas Theodore de Saussure demostró que el agua es indispensable para que las plantas verdes produzcan azúcar. Las muchas moléculas pigmentarias que rodean al sitio reactivo funcionan a modo de antenas en la absorción de la luz y transmiten la energía del fotón a la clorofila a del centro de reacción. Blackman demostró que la fotosíntesis es un proceso doble. mientras que su oxígeno se libera. C. En la misma vena. en la relación entre el gradiente protónico dentro de los compartimientos del cloroplasto y la formación de ATP y en la ultraestructura exacta del aparato de la membrana tilacoidea. Durante la década de 1930. Ambos fotosistemas están integrados por conjuntos de pigmentos íntimamente asociados con la membrana tilacoidea.3). van Niel efectuó experimentos que sugirieron que el oxígeno desprendido durante la fotosíntesis proviene del agua y no del dióxido de carbono. Con base en sus estudios sobre las bacterias. Entonces. Aunque el oxígeno es tóxico para muchos organismos. ¿qué razonamiento condujo a van Niel a esa conclusión? Antes de que van Niel propusiera su teoría en la década de 1930. B.2 BIOLOGÍA ¿Cuál es la historia del avance de nuestro conocimiento acerca del proceso fotosintético? En 1771. dado que no hay oxígeno en el H2S. su presencia favoreció el desarrollo de las vías aeróbicas entre los oportunistas sobrevivientes. las cuales permitieron a estos obtener mucha más energía a partir de la degradación de las moléculas combustibles orgánicas. la cual puede ser excitada al absorber un fotón de longitud de onda adecuada. el agua es la fuente + de los equivalentes reductores (electrones y H ) para el CO2.4 Enumere las características básicas de un fotosistema y explique en qué se diferencia el fotosistema I del fotosistema II.82 6. 6. En 1779. lo más probable es que también en las plantas superiores provenga del CO2. mientras que la segunda secuencia (fase oscura) no requiere luz pero depende notablemente de la temperatura. por ende. clorofila b y pigmentos carotenoides. Con esa base teórica. la ecuación general de la fotosíntesis podría ser: En todas las plantas superiores. James Clerk Maxwell propuso el modelo ondulatorio de la luz. 6. el C. Luego. 6. Joseph Priestley. en el siglo xix. pastor inglés a quien se otorga el crédito de haber descubierto el oxígeno. con las cuales demostraba que la luz del Sol es necesaria para el desprendimiento de oxígeno durante la fotosíntesis y que este proceso ocurre solamente en las partes verdes de la planta. el oxígeno incorporado en los carbohidratos de las bacterias debe provenir del CO2. para rastrear el destino del CO2 marcado con dicho isótopo. La proliferación de los organismos fotoslntóticos hace más de 2000 millones de años dio por resultado la revolución del oxígeno. El centro efectivo de reacción de ambos fotosistemas es una molécula de clorofila a. Lo que acontece a partir de ese momento se estudia en el siguiente problema resuelto. A finales de esa década. F. Priestley había demostrado que las plantas verdes producen O2 durante la fotosíntesis y que ese desprendimiento de O2 contrarresta el consumo respiratorio de este gas dentro del mundo vivo. mientras que el carbono de este compuesto se unía al agua para formar un carbohidrato. . En opinión del lector. F. En la década de 1940 se utilizó un isótopo ra14 diactivo especial del carbono. Jan Ingenhousz publicó sus investigaciones. de modo que despiden azufre. es decir. Puesto que en las plantas superiores el H2O tomó el lugar del H2S.fisiólogos vegetales pensaban que el oxigeno desprendido era el del CO 2. lo que llevó a la conclusión de que la energía usada en la fotosíntesis proviene de la luz visible absorbida. Fue durante sus investigaciones acerca de estas bacterias cuando van Niel se percató de que el oxígeno desprendido por las plantas superiores durante la fotosíntesis proviene del agua. Cada fotosistema contiene hasta 400 macromoléculas formadas por clorofila a. los. un electrón de esta última pasa a un nivel de energía superior y se adhiere a una molécula aceptara. Esto hace que la clorofila a del centro activo tenga un electrón de menos. Las investigaciones contemporáneas están centradas en la naturaleza de los portadores que participan en la fotofosforilación acíclica. resulta lógico suponer que el O2 proviene de la molécula de H2O y no del CO2. Más tarde. van Niel supuso que una variedad de compuestos similares al H2O y al H2S pueden aportar los hidrógenos necesarios para la reducción del CO2. En ciertas algas se encuentran otros tipos de clorofila. En 1804. Melvin Calvin y su grupo utilizaron "C para dilucidar los mecanismos asociados con la conversión de CO2 en carbohidratos: una vía denominada actualmente ciclo de Calvin-Benson. Sin percatarse de ello. van Niel puso en tela de Juicio tal interpretación y propuso la siguiente ecuación: Como puede verse. Durante la primera década del presente siglo.3 Algunas bacterias degradan H 2 S en vez de H 2 O durante la fotosíntesis. la aparición de grandes cantidades de oxígeno libre en la atmósfera. como se había creído hasta entonces (Prob.

al igual que los pigmentos carotenoides. pasa al NADP+ y forma NADP reducido. la célula emplea sólo uno de los pasos [de la plastoquinona (PQ) al citocromo f] pata la producción de ATP. haya evolucionado mucho después de que el fotosistema I quedó establecido. en la cual participa el fotosistema I. como se muestra en la figura 6. ¿A qué se debe esto? La mayor parte de la luz no es utilizable debido a los aspectos geométricos de las superficies vegetales expuestas.5 de la fotosíntesis (Fig. de la luz total que incide sobre un maizal. 6. al Ρ700. 6. los iones H* son transferidos con el NADP para efectuar la reducción del CO2 durante la fase oscura y el O2 se libera en forma de gas. Cuando la luz incide sobre la planta existen tres alternativas: 1) La luz atraviesa las células. la molécula de clorofila a tiene su máxima absorción a 700 nm y se denomina pigmento 700 (P700). con la mayor parte de su energía aún intacta. Es probable que el fotosistema II. . Sin embargo. En última instancia. Los electrones liberados restablecen la condición original del P680. Quizá representa el mecanismo más antiguo de almacenamiento. en cada fotosistema hay una variedad de pigmentos secundarios que abren la posibilidad de que ocurra fotosíntesis. efectuado por un complejo enzimático denominado Ζ y durante el cual + se forman 1/2 O2. en el cual se energiza una molécula de P680 cuyos electrones excitados pasan primero a la Q aceptara y luego. un electrón del P700 es excitado a un nivel superior de energía y se adhiere a una enzima receptora especializada (FeS). a través de un gradiente de energía. en algunas publicaciones esta vía se denomina vía Z.FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO En el fotosistema I. Esta es la razón por la que incluso las luces cuyas longitudes de onda corresponden al amarillo y al verde pueden servir para la fotosíntesis a pesar de que son mucho menos eficaces que las luces roja o azul.7) es distinto del espectro de absorción de la clorofila a si este pigmento debe ser excitado para iniciar el proceso fotosintético? ¿En qué se diferencia la fotofosforilación cíclica de la fotofosforilación acíclica? En la fotofosforilación cíclica. En la fotofosforilación acíclica también un electrón excitado del P700 se eleva a un nivel energético superior y es atrapado por el FeS. el cual participa en la fotofosforilación acíclica. sobre todo en el caso de las algas que son unicelulares o cuyas células están dispuestas en capas muy delgadas. 6. Otras clorofilas. la clorofila a central absorbe óptimamente a 680 nm y.1. Enseguida. a su estado original.y 2 H . de la energía lumínica capturada. Un espectro de absorción es la gráfica que muestra el grado en que las distintas longitudes de onda de la luz son absorbidas por una sustancia determinada. a lo largo de una cadena de pigmentos del fotosistema. el P700 recupera el electrón perdido cuando se lo regresa el segundo fenómeno lumínico. 6.7 Se calcula que. En el fotosistema II. ¿Pero qué sucede ahora con la deficiencia de electrones del P680? La absorción de luz por el P680 está asociada con el rompimiento de H¡O. hasta la clorofila a del centro de reacción. es adecuado llamarlo fotofosforilación cíclica. el electrón. Dado que en este proceso se completa un ciclo. Esta luz se denomina luz transmitida.6 83 El espectro de acción es una gráfica en la cual se muestra la eficiencia de la actividad fotosintética en las diversas longitudes de onda de la lu¿. dentro del ATP. por tanto. ¿Por qué el espectro de acción Si la clorofila a fuese el único pigmento que participara en la captura de electrones. sólo el 0. Debido a que el diagrama de la trayectoria total de la fosforilación acíclica tiene forma de Z. en última instancia. Pero después de ser transferido a la ferredoxina (Fd). pueden absorber luz conforme a sus espectros de absorción y transmitir la energía adquirida. En el fotosistema I se realizan por Igual las fotofosforilaciones cíclica y acfclica. incluso cuando la clorofila a no absorbe directamente la luz. el espectro de acción debería coincidir con la absorción efectiva de luz (espectro de absorción) por dicho pigmento. se llama pigmento P680. Aunque cada paso es exergónlco y hay liberación de energía libre. 2 e. ese electrón desciende a través de un gradiente de energía que incluye una serie de portadores redox y que lo conduce.1% puede usarse para la fotosíntesis.

lo mismo ocurre con la caña de azúcar y con esa perenne plaga de los prados: la grama. ya que no es absorbida. incrementa al máximo el bombeo de CO2 hacia las células de los haces vasculares. mantiene la eficiencia fotosintética de la planta. por tanto. los fenómenos químicos asociados con la ultraestructura de las mitocondrias son paralelos a los que ocurren dentro del cloroplasto: ambos organelos poseen membrana doble.10 A principios del presente siglo. Conforme el CO2 se agota debido a la fotosíntesis. la luz absorbida por los fotosistemas sirve para efectuar trabajo útil dentro de la planta. 3) La luz es absorbida y excita electrones que pasan a niveles de energía superiores. El maíz.11 Compare la ultraestructura y el funcionamiento del cloroplasto con los de la mitocondria. En cada proceso ocurren pasos similares. Por otra parte. pero el resto se reemite al exterior en una longitud de onda más larga (de menos energía). la luz transmitida que la atraviesa se ve de color verde. de modo que se dio el nombre de Kranz (corona. que se acumulaba con el tiempo. aunque con una marcada diferencia en el sentido de la reacción. Al detener la reacción fotosintética en diversos momentos y determinar cuáles metabolitos contenían el 14 C. Esto sugiere que la luz verde es una longitud de onda inútil para la fotosíntesis.8 6. ¿Cómo supone el lector que Calvin y Benson pudieron dilucidar los pasos de la fase os cura mediante esa herramienta de investigación? Calvin y sus colaboradores usaron este isótopo para marcar el carbono del CO2 que estaban estudiando. en esencia. en alemán) a esa estructura (Fig. Por lo regular. y cuentan con un complejo aparato quimiosmótico para la formación de un + gradiente electroquímico de iones H entre dos compartimientos del organelo. (El O2 es un producto de desecho de la fotosíntesis. 6. En el ciclo de Calvin-Benson las enzimas también son solubles y se encuentran en el estroma no estructurado del cloroplasto. proceso que equivale literalmente a reliberar sin ganancia el CO2. Se trata.4). La luz reflejada por una superficie vegetal que contiene cloroplastos o por una solución de clorofila a. pudieron rastrear los intermediarlos formados durante la fase oscura. Es decir. La anatomía tipo Kranz optimiza el contacto entre las células del mesofilo y las de la vaina vascular y. En ambos procesos. Sin embargo. Si paraban el proceso segundos después de haber introducido el "CO2. Si se cumplen todas las condiciones necesarias para la actividad fotosintética. Samuel Rubín y Martin Kamen pusieron a disposición de la co munidad científica un isótopo radiactivo del carbo 14 no ( C). ¿Cuál cree el lector que sea la función de la estructura Kranz? En condiciones de alta temperatura y cuando hay riesgo de sufrir pérdida de agua. la variedad de sustancias marcadas era mayor.) Esta situación promueve el consumo antieconómíco de RuBP por fotorrespiración. pueden fijar el CO2 y formar un intermediario C4. 6. los estomas de las plantas desertícolas permanecen cerrados durante largos periodos. de modo que la fotosíntesis prosigue hasta en las condiciones adversas de un ambiente cálido y árido. Aunque muchos de los pasos Intermedios ya fueron dilucidados. sólo los primeros compuestos del ciclo estaban marcados 14 con el C. La disposición de tales células semeja una corona. parte de la energía lumínica se pierde en forma de calor. era el PGAL. Esta reemisión de luz se llama fluorescencia. por segregación del paso de captura de CO2 respecto al proceso de síntesis de carbohidratos. 2) La luz incide en la superficie y rebota como luz reflejada. Pero si aguardaban un tiempo apreciable. un anillo de células del mesofilo alrededor de las células de la vaina de los haces vasculares. la fluorescencia de las soluciones de clorofila se ve como luz roja. Este anillo de células Kranz exhibe un alto nivel de actividad C4. aún no se sabe con certeza cuál es el compuesto de seis carbonos resultante de la unión del CO2 y el RuBP.9 A principios de la década de 1940. las enzimas son solubles y están asociadas con el citoplasma en vez de estar dispuestas a lo largo de una estructura membranosa. Más tarde. un equilibrio entre el PGA y el PGAL es la clave de las tasas relativas.84 BIOLOGÍA cuando la clorofila a se encuentra en solución. El movimiento subsecuente de los iones H· a través de un complejo . de un mecanismo estructural que. en la cual están embebidos pigmentos como los citocromos. tienen una cadena de transporte de electrones asociada con la membrana. sus concentraciones en el Interior de la hoja descienden al mismo tiempo que se elevan las concentraciones de O2. los anatomistas vegetales se percataron de que las plantas con semilla originarias de climas cálidos y secos tenían. En muchos aspectos. Así descubrieron que el PGA es uno de los primeros intermediarios. que a pesar de crecer en climas templados tuvo como ancestros plantas desertícolas. 6. posee anatomía tipo Kranz. cuando los fotosistemas de la planta capturan más luz de la que puede utilizarse en las vías fotosintéticas. ¿En qué se parecen a la glucólisis las reacciones del ciclo de Calvin-Benson? Ambas vías ocurren en el espacio no membranoso de un organelo. las células del mesofilo que rodean a los haces vasculares se caracterizan por realizar la fotosíntesis C4. donde cede su CO2 al ciclo de Calvin-Benson que ahí opera. en vez de mesofilo en palizada. 6. En el caso de la glucólisis. pero también que el primer producto estable de la reacción. también es de color verde. el intermediario C4 que se sintetiza en las células del mesofilo pasa a las células de la vaina vascular.

b) Falso 6. 6.18 La clorofila a es el centro de reacción de los fotoslstemas I y II. a) Verdadero.23 ¿Produce un mayor número de moléculas de NADPH a) la fotofosforilación cíclica o b) la fotofosforilación aclclica? 6. Se supone que los aparatos quimiosmóticos de esos dos organelos tuvieron un mismo origen evolutivo. 6. e) ninguna de las opciones ante riores. pero la reemite poco después en un nivel de energía inferior.17 Van Niel utilizó C para demostrar que el H2O es la fuente del oxigeno desprendido durante la foto síntesis.12 ¿Qué nombre reciben los organismos que sintetizan su propio alimento a partir de sustancias químicas sencillas? 6. í>) Falso 6. a) Verdadero. b) Falso 6. a) Verdadero. b) es una forma de clorofila a. b) fluorescencia.20 ¿Es más larga a) la longitud de onda de la luz azul o b) la longitud de onda de la luz roja? 6. a) Verdadero. se denomina a) fosforescencia. Θ) ninguna de las opciones anteriores. la cual participa de igual manera en la formación de ATP a partir del flujo de protones. c) la muerte de Lavoisier durante la revolución francesa. un tercer sistema membranoso forma una serie de intrincadas vesículas membranosas: el sistema de la membrana tilacoidea. d) fotorrespiración. a) todas las opciones anteriores. a) Verdadero. denominado reglón CF.22 ¿Es más grande a) el paso molecular de la cloro fila a o b) el peso molecular del RuBP? 6.FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO enzimático.24 ¿Es mayor a) la energía de los enlaces del PGA o b) la energía de los enlaces del PGAL? 6. a) Verdadero. Problemas complementarios 6. e)b ye. d) a y b.21 ¿Es mayor a) la energía de la luz azul o energía de la luz roja? b) la . 6.15 La luz se desplaza en forma de paquetes individuales de energía llamados fotones. c) las coenzimas Q. en el cloroplasto la membrana Interna no está ni plegada ni muescada. d) el origen del ciclo de Krebs.mecanismo fotosintético más antiguo y primitivo que otros. la clorofila puede absorber luz. de la membrana mitocondrial interna. a) Verdadero.. b) Falso. c) es el centro de reacción del fotosistema I. Empero. b) las flavoproteínas. b) la formación de oxígeno libre en la atmósfera como resultado de la fotosíntesis.27 Pigmentos como la ferredoxina y la plastocianina son exclusivos de la fotofosforilación. Dicha región es análoga a la región f.16 El color verde de la clorofila indica que la luz verde es la longitud de onda más eficiente en términos de actividad fotosintética. β ninguna de las opciones anteriores.14 El oxígeno fotosintético es resultado de la degradación de CO2.26 El P700 a) se encuentra en el fotosistema I.25 Aun después de ser extraída de las hojas. pero los pig mentos que participan por igual en la fotofosforila ción y en la cadena respiratoria de transporte de electrones son a) los citocromos.29 La fijación del carbono (unión del CO2 a un compuesto orgánico) ocurre durante la fase lumínica. b) Falso 6. que también ocurre en grado limitado en la hoja intacta. Este fenómeno. En este caso.13 La "revolución del oxigeno" consistió en a) la formación de óxidos metálicos a partir de ácidos orgánicos.19 Sólo la luz absorbida es útil para la fotosíntesis. 6. 6.30 El "hueco" electrónico formado durante la fotofosforilación acíclica se llena con un electrón proveniente 14 6. b) Falso 6. sino que tiende a mantenerse cerca de la membrana externa. b) Falso.28 Es probable que la fotofosforilación cíclica represente un. libera la energía de estos y da por resultado la formación de ATP. Precisamente a través de esta membrana se 85 forma el gradiente de H\ La energía de este gradiente electroquímico sirve para generar ATP en un sitio específico del complejo. a) Verdadero. b) Falso 6. c) corrimiento hacia el rojo. 6.

34 6. Respuestas 6. b) Falso. c) clorofila a.36 La fotorrespiración consiste en la oxidación de PGA. 6.15 6.20 6.14 6.30 b) d) d) a) b) a) 6. a) Verdadero. b) Falso. los electrones y los iones H* ne+ cesarios para la reducción del NADP durante la fase inicial de la fotosíntesis son resultado del rompimiento de agua. b) Falso.31 6.18 Autótrofos b) b) a) b) b) a) 6.33 En última Instancia.32 6.16 6. c) a y b.36 a) a) a) a) b) b) a) e) .12 6. b) Falso. b) Falso. 6. a) Verdadero.25 6.22 6.86 BIOLOGÍA del fotosistema II. a) Verdadero. a) Verdadero.23 6.29 6. Los granos son pilas de tilacoides. 6.34 Un gradiente de iones de hidrógeno formado entre el espacio tjlacoideo y el estroma del cloroplasto aporta la energía necesaria para la síntesis de ATP durante la fotofosforilación. b) la formación de más RuBP.33 6.35 6.17 6.24 a) b) a) a) b) b) 6. a) Verdadero. d) a y b. cinco de las seis moléculas de PGAL resultantes de las tres vueltas del ciclo se utilizan para a) la formación de azúcar. Todo el oxígeno que se desprende durante la foto síntesis proviene del agua que se rompe en la fase lumínica.19 6.32 6. 6.35 En el ciclo de Calvin-Benson.31 6. d) ninguna de las opciones anteriores.28 6.27 6. ninguna de las opciones anteriores.21 6. b) RuBP.26 6.13 6.

esas instrucciones contienen información para la síntesis de proteínas específicas. también es la sustancia de la inmortalidad. Estos cambios. se encarga de la función coordinadora central. Se necesita un alto grado de fidelidad en los procesos de codificación de la información. el DNA crea una molécula mensajera de estructura complementaría a la suya en vez de sintetizar directamente las proteínas. En cierto sentido. el mRNA se reúne con los ribosomas y con algunas otras moléculas secundarias del citoplasma para sintetizar una proteína. de transmisión de la información hasta que ocurre el ensamblaje de la proteína y de reproducción del DNA completo. La regulación y el control de cada una de estas transacciones de información constituyen otro aspecto más de la biología molecular. pero siempre dentro de los límites impuestos por la naturaleza del aparato de información. y en los peligros existentes en el citoplasma. La molécula mensajera es una clase especial de RNA llamada RNA mensajero (mRNA). De la misma manera que un general no toma parte directamente en las batallas. sustancia muy parecida al DNA. A semejanza de un molde para el vaciado de bronce. Con todo. En sí.La naturaleza del gen 7. Hoy se sabe que las propiedades de una sola molécula. de modo que cada una de las células cuente con una copia de éstas y 4) cómo puede modificarse la información para generar nuevas instrucciones. son controladas y guiadas por un conjunto de instrucciones (genes) almacenadas en los cromosomas. El sexo baraja los naipes. La necesidad de utilizar un mensajero radica en la importancia del DNA. es posible cierta modificación del mensaje.1 EL CONCEPTO DEL PROCESAMIENTO DE INFORMACIÓN EN LA CÉLULA Las complejas actividades de las células individuales. las cuales serán puestas a prueba en el transcurso de las modificaciones evolutivas. el DNA. 3) cómo se reproducen a sí mismas las instrucciones cada vez que la célula se divide. Las alteraciones físicas de la subestructura del DNA provocan cambios en la secuencia codificada. ya que es el DNA lo que se transmite de una generación a la siguiente para conservar la continuidad genética entre progenitores y descendientes. no habrá coherencia al sintetizar las proteínas. llamados mutaciones. lugar donde ocurre la síntesis proteínica. La biología molecular contemporánea se centra en: 1) cómo la información está ordenada (codificada) en el cromosoma. también el DNA (en los eucariotes) permanece detrás de las líneas de la membrana nuclear. En algunos virus. las mutaciones agregan nuevos naipes a los existentes. la naturaleza de las proteínas sintetizadas determinará las características estructurales y funcionales de la célula o el organismo. puede ser degradada por enzimas llamadas DNAsas o alterada por cambios en su ambiente inmediato. la información especializada (código) para el ensamblaje de los aminoácidos que integran una proteína. ninguna o muchas copias de la molécula mensajera que sintetiza una proteína específica. Aunque el DNA es una macromolécula relativamente estable y de gran resistencia. Entonces. Si el mensaje se maltrata en cualquiera de esas etapas. son sucesos relativamente raros que originan secuencias genéticas nuevas. lugar protegido desde el cual puede enviar una. el DNA se replica cada vez que la célula se divide para que la información pase de una generación a la siguiente. Posteriormente. . procesamiento. Este último paso se denomina traducción. el RNA. Dado que las proteínas constituyen tanto la citoestructura básica como las enzimas que dirigen el metabolismo. El DNA es algo así como un plano que dirige el destino de la célula a lo largo de su vida. se transcribe primero del DNA a una "cinta" de RNA y después se traduce en una proteína. al igual que las de los organismos pluricelulares. replicación y modificación (mutabilidad) de la información. En esencia. disciplina que nos permite conocer la vida al facilitarnos la comprensión de las funciones que desempeñan las macromoléculas. La producción de moléculas mensajeras a partir del molde de DNA recibe el nombre de transcripción. pueden explicar en su totalidad los fenómenos de codificación. 2) cómo se procesa la información. el material génico básico.

8) y describió el complejo proceso de división celular que mantiene la constancia del número cromosómico.88 7. En 1882. cuyo resultado es la reducción precisa del número cromosómico de dos juegos (2n) a uno (n). A pesar de la importancia —aparentemente obvia— de los cromosomas en la vida de la célula y en los mecanismos de la herencia.1 Los nucleótidos . Walther Flemming tiñó los cromosomas de células en mitosis (Cap. durante la formación de los gametos (óvulos y espermatozoides). que con gran dificultad extraía Miescher de los malolientes vendajes. Theodor Boveri describió el proceso meiótico. la mayoría de los biólogos no reconocieron su importancia sino hasta 1918. Esa sustancia viscosa. Fig. Más adelante. que les quitaba a los pacientes de un hospital. una sustancia hasta entonces desconocida. el joven bioquímico suizo Friedrich Miescher estaba aislando. Miescher llamó nucleína a esta sustancia acida. impregnados de pus. era en realidad DNA: la misma sustancia que constituía los genes de las cruzas de Mendel y que sirve de base a !biología molecular moderna. 9) realizaba sus experimentos genéticos con el chícharo de olor (1865-1870).2 BIOLOGÍA EN BUSCA DE LAS BASES QUÍMICAS DE LA HERENCIA DESCUBRIMIENTO DE LAS FUNCIONES DE LOS CROMOSOMAS Y DEL DNA A! mismo tiempo que Gregor Mendel (Cap. se le dio el nombre de ácido nucleico debido a sus propiedades y Idealización. primero del núcleo de células de pus y posteriormente de huevos de pez. 7. Poco después.

Chargaff demostró que las cuatro bases comunes del DNA no están presentes en partes iguales. Este científico demostró que la unidad básica de esa macromolécula es el nucleótido (Fig. son los portadores de los genes. las unidades de la herencia.1). 7.LA ΝATURALEZA DEL G EN 89 Fig. 7. de modo que las cuatro bases aparecerían en cantidades más o menos equivalentes en todos los DNA. La supuesta simplicidad estructural de la molécula llevó a los científicos a concluir.1). B. Así que. molécula formada por un grupo fosfato. que la macromolécula constaba de cuatro nucleótkjos unidos. Así se fueron acumulando pruebas de que el DNA es la sustancia hereditaria fundamental: los neumococos (bacterias que provocan neumonía) de una cepa pueden ser alterados permanentemente (proceso de transformación) por el DNA de una segunda cepa. tendría que ser capaz de realizar muchísimas variaciones en su estructura básica a fin de respaldar los numerosos fragmentos de información necesarios para controlar la estructura y el funcionamiento de las células. que el DNA no podía ser la sustancia fundamental de la herencia y del control del metabolismo celular. En el terreno de la ciencia. Estas regularidades fueron particularmente reveladoras al añadirse al descubrimiento de que la cantidad de DNA es siempre la misma en todas las células somáticas (asexuales) del organismo. los virus se multiplican esclavizando el aparato de síntesis de proteínas . un azúcar de cinco carbonos llamado desoxirribosa y una base nitrogenada (Fig. Además. En un principio se supuso que cada uno de ellos contenía una base nitrogenada diferente. es decir. muy a menudo hay un rezago de muchos años entre los descubrimientos y su reconocimiento y aceptación por parte de la comunidad científica. Bridges. equivocadamente. Por otra parte. 7. Levene probó las propiedades químicas del DNA.2 Bases nitrogenadas cuando una serie de experimentos sobre ligadura al sexo (Cap. En la década de 1940. Ese repertorio de variaciones es compatible con la posibilidad de que el DNA sea la sustancia maestra de la célula. Erwin Chargaff y colaboradores descubrieron que el DNA posee una estructura más compleja. Para que una molécula poseyera las propiedades de un lenguaje genético. la cantidad total de purinas (A + G) es igual a la cantidad total de pirimidinas (T + C). Levene propuso que el DNA era un tetranucleótido. Al inicio de la Primera Guerra Mundial. con base en una refinada serie de experimentos. mientras que los gametos (células reproductivas) sólo tienen la mitad de la que poseen las células somáticas. que podía ser cualquiera de dos purinas (adenina o guanina) o dos pirimidinas (timina o citosina). lógicamente. el químico alemán Roben Feulgen descubrió un método para colorear el DNA y poco después demostró que éste se encuentra casi exclusivamente en los cromosomas. efectuados por C. Chargaff señaló que dentro del patrón de variabilidad de las bases existe una regla constante: la cantidad de adenina (A) siempre es igual a la de timina (T) y la cantidad de guanina (G) siempre equivale a la de citosina (C). En la década de 1920. sino que exhiben una variación considerable. demostraron indiscutiblemente que los cromosomas son la base física de la herencia. P. es decir. A. 9).

la recombinación sexual de las bacterias se basa. cómo era posible que el DNA codificara información. Una forma parcialmente destorcida recibe el nombre de A-DNA. Los pares de bases asf formados constituyen los peldaños de la escalera y. se autorreplicara e. Estos investigadores descubrieron que no se trata de un solitario y enorme polinucleótido. en los descubrimientos de muchos otros investigadores y en sus propias y brillantes interpretaciones de los datos disponibles. Lo único que faltaba era dilucidar la estructura del DNA con el fin de poder explicar. 7. Cada vuelta de la estructura tiene 10 bases (Fig.4a). La formación de puentes de hidrógeno entre las bases (aunada a las interacciones hidrofóbicas entre ellas) mantiene unida la doble hélice. EJEMPLO 1 La manera más fácil de visualizar la estructura del DNA es imaginarla como una escalera retorcida.3). en la manipulación de DNA. Cada base de una de las cadenas se vincula mediante puentes de hidrógeno a una base de la cadena adjunta. Los lados de la escalera están constituidos por azúcares y grupos fosfato alternantes. a todas luces.3 Estructura del DNA . (Fig. La forma descrita por Watson y Crick se llama B-DNA (Fig. El DNA puede presentar cuatro formas geométricas. la hélice está retorcida en sentido opuesto al del B-DNA y el esqueleto de la molécula tiene forma de zig-zag. 7. Cada una de las cuales es una hélice y las dos del par se retuercen una alrededor de la otra formando una estructura helicoidal. 7.4b). ligan las cadena entre s(. inclusive. SE DESENTRAÑA EL SECRETO DEL DNA: LA DOBLE HÉLICE Con base en fotografías del DNA realizadas por Rosalind Franklin con el método de difracción de rayos X. en tanto que una configuración estrechamente espiralizada y muy compacta se denomina CDNA. Fig. Watson y Crick crearon un modelo de la estructura del DNA. En la forma Z-DNA. 7. en conjunto. en términos moleculares. y. A pesar de que cada puente de hidrógeno es relativamente débil. sino de una estructura formada por dos cadenas. modificara su propia estructura conforme a las circunstancias para producir nuevas unidades mensajeras. procesara esa información.90 BIOLOGÍA de una célula bacteriana y obligándolo a satisfacer las necesidades del DNA viral. por último. de esta manera. Las bases están unidas perpendicularmente a los azúcares.

hacen que la unión entre las dos cadenas sea realmente fuerte. la adenina siempre se asocia con la timina (mediante dos puentes de hidrógeno) y la citosina. se dice que la adenina y la timina son bases complementarlas. Debido a las respectivas dimensiones y constituciones químicas de las bases. Por tanto. con la guanina (mediante tres puentes de hidrógeno). 7.5 El nucleosoma . Fig.4 Formas alternas del DNA dado su enorme número.LA NATURALEZA DEL GEN 91 Fig. Esta relación complementaria explica el hallazgo de Chargaff acerca de que en el DNA. A = Τ y G = C. 7. lo mismo cabe decir respecto a la guanina y la citosina.

actúan como señales de inicio o de terminación durante la síntesis de proteínas. CUA y CUG. la molécula de DNA presenta abultamientos o constricciones. las cuales son más que suficientes para codificar el ensamblaje de 20 aminoácidos. UUG. Watson y Crick publicaron su modelo hipotético de la estructura del DNA en un artículo de página y media de la revista Nature.) El código genético.92 BIOLOGÍA Cada azúcar del esqueleto de la cadena está unido mediante una molécula de fosfato al átomo de carbono 5 (C-5) del azúcar situado encima. Poco después. lo más probable es que no codifiquen los mismos aminoácidos dictados por los codones de la cadena con sentido. La prima 0 en la numeración de los carbonos del azúcar sirve para distinguirlos de los carbonos de la base unida a éste. De manera similar. (Para formar los 64 codones triples. existe una gran necesidad de compactar la molécula dentro del núcleo. el otro extremo. esa cadena complementaria puede convertirse en la caleña con sentido junto con otra porción del DNA. ¿Cabe la posibilidad de que este lenguaje (código). parece ser el mismo para todas las formas vivas. Por otra parte.3). del mismo modo. Lo anterior sugiere que. es el complemento de su respectivo codón en la cadena con sentido. un triplete con secuencia CTG en la cadena con sentido genera la secuencia CAG en la cadena opuesta. es decir 64 diferentes combinaciones. Un extremo de la cadena. 7. Dado que los fosfatos y los azúcares están dispuestos en una secuencia alternante invariable a lo largo del eje de cada cadena polinucleotídica. posee un carbono libre o fosforilado en la posición C-5.5). un fosfato del C-3 lo liga al inferior. cuando se trate de otra proteína. George Gamow fue de los primeros en darse cuenta de que. tomadas dos a la vez. CUU. Si bien es cierto que las secuencias complementarias también pueden codificar aminoácidos y no son simples secuencias absurdas. Sólo una de las cadenas de la doble hélice puede contener información significativa para la síntesis de una proteína. esos componentes del nucleótido no pueden representar un lenguaje con una gama amplia de opciones estructurales. se llama extremo 5'. algunos de estos tienen función análoga a la de los símbolos de puntuación. cómo es que la estructura del DNA se hace cargo de la codificación y el procesamiento (transcripción y traducción) de información. Por ejemplo. en el cuadro 7. con precisión. pues cuatro bases equivalen únicamente a cuatro codones diferentes. Por esta razón se dice que son antlparalelas. Por ejemplo. entonces el código debe tener como mínimo 20 "palabras" (codones) diferentes para lograr la disposición ordenada de los 20 aminoácidos naturales. El nucleosoma es una estructura con aspecto de collar de cuentas que reduce considerablemente la longitud del DNA.3 CODIFICACIÓN DE LA INFORMACIÓN: EL LENGUAJE DEL GEN En 1953. 7. en una misma región. Por otra parte. si se leen ambas cadenas a partir de sus respectivos extremos 5'. basado en secuencias lineales de tres bases.1 puede observarse que a la leucina corresponden seis codones: UUA. Más bien. Gamow formuló la hipótesis del codón triple y. Es decir. . debido a que una base purínica grande siempre se asocia con una pirimidina pequeña. Por tanto. Crick probó su validez funcional. el mecanismo de codificación debe ser el orden de las bases a lo largo de las cadenas. el extremo 5' de una cadena coincide con el extremo 3' de la cadena complementaria. se dice que es degenerado (redundante) porque varios codones pueden codificar un mismo aminoácido. por lo tanto. entonces existen 43. Dado que existen mucho más codones de los necesarios para insertar los 20 aminoácidos en una cadena proteínica. dado que la célula promedio contiene cerca de 2 m de DNA. añada alternadamente cada una de las cuatro bases a los codones dobles antes mostrados. el cual contiene DNA y varios tipos de una pequeña proteína básica llamada historia. en el que el azúcar terminal no tiene otro azúcar debajo y por ello cuenta con un carbono libre o fosforilado en la posición C-3. cuatro bases diferentes. muy probablemente. sino que conserva una anchura uniforme a todo lo largo de la doble hélice. Cada cadena corre con polaridad opuesta a la de su cadena complementaria. comenzó la activa búsqueda de los principios que nos permitieran comprender. Este singular acontecimiento señaló el principio de la era de la biología molecular. Cabe resaltar que. las cadenas se sintetizan en sentidos opuestos. tiempo después. esté formado por palabras (codones) de una sola letra? No. CUC. recibe el nombre de extremo 3' (Fig. de la replicación de las macromolóculas portadoras de esa información y hasta de la alteración ocasional del mensaje en sí. 7. es decir. La unidad compacta fundamental es el nucleosoma (Fig. cuyo azúcar terminal ya no tiene otro azúcar encima y. desde las bacterias hasta los seres humanos. si el DNA es portador del código de ensamblaje de los aminoácidos de las proteínas. producen solamente estas 16 combinaciones: Si consideramos que el codón tiene tres bases. cuyo alfabeto es de bases. Cada codón de la cadena opuesta.

Los aminoácidos codificados son: Ala = alanina. Fen = fenilalanina. que en español significa ácido ribonucleico. IC = iniciación de cadena. GTP. contienen mucha Tabla 7. La secuencia de la molécula relativamente larga del mRNA codifica la secuencia de aminoácidos de la proteína que será construida durante el proceso de traducción y finaliza con un codón que dará la seña! de terminación de la síntesis de dicha proteína. Ser = serina. pero sólo tiene una cadena y presenta el azúcar ribosa en vez del azúcar desoxirribosa (el carbono 2' de la ribosa tiene un hidroxilo en vez de un hidrógeno). Tir = tirosina. La enzima polimerasa del RNA se fija a la región promotora del DNA. Val = valina. Tre = treonina. uridina y citidina. G = guanina. Leu = leucina. TC = terminación de cadena. Glu = glutamato. Gln = glutamina. Gli = glicina. Asn = asparagina. Otra diferencia respecto al DNA es que en él la pirimidina uracllo sustituyó a la timina. Met = metionina. Asp = aspartato. His = histidina. el RNA mensajero. de manera que el DNA se abre esporádicamente en ciertas regiones. La síntesis empieza en esta posición 3' del DNA con la creación del extremo 5' del RNA (ya que la secuencia es antiparalela). Correspondencias entre los codones y los aminoácidos en el código genético Los codones que se presentan corresponden al mRNA.LA NATURALEZA DEL GEN 7. tomándola de la reserva de bases libres del nucleoplasma. Arg = arginina. por tanto. EJEMPLO 2 RNA son las siglas de ribonucleic acid. Cada base del molde de DNA expuesto atrae hacia sí una base complementaria. . Cis = cistefna. A = adenina. Esas bases libres existen en forma de trifosfatos de nucleótido —ATP. respectivamente)— y. guanosina. de modo que la timina ha sido sustituida por el uracilo (U). Trp = triptófano. He = isoleucina. UTP y CTP (trifosfatos de adenosina. Pro = prolina. La secuencia empieza con bases que luego permitirán al mRNA unirse a un ribosoma. de tal manera que las bases del RNA forman una secuencia 93 complementaria a la del DNA. El RNA se asemeja al DNA. La transferencia de información se efectúa con la cadena de DNA actuando como molde.1. Las proteínas destorcedoras dan comienzo a la transcripción rompiendo los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias. Lis = usina.4 PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: SÍNTESIS DE PROTEÍNAS TRANSCRIPCIÓN La información almacenada en la secuencia de bases con sentido de la cadena del DNA se transcribe a una molécula intermediaria. C = citosina.

que enseguida se libera y migra hacia afuera del núcleo. La base nitrogenada de cada nucleótido forma puentes de hidrógeno (conforme a la regla de pareamiento de bases) con su base complementaria de la cadena de DNA con sentido. los intrones y las secciones del DNA que sí se traducen más tarde (exones) se transcriben al mRNA. el número mínimo de tRNA diferentes equivale por lo menos al de codones para los aminoácidos.7) comienza con la migración del mRNA al citoplasma. la traducción del código. la cual se encarga de transportar aminoácidos al mRNA para su incorporación en la cadena proteínica. Algunos mRNA son perdurables. representados por una secuencia de bases libres.6 RNA de transferencia . Para este proceso se necesita integrar el funcionamiento del ribosoma. una medi- Fig. 7. es decir. el otro extremo contiene el antlcodón (Fig. 7. 7. en tanto que la existencia de otros es muy efímera y sólo producen una o muy pocas moléculas de proteína.6). se recortan las secciones correspondientes a los intrones y los fragmentos restantes vuelven a unirse. Uno de los extremos de cada tRNA se une a un aminoácido específico. esto da por resultado el mRNA funcional. TRADUCCIÓN El siguiente paso en el procesamiento de la información es la producción efectiva de la proteína. Por tanto. El proceso de transcripción en los eucariotes se complica por la existencia de largas secuencias de bases en el DNA (Intrones) que no contienen información significativa para la síntesis de proteínas. Una señal de terminación señala el extremo 3' de la molécula de mRNA completa. Antes de que el mRNA salga del núcleo. del mRNA y de una pequeña forma de RNA denominada RNA de transferencia (tRNA). La polimerasa del RNA cataliza la fijación de los nucleótidos entre sí para formar una cadena. triplete de bases complementario del codón del mRNA que codifica ese aminoácido.94 BIOLOGÍA energía y eso facilita su ensamblaje (polimerización) en el polinucleótido. Entonces. En el núcleo. (S representa svedbergs. los codones complementarios de RNA. Nótese que la dirección de síntesis del RNA es 5' →3' Según el número de moléculas de proteína que se necesita sintetizar. que migra hacia afuera del núcleo para efectuar la siguiente fase de la síntesis de proteínas: la traducción. donde el extremo 5' se adhiere a la más pequeña (30 S) de las dos subunidades del ribosoma. esta "sopa" de transcripciones primarias se denomina RNA nuclear heterogéneo o hnRNA. Durante la transcripción. se formarán muchas copias de mRNA. El proceso de traducción (Fig. se ordenan primero sobre un molde de DNA y luego se unen entre sí para formar una molécula de RNA de cadena sencilla.

la segunda posición (A) queda libre y es ocupada por el complejo tRNAaminoácido correspondiente al codón que se está leyendo. El dogma central de la biología molecular puede resumirse así: DNA → RNA → proteína. el cual es portador del tercer aminoácido. El nuevo aminoácido se une a la cadena polipeptídica y el proceso se repite. Di- . Con ello. Cuando el ribosoma llega a una señal de terminación. la primera molécula de tRNA es liberada en el momento en que el ribosoma se desplaza al siguiente codón.7 Traducción da de la sedimentación en un campo gravitatorio. El conjunto de un mRNA y varios ribosomas se denomina polisoma. Luego. en diversos grados de síntesis. Este flujo unidireccional de la información fue aceptado hasta que se descubrió la reversotranscriptasa. Cuando el segundo sitio de fijación es ocupado por un segundo complejo tRNA-aminoácido. el segundo complejo tRNA-aminoácido pasa a ocupar el primer (P) sitio en la subunidad mayor y permite que se aloje el siguiente tRNA. Varios ribosomas pueden traducir simultáneamente un mismo mRNA. enzima asociada con ciertos RNA virus (retrovlrus). 7. el tRNA se adhiere al primero de dos sitios de fijación de la subunidad ribosomal mayor (50 S). Cada vez que el ribosoma se corre hacia un nuevo codón del mRNA. de modo que puede haber varias copias de la proteína. libera el polipéptido que aún estaba adherido a la subunidad 50 S y que ahora puede pasar a través de los conductos del retículo endoplásmico. En él se presuponen la primacía del DNA como iniciador del proceso y su exención de influencia por parte del RNA y de las proteínas. a lo largo de una misma cadena de mRNA. los dos aminoácidos respectivos se unen entre sí mediante un enlace peptídico catalizado por una enzima (peptidiltransferasa) localizada en la subunidad 50 S.LA NATURALEZA DEL GEN 95 Iniciación de la síntesis del polipéptido Elongación de la síntesis del polipóptido Fig.) Un tRNA con el anticodón apropiado es atraído hacia la posición inicial del mRNA. al mismo tiempo.

En tal caso. Cuando se pierde una base del gen hay un corrimiento similar del marco de lectura. galactose-mia. Una mutación con menos probabilidades de . segmentos relativamente largos del DNA "saltan" por un mecanismo desconocido.suspender la síntesis de una proteína es la llamada sustitución. Cualquier cambio en la secuencia de codones se denomina mutación. alivian las presiones que provoca el destorcimiento de la espiral. por tanto. La proteína ligadora del DNA de cadena sencilla (proteína SSB) (SSB. Aunque existen variaciones. por consiguiente. Aunque se trata de un caso especial. Cuando la inserción ocurre cerca del final de la "cinta" génica. En los seres huíndnos. Barbara McCIintock recibió el Premio Nobel de fisiología o medicina por haber demostrado el fenómeno de transposición. las cadenas individuales atraen sus bases complementarias (como en la síntesis del mRNA). invierte el flujo usual de la información. las propiedades de la valina (hidrofóbica) difieren de las de la glutamina en grado suficiente para que la hemoglobina resultante no lleve a cabo de modo adecuado sus funciones de transporte de oxígeno. la enfermedad llamada anemia drepanocítica de la sangre tiene por causa la sustitución de la glutamina original por valina. Esta inserción de una base hace que el marco de lectura se corra hacia atrás una letra (base) a partir del punto de adición y. Las exonucleasas pueden eliminar segmentos del DNA. en la que se cambia una base por otra. También en este caso lo más probable es que el resultado sea una proteína no funcional. facilita el destorcimiento. un aminoácido es sustituido por otro. de modo que se sintetiza una proteína funcional pero ligeramente alterada. lo más probable es que impida la síntesis de la proteína. dicho marco de lectura se corre una letra hacia adelante y todos los codones subsecuentes cambian. Este mecanismo consiste en el desplazamiento de grandes cantidades de material genético de una región de cierto cromosoma a una región totalmente distinta de otro cromosoma. Si la doble hélice puede destorcerse y separarse. EJEMPLO 3 En 1983. Aunque sólo ocurrió la sustitución de una base y de un aminoácido. las cuales actúan en la bifurcación de replicación (esta bifurcación se debe al destorcimiento de las cadenas). pues sólo se altera un codón.). de este modo. mientras que los segmentos adyacentes de DNA pueden ser unidos por las llgasas. además. este patrón general parece ser el mismo en los procariotes y los eucariotes. a partir del extremo 3' del molde). Este es el tipo de mutación que puede ser la causa de varias enfermedades genéticas del ser humano en las que falta una enzima (enfermedad de Tay-Sachs. La idea de que los genes podían saltar de un sitio a otro fue ridiculizada cuando McCIintock la presentó por primera vez. La síntesis ocurre en el sentido 5' -> 3' (es decir. este modelo de la replicación del DNA es aceptado en general. Esta fenómeno se considera una replicación semiconservadora porque cada una de las dobles hélices resultantes está formada por una cadena "original" y una cadena recién sintetizada. a finales de la década de 1940. Si la inserción ocurre al principio del mensaje génico. para explicar los raros patrones de coloración del maíz. En este caso. En este caso. El destorcimiento propiamente dicho se debe a las hellcasas. En fechas recientes.6 MODIFICACIÓN DE LA INFORMACIÓN: MUTACIÓN El mensaje del DNA se lee en términos de la disposición lineal de las bases en una dirección a lo largo de la cadena con sentido. La síntesis de la cadena es iniciada por una prlmesa y su prolongación se debe a una pollmerasa del DNA. Las !opolsomerasas cortan una de las cadenas de modo que empiece a destorcerse y.96 BIOLOGÍA cha enzima cataliza la formación de DNA a partir de un molde de RNA y. del inglés single-stranded binding) desestabiliza la hélice y. el fenómeno de transposición (salto de genes) quedó identificado también como fuente de variación genética. etc. 7. Si el nuevo aminoácido tiene propiedades similares a las del original. En la actualidad se sabe que el transposón consta de uno o varios genes que no sólo pueden saltar de un sitio . sób uno o varios de los aminoácidos terminales son afectados. el desdoblamiento de la doble hélice es realizado por varias proteínas. Hoy día. REPLICACIÓN DEL DMA Watson y Crick establecieron que cada cadena de DNA puede servir como molde para una cadena complementaria. ia situación de los retrovirus puso en tela de juicio la universalidad del dogma central de Watson y Crick. cada una de las cadenas originales queda asociada con su complemento y el resultado son dos dobles hélices idénticas. es de esperar que no ocurran daños. Al parecer. del DNA de un cromosoma al de otro.5 REPRODUCCIÓN DE LA INFORMACIÓN. Cada palabra o codón está integrado por un triplete de bases. altera todos los codones subsecuentes. Un tipo de mutación tiene por causa la incorporación de otra base. 7. de ese modo.

Esas enzimas producen en los plasmidios "extremos pegajosos" que permiten el fácil reemsamblaje de las cadenas de DNA. EJEMPLO 4 La introducción del gen de la insulina humana en organismos bacterianos es un ejemplo de este procedimiento. cuando esto sucede los cromosomas de una especie siguen funcionales y los de la otra tienden a degradarse. sino también efectuar cambios considerables en otras partes del cromosoma. Fred Steward logró clonar zanahorias. los transposones se transfieren en forma de tiras circulares de DNA y pueden producir la enzima que les permite introducirse en el nuevo sitio cromosómico. el DNA exótico se incuba junto con plasmidios que fueron abiertos mediante el uso de enzimas restrictivas. La clonación es una técnica en la que se producen muchas copias de un solo gen. En un capítulo posterior se estudiarán las alteraciones del mensaje genético atribuibles a cambios en el cromosoma. En una técnica de recombinación. Por lo general. Empero. que luego se cierran y son introducidos en las bacterias receptoras. Con esas técnicas. que ahora consta del DNA viral y el exótico. A finales de la década de 1950. esto significa que no hay recombinación sexual. El resultado es un nuevo genoma híbrido. la única función de citoplasma ovular es servir como un ambiente hospitalario para el crecimiento y el . los principales instrumentos son las enzimas restrictivas (endonucleasas). Según parece. En el caso de los vertebrados ya se logró la clonación de ranas. es posible cultivar miles de millones de ellas y luego extraer la insulina que sintetizaron. En los estudios sobre el DNA recombinante. El plasmidio es un pequeño fragmento circular de DNA localizado afuera del cromosoma de las bacte- 97 rias y de algunas levaduras. varios o muchos genes. el virus invade una célula bacteriana e integra su genoma. que son radiaciones ionizantes emitidas por una variedad de elementos radiactivos. Las enzimas restrictivas fueron aisladas al mismo tiempo que se descubrieron los retrovirus. beta y gamma. Mediante la ingeniería genética se han logrado alteraciones que abarcan el genoma entero al fusionar los núcleos de especies diferentes. El DNA viral es incubado con fragmentos de DNA exótico para que estos últimos se incorporen al genoma del virus. el plasmidio se replica y pasa a las células hijas.7 INGENIERÍA GENÉTICA La Ingeniería genética es un extenso conjunto de procedimientos que permiten alterar intencionalmente el aparato de información genética. El terminó clona proviene de una raíz griega que significa "retoño". 7. También se Introdujeron en bacterias los genes humanos de la hormona del crecimiento y del interferón (una proteína animal que inhibe los virus). Para la clonación de individuos enteros se utilizan tejidos no reproductivos. Las técnicas del DNA recombinante (empalme de genes) son los ejemplos más conocidos de ingeniería genética. En algunas bacterias el plasmidio contiene genes que dan al organismo resistencia contra diversos tipos de antibióticos. Por lo común. el DNA de un organismo exótico es introducido en un genoma dado. las bacterias resultantes son parcialmente humanas porque pueden sintetizar una proteína del ser humano. los plasmidios y los virus. que a pesar de ser una radiación de alta energía no lo es en grado suficiente para quitarle electrones a un átomo. En cierto sentido. El biólogo se convierte en ingeniero y reconstruye la molécula de DNA o el genoma (conjunto génico total) entero con el fin de aliviar enfermedades genéticas específicas o de lograr un avance en el conocimiento que se tiene acerca del aparato genético. Cuando estas bacterias se dividen. Puede contener uno. cromosoma o individuo.LA NATURALEZA DEL G !N a otro. La clona se desarrolla formando una rana con todas las características del organismo del que se tomó el núcleo trasplantado. Esta técnica es básicamente una transducclón. Luego. El DNA exótico se incorpora a los plasmidios. las cuales en circunstancias ordinarias no tienen la capacidad de producir un nuevo organismo. los rayos alfa. Otra técnica para introducir DNA exótico en una bacteria se basa en el empleo de partículas virales como vector. fenómeno descrito en 1952 y usado para demostrar la función rectora del DNA dentro de la célula. como sucede en la duplicación gónica. Los agentes que provocan mutaciones se llaman mutégenos. y la luz ultravioleta. al genoma de la bacteria. en el cual sí podían generar todos los componentes de una nueva zanahoria. Estos experimentos son muy útiles para delinear las funciones específicas de los genes en los pocos cromosomas de la segunda especie que permanecen funcionales. algunos de los cromosomas de la segunda especie pueden seguir funcionando dentro del núcleo híbrido. pero sólo por implantación del núcleo de células maduras en óvulos a los que se había extirpado previamente el núcleo. el grupo de Steward "engañó" a esas células maduras y logró que retornaran al estado embrionario. Dichas enzimas íuncionan a modo de tijeras y permiten cortar el DNA en regiones precisas. Por manipulación del medio en el que fueron cultivadas. Dado que las bacterias se dividen cada 20 min aproximadamente. Entre los mutágenos más poderosos se encuentran diversas sustancias químicas y las radiaciones ionizantes: los rayos X y los rayos cósmicos. de modo que las características del organismo donador se manifiestan en el receptor. Este científico usó células completamente diferenciadas provenientes del tejido vascular de la planta. por lo regular de una especie totalmente diferente.

que al aplicar a bacterias vulnerables las proteínas y el DNA provenientes de un virus infeccioso (bacteriófago) solamente el DNA viral entraba en la célula y realizaba la síntesis del nuevo material viral. Puede considerarse que el gen es el segmento de DNA que codifica un producto determinado. Sin embargo. se creía que la unidad genética para la síntesis de una proteína funcional (el cistrón) era distinta del segmento de DNA necesario para que hubiera una mutación (mutón) o para efectuar una recombinación del alineamiento genético a lo largo del cromosoma (recón). El DNA viral ingresa en una bacteria y esclaviza el sistema de procesamiento de información de ésta para producir el nuevo material viral. Estudios acuciosos del proceso de recombinación demostraron que éste implica la formación de un puente protoplásmico (mlcrovellosldad) entre dos o más bacterias. para la producción de una clona no basta con trasplantar el núcleo de una célula madura a un óvulo. da por resultado durante la replicación la producción de nuevos cromosomas que contienen material genético proveniente de dos organismos. En los mamíferos. Alfred Hershey y Martha Chase demostraron. Oswald Avery y colaboradores extrajeron cuidadosamente el principio (sustancia) transformador de las bacterias y descubrieron que era DNA. Dawson repitió este experimento in vitro. Problemas resueltos 7. se concluyó que el DNA era el material genético del bacteriófago. esta separación de las diversas funciones génicas ya no se usa en las publicaciones recientes. Puesto que los cromosomas de las bacterias son segmentos de DNA desnudos. el cual funciona como vector para realizar el intercambio. Cada gen puede existir en una o varias formas alternativas llamadas alólos (Cap. este producto es una cadena polipeptídica. esto apoyó de manera definitiva el concepto de que el DNA es la molécula informativa maestra. en 1928. aunque se corren rumores no confirmados de que ya se clonaron ratones. Cuando este último sale de la célula e infecta a otra. En las bacterias. Por lo regular. Griffith había demostrado la posibilidad de efectuar alteraciones hereditarias en bacterias vivas al ponerlas en contacto con una sustancia presente en las bacterias muertas. 7. contenía DNA y proteínas en abundancia. similar en algunos aspectos a una transformación. parte del DNA de la bacteria se integra al genoma del virus. se observa recombinación de caracteres genéticos. Fred Griffith demostró que los neumococos virulentos (dotados de cápsula) muertos. En realidad. como el tRNA o el RNA ribosomal (rRNA). que se aprecia claramente en las micrografías electrónicas. era el DNA el que podía levantarse literalmente de la tumba para inducir un cambio hereditario permanente en un organismo vivo. una sola proteína. cada gen es portador de la información necesaria para la síntesis de una sola cadena peptídica. conforme a la modificación subsecuente de la hipótesis. mediante marcado radiactivo. de modo que también actúa como unidad hereditaria. mientras que algunas proteínas constan de varias cadenas polipeptídicas (estructura cuaternaria). el gen transmite su mensaje a la descendencia. Por tanto. Dado que la virulencia asociada con la cápsula estaba regida por factores hereditarios. Hace tiempo. aunque también puede ser un tipo de RNA. la recombinación sexual en estos organismos reforzó aún más el concepto de que el DNA es la sustancia hereditaria por excelencia. Todavía no se clonan mamíferos. En 1952. consiste en el intercambio de información genética entre dos especies bacterianas mediante un virus. Otra línea de evidencia que apunta hacia el DNA como sustancia hereditaria primordial es la transducclón.1 ¿Qué es un gen? Un gen es una unidad de información que dirige la actividad de la célula o el organismo durante toda la vida. Tiempo después. En 1943.98 BIOLOGÍA desarrollo. Con los experimentos clásicos de George Beadle y Edward Tatum (1949) se demostró que el gen es portador de la información necesaria para sintetizar una sola enzima o. Cuando la célula o el organismo se divide o reproduce. organismos que hace tiempo se suponía que no tenían intercambios sexuales. Muy pronto se descubrieron diversas cepas bacterianas que podían ser transformadas. Durante el proceso. sino que además el embrión debe ser implantado en un útero para que pueda desarrollarse. al ser inyectados en ratones.2 ¿Qué descubrimiento condujo a la aceptación del DNA como el material hereditario por excelencia? Se sabía que el cromosoma eucariótico. aceptado desde tiempo atrás como portador de los controles de la vida. Dado que las proteínas del virus ni siquiera entraban en la célula bacteriana. podían transformar neumococos vivos no virulentos (sin cápsula) en bacterias vivas virulentas dotadas de cápsula. Este fenómeno. Cualquiera de esas dos moléculas podía contener el material maestro. Este proceso de conjugación. 9). . No obstante. a través del cual puede pasar el anillo cromosómico abierto de la bacteria donadora a la bacteria receptora.

la secuencia de bases complementarias del mRNA. Ahora. Luego. del anticodón correspondiente? (Sugerencia: la alineación del tRNA respecto al mRNA es antiparalela. la secuencia de bases del tRNA. se sabe a ciencia cierta que existen señales de inicio y de terminación que marcan el comienzo y el final de cada intrón del gen. después de lo cual el tRNA del sitio Ρ se libera del dipéptido resultante y retorna al medio. Los tres tipos más comunes constan de una cadena sencilla. esa transferencia de información genética de una bacteria a otra también señala al DNA como el material maestro. algunas características hereditarias de la primera célula aparecen en la segunda. 7. la síntesis de las diferentes clases de proteínas se lleva a cabo mediante procesos que están separados en el espacio. . parece ser indispensable para la síntesis de un mRNA funcional. Si un codón de DNA tiene la secuencia C-A-T al leerlo a partir de su extremo 5'. 99 7.5 El primer sitio. cataliza la formación de un enlace peptídico entre los dos aminoácidos. son segmentos intermedios de DNA situados entre los exones. el ríbosoma se desplaza al siguiente codón del mRNA y. el proceso se suspende hasta que el mRNA y su ribosoma se fijan al RER.6 La subunidad ribosomal 50 S tiene dos sitios que reciben tRNA. ¿Qué son los intrones y de qué modo afectan el procesamiento de la información genética? Los intrones. Sin embargo. va incorporando aminoácidos en la cadena proteínica. Un segundo complejo tRNA-aminoácido ingresa en el segundo sitio.4 7. sirve de jeringa para introducir los genes en la célula receptora. ¿cuál será la se cuencia. denominado sitio amlnoacfllco o sitio A. Una enzima. A pesar de que el intrón no participa de modo directo en la síntesis del producto proteínico final. tanto los intrones como los exones son transcritos a una copia de mRNA. mayor será la cantidad de aminoácidos incorporados y más larga es la proteína. Describa cómo se relacionan el uno con el otro. Si la proteína va a quedarse en el propio RE. ¿Donde cabe esperar que las cadenas polipeptídicas de un polisoma sean más largas: en el extremo 5' o en el extremo 3' del mRNA? La traducción comienza en el extremo 5' de la molécula de mRNA.7 En el caso de las células eucariótícas. En este último caso. mientras que tarde o temprano los intrones deben ser eliminados del mRNA final. pasando así al retículo endoplásmico liso. al exterior de la célula. Este RNA catalítico forma parte de una partícula proteína-RNA denominada partícula rlbonucleoproteínlca nuclear pequeña. Existen más de tres tipos de RNA presentes y cada uno de ellos es codificado por un gen específico del cromosoma. En ese momento se reanuda la traducción y la cadena polipeptídica que surge del ribosoma penetra en el retículo endoplásmico a través de un conducto abierto en él. Nótese que en el RNA la timina es sustituida por el uracilo. el mRNA inicia el proceso de traducción asociándose con las dos subunidades ribosomales necesarias para dicha traducción. Luego.8 Describa los diferentes tipos de RNA presentes en la célula. La existencia de intrones y exones quedó demostrada al descubrirse que sólo alrededor de un tercio de la copia inicial de DNA sirve para sintetizar proteínas. recibe el complejo inicial tRNA-aminoácido. tratado con material génico exótico. En ese momento. leída a partir del extremo 3' del mRNA.8). En un principio. una característica del DNA eucariótico. Hoy día. Mediante un proceso muy complejo. los anticodones son idénticos a los tripletes originales del DNA que están traduciendo. las proteínas que ingresarán en el RE o que serán secretadas por la célula se traducen en el RER. será C-A-U (véase la Fig. La transducción es otra técnica de ingeniería genética en la cual un virus. denominado sitio peptldíllco o sitio P. Dado que el extremo 3' del mRNA está alineado con el extremo 5' del DNA durante la transcripción. del sitio A al sitio P. las regiones intrónicas son eliminadas de la burda copia inicial del molde de DNA para producir un mRNA secundario maduro. traslada consigo el segundo tRNA.LA NATURALEZA DEL GEN lleva consigo el DNA de la primera y lo mezcla con el DNA de la segunda. ¿el tipo de proteína sintetizada determina el lugar donde ésta se produce? Sí. aunque en algunos casos esa cadena está plegada sobre sí misma para formar una región local doble. con su dipéptido adherido. Conforme el ribosoma se desplaza a lo largo del mRNA hacia el extremo 3'. Dado que sólo el DNA del virus ingresa en la bacteria.3 7. pasa directamente a los conductos del RER. leída a partir del extremo 5'. después al complejo de Golgi y. Salvo por la sustitución del uracilo. Por tanto. la peptldlltransferasa. 7. cuanto más avance el ribosoma hacia el extremo 3'. 7. el sitio A está libre para recibir un tercer complejo tRNA-aminoácido y así se repite el proceso de elongación. Las proteínas destinadas a permanecer en el compartimiento citoplásmico de la célula se traducen en el citoplasma por asociación del mRNA con ribosomas libres. por último. Puesto que el extremo 5' del tRNA se alinea con el extremo 3' del mRNA. leída a partir del extremo 5'. el cual contiene exclusivamente los exones. será G-U-A. 7. El proceso de recorte de las regiones intrónicas requiere la participación de cierto RNA como enzima. al hacerlo. Los exones representan el material informativo que se traduce realmente en una proteína.

finalmente. Cada tRNA está integrado por una sola cadena.9 A partir de nucleótidos activados. Asimismo. un codón terminal CCA está unido al aminoácido activado que el tRNA específico está transportando. en el núcleo existen varios tipos especializados de RNA. Las secuencias de codificación de algunos de los RNA sintetizados por el DNA de los organelos (mitocondrias. cloroplastos) difieren ligeramente de las de los RNA formados por el DNA nuclear. el cual se adhiere a un codón específico del mRNA. Arthur Kornberg logró sintetizar in vitro un DNA idéntico al segmento original. Éste se produce en el cromosoma. En realidad existen hasta 40 tRNA específicos. estos experimentos no permitieron aclarar si la . pero está se pliega sobre sí misma para formar una estructura tipo trébol. Deben existir por lo menos 20 clases diferentes de tRNA. se vuelve parte del ribosoma.8 Sentido de la traducción Un tipo de RNA se encuentra en el ribosoma (rRNA). según el número de copias protefnicas que es necesario sintetizar. Un segundo tipo. por lo general muy largo. por ejemplo. Sin embargo. Estas copias del DNA exhiben diferencias.100 BIOLOGÍA Fig. cada una de las cuales corresponde a uno de los 20 aminoácidos. El RNA de transferencia (tRNA) representa un tercer tipo de RNA. es el mRNA resultante de la transcripción. En el extremo 3' de la molécula. se almacena en el nucléolo y. un segmento de DNA y extractos acelulares que contenían las enzimas necesarias. 7. los que participan en la eliminación de los intrones. esto apoya la suposición de que el DNA funciona como molde durante su propia replicación. 7. en cuanto a durabilidad funcional. éste es codificado también por el DNA nuclear. Se forman cuatro asas y la punta abierta de la segunda de ellas contiene un tripleta llamado anticodón.

lo que bloquea la transcripción y la replicación en el sitio donde se formó el dímero (T-T).11 Puesto que la replicación del DNA se efectúa solamente en el sentido 5'→3' de la nueva cadena de DNA y como las dos cadenas de la doble hélice son antiparalelas. en los eucariotes la replicación comienza en múltiples sitios de iniciación. Una vez ligadas. sin embargo. el fundamento de la acción de las radiaciones ionizantes es la rotura de las cadenas de DNA. efectuada por el destorcimiento de la hélice. antes 101 7. la replicación ininterrumpida sólo es posible en una de las cadenas molde (la cadena molde 3'-»5')· ¿Cómo supone el lector que ocurre la replicación de la cadena molde 5'>3'? El avance de la bifurcación (abertura de la hélice) respecto a la segunda cadena molde ocurre en la dirección 5'->3' y. Después de rigurosos análisis. lo que equivale a una sustitución. A partir de una célula que está sintetizando activamente la proteína codificada . Esto puede inducir. 7. La reversotranscriptasa cataliza la formación de DNA sobre un molde de RNA. pero de alguna manera realizaba la síntesis de una doble hélice idéntica). la replicación global tarda menos tiempo.14 Aunque la clonación suele relacionarse con orga nismos completos. Con toda seguridad.10 Elabore un diagrama de flujos en el que se muestren los principales sucesos de la replicación del DNA y se anoten las enzimas y otras proteínas relacionadas con ellos. 7. tienen que replicar el DNA en sentido opuesto al de ese avance. Esto demostró claramente que la replicación del DNA se efectúa de manera semiconservadora. para determinar de manera específica el origen de cada una de las cadenas del DNA durante la replicación. adiciones. debido a ello. dichas bases ya no pueden adherirse a sus bases complementarias (adeninas) de la cadena opuesta. En algunos casos. sin mezclarse con el nuevo. el mecanismo de mutación parece ser la formación de enlaces entre dos bases de timina adyacentes en la misma cadena. Por el contrario. un solo ciclo de replicación produjo DNA cuyas cadenas tenían peso intermedio. existe la posibilidad de clonar genes específicos al nivel macromolecular. La capacidad mutagéníca de una sustancia puede estar relacionada con su carcinogenicidad. secundariamente. si el DNA original se mantenía íntegro. 7. Al incubar cadenas que conte15 nían bases marcadas con N (cadenas pesadas) en 14 un medio en el que sólo había N para la síntesis de nucleótidos. por tanto. La índole semiconservadora de la replicación del DNA fue demostrada posteriormente por Matthew Meselson y Franklin Stahl. su giera un mecanismo que permita obtener copias múltiples de un gen determinado. el mutágeno químico actúa sobre las bases transformando una en otra. ¿De qué manera producen mutaciones los mutágenos químicos y las radiaciones ionizantes? Los mutágenos químicos imitan la estructura de las bases naturales y son incorporados en la cadena de DNA. que sólo pueden prolongar la cadena en la dirección 5'-»3' y que por consiguiente deben avanzar en la dirección 3'-»5' sobre el molde.12 La replicación es mucho más lenta en los eucariotes (40 a 50 pares de bases por segundo) que en los procariotes (500 pares de bases por segundo). el genoma eucariótico es mucho más complejo. quienes para lograrlo usaron dos isótopos del nitrógeno. Ba sándose en el uso de la reversotranscriptasa. a pesar de que la velocidad de replicación de cada replicón (segmento de replicación) es más lenta. de poder trabajar en forma retrógrada a partir de la bifurcación. la replicación tiende a ocurrir a partir de un solo punto de iniciación. La replicación no puede ser continua en esta cadena (llamada cadena seguidora). N y N. En el caso de la radiación ultravioleta. los replicones son mucho más pequeños y.13 7. bloqueando más tarde la transcripción de ésta. ya que las polimerasas deben aguardar la exposición de nuevos segmentos del molde. ¿Cómo cree el lector que lo hicieron? Meselson y Stahl emplearon dos isótopos del nitró14 15 geno. las polimerasas. de esta manera. En opinión del lector ¿qué mecanismo habrá surgido evolutivamente en los eucariotes para compensar esa lentitud de repli cación? En los procariotes. se estableció que todo el DNA contenía una cadena pesada (la cadena proge15 nitora N) y una cadena ligera (recién sintetizada 14 con bases N). delaciones o sustituciones de bases. El resultado es una serie de segmentos desconectados (fragmentos de Okazaki) que más tarde se unen para formar la cadena ininterrumpida. pues cabe la posibilidad de que la inducción de propiedades cancerosas en la célula está basada en la alteración de los procesos nórmale* da información de la célula.LA NATURALEZA DEL GEN replicación era semiconservadora o conservadora (es decir.

18 7. por consiguiente. a) Verdadero. 7. d) treonina. a su vez. b) triptófano.19 El cromosoma eucariótico contiene a) DNA. b) su ribosoma. dicho mRNA puede servir como molde para sintetizar. además de los biólogos. a) Verdadero. cuáles serían sus lazos de parentesco familiar. Meselson y Stahl demostraron claramente que la replicación del DNA es semiconservadora. 7. a) Verdadero. e) todas las opciones anteriores. a) Verdadero. Problemas complementarios 7. d) sus lisosomas. La polimerasa del DNA participa en la formación del mRNA. 7. a) Verdadero. lo vuelve más vulnerable a las presiones selectivas. rayos X del B-DNA realizadas por Rosalind Franklin.28 La traducción del código genético ocurre en el ribosoma.17 7. θ) ninguno de ellos. b) Falso. los plasmidios utilizados para los estudios de recombinación contienen el gen que les confiere resistencia a los antibióticos. ya que ésta sería la réplica genética de un individuo. b) Falso. es posible aislar el mRNA correspondiente. se introduce en bacterias en cultivo. b) Falso. La posibilidad de una pandemia fuera de control que arrasara a la humanidad fue una de las muchas preocupaciones surgidas al evaluar las probables consecuencias de la manipulación del aparato genético. e) ninguna de estas opciones. b) Falso.24 El DNA fue descubierto por a) Feulgen. Marshall Nirenberg rompió el código gené tico al demostrar que la secuencia UUU es el codón del mRNA que corresponde al aminoácido a) gli cina. c) RNA. las cuales al dividirse producen copias múltiples del gen. θ) ninguno da ellos. b) Falso.23 La virulencia del neumococo se relaciona con a) su cromosoma. c) valina. la clonación también ha sido motivo de cuestionamientos científicos y óticos. c) su cápsula. esa molécula se incorpora a un plasmidio y éste. 7. Dado que las técnicas de clonación no incluyen los procesos sexuales ordinarios de recombinación del material genético. una molécula de DNA que contenga el gen deseado. También se han cuestionado los aspectos legales relacionados con una posible clona humana. í>) Falso. b) Falso. tanto morales como científicas. a) Verdadero. mediante la reversotranscriptasa. La región promotora interviene en la transcripción. sin hacer aportación genética alguna a la clona.16 En 1964. Por último. d) Miescher. que se crearan bacterias resistentes a todos los antibióticos conocidos. b) Griffith.25 7. Los principales cuestionamientos se relacionan con quiénes serían los verdaderos padres de la clona.20 Hay tres puentes de hidrógeno entre las bases com plementarias de adenina y timina. las comunidades legales y religiosas. c) Mendei. por el gen en cuestión. Las dos cadenas helicoidales de DNA se mantienen unidas gracias a la presencia de enlaces covalentes. 7. 7. se está omitiendo el mecanismo generador de variabilidad genética. En tales cuestionamientos participan. b) protelna. 7.27 Algunas copias primarias son mucho más largas que los mRNA maduros debido a la presencia de intrones.22 Un fragmento de información que influyó en Watson y Crick fueron las fotografías por difracción de . a) Verdadero. a) Verdadero.26 7. En algunos países se han creado paneles especiales de discusión con el fin de estudiar los aspectos éticos y biológicos de la ingeniería genética. 7. 7. Se temía. lo que a la vez limita el potencial adaptativo del organismo y. b) Falso.102 BIOLOGÍA Por otra parte. a) Verdadero. durante las primeras tentativas de trasplante de DNA.21 Cada vuelta completa de la hélice de DNA tiene 10 bases de largo. b) Falso. etc. pero tendría que nacer de una mujer cuya única función serfa servir como útero adoptivo. Luego. d) ovillos nucleosómicos.15 El desarrollo de la ingeniería genética ha sido motivo de preocupaciones. ¿Podría el lector citar algunas de ellas? En muchas bacterias.

b) Falso.16 7.19 7.32 ¿Cuál es más estable. bosa? a) el tRNA o b) el mRNA? a) la ribosa o Respuestas 7.30 a) a) a) b) b) 7.LA NATURALEZA DEL GEN 7.17 7.30 7.34 7.28 7. a) el cromosoma huma no o í>) el cromosoma bacteriano? ¿Cuál es más largo.24 7.23 7.31 7.21 7. 7.34 ¿Cuál es más complejo.33 7. 7.29 7.31 Los intrones se localizan en los cromosomas circu lares de los procariotes.18 7.32 7. a) Verdadero.27 7. 7.20 e) c) d) θ) b) 7.25 a) a) b) b) a) 7. a) Verdadero.33 ¿Cuáles son más voluminosas.35 a)elDNAo b) a) a) a) a) b) el RNA? a) las purinas o b) la desoxirri- . b) las pirimidinas? El RNA de transferencia es de doble cadena a todo lo largo.22 7. b) Falso. 103 7.29 7.35 ¿Cuál pesa más.26 7.

1 El ciclo celular . Por lo general. se completa en un lapso de pocas horas. desde la fase G. en tanto que la actividad metabólica de la célula disminuye notablemente.1 CICLOS CELULARES Y CICLOS DE VIDA CICLOS CELULARES La mayor parte de las células eucarióticas se reproducen a intervalos regulares para generar nuevas células hijas que contienen los materiales distribuidos de la célula original. en otras células tarda muchos días. hasta la citocinesis. particularmente de los cromosomas. Los cromosomas se vuelven visibles y se desplazan de manera ordenada y a continuación un conjunto de copias (cromátidas) emigra hacia cada polo de la célula.1) forman parte de una larga secuencia de eventos conocida como ciclo celular: una repetición alternante de periodos de crecimiento celular seguidos por la reproducción de la célula. G2. mientras que en otras más se estaciona permanentemente en una fase. 8. incremento del número de organelos y producción de sustancias para uso intracelular o para secreción. El citoplasma se divide y se forman dos nuevas células a partir del contenido de Fig.Reproducción celular 8. La distribución de los materiales nucleares. de su ciclo. Estos procesos (Fig. se denomina mitosis. las células que no siguen dividiéndose están detenidas en la fase G. Después de esta fase de síntesis ocurre un segundo intervalo. Éstas incluyen: crecimiento. durante el cual se organizan los materiales necesarios para las estructuras especializadas que efectúan el movimiento de los cromosomas y la reproducción celular. En muchas células la totalidad del ciclo. Durante la fase S se duplica el DNA del núcleo (en preparación para la posterior división del núcleo y sus cromosomas).. También puede ocurrir que en ese momento se formen ciertas proteínas asociadas a los cromosomas. La división del citoplasma se llama citocinesis. 8. Las funciones vegetativas (no reproductivas) importantes de la célula ocurren durante la G. La célula inicia su proceso activo de división conforme la G2 cede el paso a la mitosis en sí.

8. En los procariotes. pero en la mayoría de los organismos los gametos son estructuras especializadas dimórfícas llamadas espermatozoide y óvulo. Trátese de gametos iguales (Isogametos) o no (heterogametos). de modo que cada gen puede expresarse sin interactuar con el gen correspondiente de un cromosoma homólogo. el ciclo celular representa la secuencia completa de los eventos que acontecen durante su vida. que es una estructura pequeñísima y delgada con forma de corazón. ya que el número de cromosomas se duplicaría en cada fecundación. por lo que la fecundación producirá un cigoto (óvulo fecundado) con dos juegos de cromosomas. los organismos pluricelulares exhiben una forma organísmica característica relacionada con las fases haploide y diploide. En el proceso sexual ocurren invariablemente dos sucesos importantes. produciendo así el grosor característico de los cromosomas que se observan en esta fase del ciclo celular. EJEMPL01 La fase predominante en el ciclo de vida del helécho es el estado diploide. de manera que su expresión génica está . Hay un poco de DNA fuera del cromosoma en forma de pequeños anillos (plasmidios. tallos y hojas. generan finalmente otro esporofito. Por lo común. se acepta que el DNA es esa molécula fundamental para la vida. Cada uno de ellos posee únicamente la mitad del número de cromosomas que contienen las células no reproductivas (somáticas) del organismo. En los organismos unicelulares y pluricelulares que se reproducen sexualmente. El cromosoma de los procariotes sí existe en forma de una sola unidad (es haploide). los cuales se encuentran en las fronteras entre lo vivo y lo no vivo. los cromosomas son numerosos cuerpecillos lineales con aspecto de barra. No podría efectuarse una serie de uniones sexuales sucesivas de no ser por la fase meiótica intermedia. (Algunas cepas de virus. Los cromosomas eucarióticos existen como pares homólogos (son diploides) durante la mayor parte del ciclo del vida del organismo. véase el Cap. Fig. Un conjunto de ocho moléculas de histona (Cap. el ciclo celular está integrado a una secuencia de fenómenos más compleja. Por otra parte. debida a la meiosis y a la fecundación. Este cambio entre el gametofito haploide y el 105 esporofita diploide recibe el nombre de alternancia de generaciones. Estas últimas salen del saco y se dividen para generar la fase haploide llamada gametoflto. constituye el ciclo de vida de todos los organismos. La planta de helecho formada por células diploides se denomina esporofito y consta de raíces. Se calcula que un gen ordinario abarca unas cuatro unidades nucleosómicas del cromosoma. Esta condición se llama estado diploide (también representado como 2n). esas bandas también se enrollan.) Entre las bacterias. 7. El ciclo celular está listo para comenzar de nuevo con una fase Gv CICLOS DE VIDA En los pocos organismos unicelulares que sólo se reproducen asexualmente. Cada gameto contiene un juego de cromosomas. A partir de la década de 1940. llamada fecundación. alrededor del cual se enrollan segmentos de DNA de varios cientos de pares de bases de largo. un proceso de reducción del número de cromosomas. La meiosis se efectúa dentro de un grupo de sacos especializados que se localizan en el envés de la hoja y su resultado es la producción de numerosas esporas haploides. al unirse durante la fecundación. El cromosoma está formado en su totalidad por unidades nucleosómicas repetidas. Uno de ellos es la unión de células sexuales especializadas (gametos). Aunque el material génico existe como una región específica del cromosoma. Dentro de esta planta gametofítica se producen anterozoides (espermatozoides) y oosferas (óvulos) los cuales. En los procariotes y los eucariotes por igual. las cuales contienen material genético proveniente de dos fuentes distintas. 7). casi todo el DNA de la célula se encuentra en la cadena circular sencilla de DNA desnudo que constituye el cromosoma bacteriano. En algunos organismos los gametos fusionados son iguales. Un enrollamiento ulterior del DNA acerca los nucleosomas entre sí hasta que el cromosoma semeja una densa banda de 30 nm de ancho. En los eucariotes. su unión. Este proceso. el DNA está empacado dentro de unidades nucleosómicas enrolladas. En los eucariotes. se demostró que sólo cerca de un tercio del DNA presente en el cromosoma eucariótico es traducible realmente en proteínas. Durante la mitosis. separados tan sólo por regiones reguladoras y por las señales se inicio y terminación asociadas con el encendido y el apagado de la transcripción (Cap. que ocurre en las células diploides.2 LOS CROMOSOMAS COMO GENES EMPACADOS La información necesaria para realizar las actividades de cada célula está contenida en una molécula maestra vital. los genes estructurales están dispuestos a modo de una secuencia ininterrumpida a lo largo del cromosoma. esta cadena de estructuras tipo ovillo no es divisible nítidamente en unidades génicas específicas. 7. Entre uno y otro evento sexual interviene la melosis. 7). se traduce en una duplicación del número cromosómico. El producto de esta fusión es el cigoto. El DNA del cromosoma eucariótico está asociado íntimamente con pequeñas proteínas básicas llamadas histonas. en tanto que la posesión de un solo juego es el estado haploide (n). Esa alternancia entre una y otra fase. los genes existen en forma de segmentos específicos de DNA a lo largo del cromosoma.5) conforma una unidad llamada nucleosoma.REPRODUCCIÓN CELULAR la célula original. produce hasta cuatro células haploides. utilizan RNA como sustancia maestra.

Dentro del centrosoma se encuentran dos pares de centriolos. traslapándose con las fibras provenientes de éste último. En los eucarlotes. 8. donde parecen asociarse con el huso acromático o huso mltótlco. Los centriolos existen por pares y cada uno de ellos es una pequeña barra cilindrica perpendicular a su compañera. poseen rostro redondo característico. una de las cromátidas de cada par se desplaza hacia uno de los polos. Los pares de centriolos migran hacia los polos opuestos de la célula. mientras que el de la eromátida hermana se relaciona de igual manera con el otro polo. El segundo tipo está adherido a los anillos cinetocóricos del centrómero y posiblemente se derive de ellos. esta situación. Esto explica el hecho de que cada eromátida emigre en dirección opuesta a la de su eromátida hermana. Las alteraciones del número o la estructura de los cromosomas suelen relacionarse con anormalidades genéticas. el ensamblaje y el desensamblaje del aparato acromático pueden efectuarse con gran rapidez. se replica cada uno de los cromosomas. comienza la última fase de la mitosis: la telofase. Es probable que esa diferencia se relacione con la influencia de los centriolos. El vigésimotercer par corresponde a los cromosomas sexuales: un par de cromosomas X en la mujer y un cromosoma X y un cromosoma Y en el varón. empieza a formarse de nuevo . en cada polo puede formarse alrededor de ellos un conjunto de rayos microtubulares en forma de estrella denominados ásteres. Las dos cadenas cromosómicas (crométldas) son idénticas en cuanto a material genético y se encuentran unidas por medio de una región constreñida a la que se denomina centrómero. Al comienzo de la anafase. El nucléolo. pero en los animales cada extremo del huso está aguzado. Cuando están presentes. Cada par cromosómico recibe un número conforme a sus dimensiones. El cinetocoro de una eromátida se relaciona con uno de los polos mediante los microtúbulos. En la profase. Los análisis del centrómero indican que éste tiene una composición de bases única. EJEMPLO 4 Los movimientos migratorios precisos de los cromosomas durante la mitosis (y la meiosis) se deben en buena medida al huso acromático. cada una de las dos cromátidas posee su propio cinetocoro y de éste pueden surgir microtúbulos del huso acromático. se degrada la membrana nuclear y se forma el huso acromático. 8. El conjunto cromosómico de cada especie tiene un número particular y una morfología característica (carlotipo) y los genes ocupan el mismo locus (sitio o posición) de un cromosoma determinado. La metafase se caracteriza por el alineamiento exacto de los cromosomas en el plano ecuatorial. Una vez que ios cromosomas llegan a los polos opuestos. Es muy rara la presencia de centriolos y ásteres en las plantas superiores. mientras que la otra eromátida se aleja hacia el polo opuesto. Estos últimos desempeñan un importante papel en la fijación de las fibras del huso acromático a tos cromosomas y en la migración subsecuente de dichos cromosomas. antes de la mitosis en sí. metafase. EJEMPLO 3 En la mayoría de las células animales y en algunos hongos existe una región centrosómlca situada justo afuera de la membrana nuclear. Dentro del centrómero hay uno o más anillos proteínicos llamados clnetocoros. es la causa del síndrome de Down. Uno de esos tipos se prolonga ininterrumpidamente desde uno de los polos hasta llegar casi al otro. EJEMPLO 2 El cariotipo normal de los seres humanos consta de 23 pares de cromosomas. llamada trisomía. Las personas afectadas por el síndrome tienen retraso mental y pueden exhibir anormalidades en su desarrollo. A pesar de que al principio de la mitosis cada par cromosómico tiene una sola región centromérica. que es la relativamente prolongada primera fase de la división. Esta trama rígida y semisólida de microtúbulos está formada cuando menos por tres tipos de fibras huecas.106 BIOLOGÍA sujeta a la modulación resultante de la interacción de un gen con otro. La mitosis se divide en cuatro fases principales: profase. Las subunidades básicas de las fibras del huso acromático están presentes en la célula desde antes de la mitosis. Gracias a ello. Los filamentos microtubulares que constituyen el huso acromático producen en las plantas una estructura en forma de barril. Los cromosomas se condensan y empiezan a moverse hacia el piano ecuatorial (medio) de la célula. Durante la fase S de la interfase.3 MITOSIS La mitosis es el proceso durante el cual los cromosomas se distribuyen equitativamente entre las dos nuevas células resultantes de la división de la célula madre. los centrómeros de cada par cromosómico se parten de modo que cada una de las cromátidas se convierta en un cromosoma independiente. Guiada por la fibra del huso acromático unida a ella.2). aunque es posible que haya unos cuantos en un plasmidio. párpados epicánticos y algunos de ellos padecen leucemia al llegar a una edad avanzada. La mayor parte de los genes de las formas procarióticas se encuentran en el cromosoma circular único. El tercer tipo se observa en el espacio que separa las cromátidas en migración conforme éstas se desplazan hacia los polos opuestos. anafase y telofase (Fig. los genes están dispersos entre los cromosomas que integran el conjunto que caracteriza a la especie. Los centriolos se replican durante la interfase. que tiende a desaparecer durante la profase. Las células de algunos individuos presentan un tercer cromosoma 21. Los cromosomas pierden poco a poco su capacidad de coloración al empezar a perder la superespiralización.

Al terminar los fenómenos de la división nuclear. Aunque este fenómeno es distinto en las plantas y en los animales. 8. los resultados son los mismos: la formación de dos células independientes.2 Mitosis (ΘΠ animales) en regiones organizadoras nucleolares específicas de ciertos cromosomas.REPRODUCCIÓN CELULAR 107 Fig. En las células animales comienza a formarse un surco de segmentación en forma de un estrechamiento en la superficie celular de la región del plano ecuatorial. el citoplasma empieza a dividirse mediante un proceso denominado citocinesis. En algunas plantas primitivas se observa crecimiento de la membrana plasmática . Ese estrechamiento se extiende y profundiza hasta que la célula original queda totalmente partida en dos y cada nueva célula contiene un juego cromosómico completo gracias a la mitosis precedente. Puede considerarse que ia telofase es una profase invertida. El huso acromático se degrada a sus macromoléculas constituyentes y comienza a formarse una nueva membrana nuclear en torno a cada uno de los dos conjuntos de cromosomas agrupados en sus polos respectivos.

pero luego ocurre la creación de la placa celular plana.4 MEIOSIS La unión de los gametos durante la reproducción sexual siempre da por resultado una duplicación del número cromosómico. Esa placa se extiende poco a poco hasta la superficie de la célula y divide a ésta en dos nuevas células. Cuando la tetrada empieza a aflojarse. Estas variaciones en el momento de la meiosis dentro del mundo vivo no deben enmascarar la importancia que tiene el proceso intermedio de reducción para compensar. El proceso que tiene estos resultados se llama meiosls. el centro del antiguo huso acromático. 8. lo cual es característico de la metafase mitótica. de modo que en las plantas se observan fases alternantes haploides y diploides. En ese punto todavía puede haber algunos enlaces físicos entre las cromátidas de un cromosoma homólogo y las del otro. en todas las plantas superiores la citocinesis comienza cerca del punto medio de la célula con la formación de una placa celular interna a lo largo del plano ecuatorial. las dos divisiones de la meiosis producen gametos haploides. En el momento de la división. La célula entera se alarga. Los homólogos se tocan en uno o en varios puntos. luego. El cariotipo total de la célula es una cadena circular sencilla de DNA adherida por uno de sus extremos a la membrana plasmática. los cuales acaban por unirse para formar un cigoto diploide. Para cuando la replicación está completa. desde la superficie hacia adentro. Las plantas más primitivas pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la fase haploide (gametofito). La mayor diferencia ocurre al principio de la profase. 8. Sin embargo. en vez de haber una sola línea de centrómeros en el ecuador. la membrana nuclear empieza a disolverse. Sin embargo. La metafase de la meiosis I consiste en la alineación de los pares de cromosomas homólogos —ahora separados casi por completo— en el plano ecuatorial. en poco tiempo empiezan a notarse diferencias importantes. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA La meiosis comienza de una manera parecida a la mitosis (Fig. ese cromosoma empieza a replicarse.5). de hecho. que parecen desafiar la tendencia de los homólogos a separarse. cuando los cromosomas homólogos empiezan a organizarse misteriosamente por pares (sinapsis). la meiosis ocurre tiempo después de la fecundación. término derivado de la palabra griega que significa "disminuir". mientras que las plantas superiores se caracterizan por una fase diploide dominante (esporofita). Al igual que en la mitosis. penetran desde la superficie a lo largo de la línea media de la célula hasta dividirla por completo en dos nuevas células hijas. Primero se observa una estructura anular formada principalmente por proteína. las cuales se convierten en entidades independientes. hacia el final de la profase. hay una doble línea de centrómeros. La membrana recién sintetizada. Para mantener la homeostasís en términos del número cromosómico. Luego. 8. e incluso el nuevo material de la pared celular. Sin embargo. 6. la meiosis ocurre inmediatamente después de la fecundación para producir las células haploides que constituyen la forma de vida predominante de esos organismos. sacos membranosos derivados del complejo de Golgi llevan hasta el tabique nuevo material para la pared celular. En muchas células algáceas.6 y Fig. Las fibras del huso acromático comienzan a formarse a partir de los microtúbulos y desaparecen los nucléolos. el incremento del número cromosómico al ocurrir la fusión sexual. En los animales. las cromátidas parecen unirse para formar una apretada estructura de cuatro cadenas a la que se denomina tetrada. La división celular de los procariotes (bacterias y cianobacterias) es menos compleja. En muchas células vegetales.108 BIOLOGÍA y la pared celular. Este intercambio de material cromosómico entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se denomina entrecruzamlento y ocasiona la formación de cromosomas híbridos en los que hay material genético mixto (Sec. el fragmoblasto. hasta que se forma un tabique completo. Cada uno de los quiasmas formados a lo largo de los diversos homólogos representa un punto en el que un segmento de una cromátida se rompió físicamente y se intercambió con el segmento correspondiente de la otra cromátida del cromosoma homólogo. La profase de la meiosis I es un proceso mucho más prolongado y extenso que la profase de la mitosis y. Dichas estructuras siguen llamándose tetradas. los dos cromosomas resultantes se encuentran adheridos a la membrana plasmática. en todos los organismos. se divide en subetapas. incluso desde antes de la replicación de los cromosomas. El número total . los cromosomas individuales de cada tetrada comienzan a separarse. Esas estructuras. los centriolos se dirigen hacia los polos opuestos de la célula y los cromosomas migran hacia el plano ecuatorial. los gametos que se unen son haploides y no diploides gracias a un par de divisiones celulares especiales que segregan los cromosomas homólogos entre las células resultantes. para completar el proceso de división celular. Es probable que la meiosis haya surgido como una modificación de la mitosis y que presente muchas de las características de ésta. se denominan quiasmas. ya que los homólogos se mantienen en yuxtaposición.3): cada cromosoma se replica durante la fase S de la interfase y la profase empieza después de la G2 con una mayor espiralización y condensación de cada par de cromosomas. de modo que la citocinesis ocurre inmediatamente después de la fijación de la copia cromosómica a la membrana.

3 Meiosis 109 . 8.REPRODUCCIÓN CELULAR Fig.

un juego haploide de cromosomas replicados de cada nueva célula migra hacia el plano ecuatorial y se alinea formando una sola fila de centrómeros. En algunos casos sólo surge una célula funcional como resultado de todo el proceso meiótico. Ahora sí se parten los centrómeros y las cromátidas de cada cromosoma migran hacia los polos opuestos. Esto da por resultado la formación de juegos individuales de cromosomas (sin dos cromátidas) agrupados en cada uno de los polos y. 8. la condición diploide (2n) se reduce efectivamente a la haploide (n). de ese modo. llamada división igualadora. La formación de los gametos (gametogénesis) en las hembras (ovogénesis) es similar a la formación de gametos en los machos (espermatogénesis) en cuanto al comportamiento de los cromosomas. Sin embargo. ya que en muchas especies cada una de las dos divisiones meióticas produce una célula funcional y un diminuto cuerpo polar que pronto se degenera. Durante la anafase de la meiosis I no hay rompimiento de los centrómeros. No obstante. Cada una de las dos células resultantes de la meiosis I producirá dos nuevas células.4 Gametogónesis . no hay síntesis de material genético y en algunos casos los cromosomas no pierden por completo su configuración condensada antes de comenzar la segunda división meiótica. En la telofase subsecuente. suelen haber diferencias entre los sexos en lo que respecta a la Fig.110 BIOLOGÍA de tetradas en el ecuador es igual al número haploide (1n) de la especie. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA Durante la segunda división meiótica. Incluso llega a suceder que el primer cuerpo polar sufra la segunda división meiótica antes de desintegrarse. los cromosomas con dos cromátidas pierden lentamente su densidad. sino que los cromosomas enteros se separan de modo que uno de los homólogos se desplaza hacia un polo mientras que el otro se mueve hacia el polo opuesto. de modo que el proceso meiótico total produce cuatro células haploides. Lógicamente. se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada juego hapioide de cromosomas dobles y comienzan los fenómenos usuales de la telofase. Entre la telofase I y la profase II ocurre una breve fase llamada intercinesis. esta primera división de la meiosis se denomina división por reducción.

8. las cuales generan la energía necesaria para que esa subestructura agite la cola. la meiosis no se inicia sino hasta que el individuo alcanza la madurez sexual. Cuando al final de la profase de la meiosis I los cromosomas empiezan a separarse tienden a mantenerse unidos por los quiasmas. se llama complejo sinaptonémlco. Cerca de la punta se observa una estructura especializada. Más adelante en la meiosis. Cada uno de los espermatocitos secundarios sufre la meiosis II para producir un total de cuatro células haploides con cromosomas de cadena sencilla. El resultado de la meiosis en las hembras de los animales es la producción de un solo óvulo haploide de gran tamaño. con gran acierto tubos seminíferos. Este empalme de un segmento de la cromátida materna al "muñón" de una cromátida paterna y la subsecuente unión del segmento correspondiente de la cromátida p ate r na al "m uñ ón " ma te rn o pr oduc e l os cromosomas híbridos que contribuyen a aumentar ia variabilidad genética. La cabeza está separada de la pieza media por un corto cuello. Sin embargo. pero quedan suspendidas en la profase de la meiosis I. la segunda división meiótica ocurre hasta después de la fecundación. El conjunto de varillas proteínicas longitudinales de cada cromosomas. que se encarga de la movilidad del espermatozoide. la mayoría de los citólogos opinan que ese fenómeno se debe a la incapacidad de los centrómeros para dividirse. Durante la segunda división meiótica se vuelven a formar una célula voluminosa y un segundo cuerpo polar. En los varones. Las cuatro células son viables y. se considera una prueba contundente de que esos nódulos de recombinación participan en el . Dichas células todavía tienen que sufrir considerables modificaciones citoplásmlcas antes de ser liberadas como espermatozoides funcionales. Dicha estructura contiene varias enzimas hidrolíticas que permiten al espermatozoide penetrar a través de la gelatina protectora que envuelve al óvulo. Al llegar el momento de esta división. ya que la segunda división meiótica es igualadora y consiste en la simple separación de las cromátidas de los juegos cromosómicos haploides. Al madurar. Más tarde se forman puentes proteínicos entre los dos ejes para integrar una estructura muy compleja en la que se observan lazos de DNA junto con RNA. esas espermatogonias sufren modificaciones para convertirse en espermatocitos primarios. Esas ovogonias pueden crecer y sufrir modificaciones preparatorias previas a la división meiótica. casi todo el citoplasma se modifica para integrar una pieza media motora y una larga cola (flagelo).5 UN POSIBLE MECANISMO DE ENTRECRUZAMIENTO Se tienen pruebas de que. las cuales se localizan en los folículos del ovarlo. 8. se quedarán suspendidas en forma de óvulos dentro de los ovarios. La pieza media tiene gran cantidad de mítocondrias. análoga a la carga explosiva detonadora situada en la cabeza de un cohete. proveniente de las vesículas de Golgi del espermatozoide. La célula grande se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro. tomando los seres humanos como ejemplo.4). junto con las protuberancias laterales que los unen conectando las cuatro cromátidas. a diferencia del fenómeno de los cuerpos polares de la ovogénesis. pero el ovocito retiene la mayor parte del material alimenticio de la célula. los dos cuerpos polares resultantes se degradan poco después. Ese estado de "suspensión animada" persiste hasta poco antes de la fecundación. el complejo sinaptonémico empieza a desarmarse. las células que sufren la primera división meiótica para formar espermatocitos secundarlos haploides. Se dispone de pruebas convincentes de que en algunas especies ocurre un engrasamiento proteínico de los puentes del complejo sinaptonémico en los sitios que más adelante se convertirán en quiasmas. el acrosoma. En caso de que el primer cuerpo polar sufra la meiosis II. las espermatogenias diploides proliferan mitóticamente en los testículos dentro de estructuras especiales denominadas. en bs cromosomas en sinapsis. Tanto el ovocito secundario como el cuerpo polar tienen un juego cromosómico haploide. Se supone que esos nódulos de recombinación participan en la separación de las cromátidas homologas en el mismo sitio y en el intercambio de los dos segmentos cromatídicos resultantes. EJEMPLO 5 Los óvulos se derivan de células diploides llamadas ovogonlas. una serie de elementos axiales formados por proteínas corren a lo largo de cada cromosoma y sirven como una delgada estructura de soporte para las cromátidas. Durante ese proceso. Las células resultantes del proceso global de meiosis se llaman espermátidas.REPRODUCCIÓN CELULAR 111 distribución del citoplasma entre las células hijas y a la modificación de éstas (Fig. que significa "tubos que contienen semillas". consta en esencia del núcleo espermático desnudo. esas células comienzan a sufrir la meiosis mientras están todavía en el embrión. cuando los cromosomas se separan (en el proceso de desunión). que los elementos individuales de la tetrada quedan perfectamente alineados entre sí. las ovogonlas empiezan a llamarse ovocitos primarios. En los seres humanos. por lo común tienen cantidades equitativas de citoplasma. Es mediante la formación y la continua influencia de este complejo situado entre los homólogos pares. después del nacimiento y el desarrollo. El resultado de la primera división meiótica es un voluminoso ovocito secundarlo (que contiene la mayor parte del citoplasma original) y un diminuto cuerpo polar. El hecho de que el número de quiasmas sea aproximadamente igual al número de nódulos de recombinación formados dentro del complejo sinaptonémico. La cola se forma como una prolongación de dicha pieza. Algunos investigadores atribuyen al complejo sinaptonémico la tendencia de las cromátidas hermanas a mantenerse unidas entre sí durante la meiosis I. La cabeza del espermatozoide. En los machos. el feto femenino empieza a formar las células (ovogonias) que. mientras que el cuerpo polar se desintegra. Es decir.

La importancia de esta recombinación de los cromosomas se estudia más a fondo en el capítulo 9. entre los numerosos gametos resultantes de la gametogónesis. uno de los cromosomas homólogos de cada par cromosómico proviene del padre (cromosoma paterno). al darle flexibilidad a la especie. por tanto. Tal como sucede con la distribución Fig. En las células cuyo número cromosómico es 4 pueden formarse dos tetradas: M.P2. el paterno. cada célula hija resultante contendrá una mezcla haploide particular de cromosomas maternos y paternos (y. La regularidad del número de quiasmas formados durante la meiosis sugiere que el entrecruzamiento no es un fenómeno fortuito. Por el contrario. la meiosis introduce otras dos fuente? de recombinación genética.M2. mientras que el otro corresponde a la madre (cromosoma materno). Si todos los organismos de una especie fueran exactamente iguales. cuanto mayor sea el número de pares de cromosomas del organismo. si los miembros de la misma especie son más variables en sus características. La fórmula matemática que permite calcular el número de clases de gametos que podrían resultar de una célula en meiosis es 2n. hay 2 (es decir. incrementa sus probabilidades de supervivencia cuando tiene que enfrentar cambios en su entorno. En vista de que durante la meiosis I los homólogos paternos y maternos se alinean al azar unos frente a otros en ambos lados del plano ecuatorial. esto tan sólo a partir de la recombinación de los cromosomas maternos y paternos entre los gametos. 8. cuyo π es 23.Por tanto. sin embargo.P2. La segunda fuente de variación por combinación cromosómica es el entrecruzamiento. Y para complementar esa variabilidad. la mitad de los cromosomas son paternos y la mitad. los cambios ambientales que destruyen algunas variantes no afectan a otras. sino un mecanismo normal de incremento de la variabilidad genética. que trata de los mecanismos de la herencia.112 BIOLOGÍA entrecruzamiento. La primera de esas fuentes es la recombinación de los cromosomas enteros. aproximadamente el 50% contendrán el homólogo materno y 50%.6 REPRODUCCIÓN SEXUAL Y VARIABILIDAD GENÉTICA Una explicación de la universalidad de la reproducción sexual es que genera una variabilidad genética sobre la cual pueden actuar las fuerzas evolutivas. Con todo. la combinación ocurre entre los cromosomas maternos y paternos. mayor será la variabilidad potencial de sus gametos. Es probable que algunas de esas combinaciones jamás hayan existido en la condición haploide. maternos. Ya vimos que la mutación genética es una fuente de variación. la reproducción sexual aumenta significativamente la variabilidad genética. 8. Es decir. por tanto. al final de la meiosis habrá cuatro clases diferentes de gametos: M. su expresión no depende necesariamente de la reproducción sexual. La variación. más de ocho millones) de clases diferentes de gametos posibles. En el ser humano. También en este caso. donde η representa el número haploide (número de tetraa3 das). Además. M. Cada óvulo o espermatozoide puede contener todos los cromosomas maternos. de genes y caracteres maternos y paternos). P.M2 y P. Dado que pone juntos dos genomas totalmente distintos. pero se realiza dentro de cada par de homólogos.5 Entrecruzamiento . EJEMPLO 6 En una célula que sólo posee un par de cromosomas homólogos sólo pueden haber dos clases generales de gametos al terminar la meiosis: células con el cromosoma materno y células con el cromosoma paterno. y M2P2. todos los paternos o cualquier combinación de ambos.P. Recuérdese que en el cigoto diploide. el organismo resultante del cigoto acabará por producir gametos haploides. todos serían destruidos cuando el ambiente se tornara inhóspito.

lo cual se debe en parte a que en los primeros sólo hay un cromosoma. también son posibles otros dos gametos: SFy RC. Poi tanto. cada uno de los cromosomas filiformes. durante la cual se profundizan la membrana y la pared celular hasta que las dos células hijas se separan. 8. las dos cadenas circulares resultantes se fijan independientemente a la membrana plasmática. Problemas resueltos En los procariotes no existe la forma especial de división celular que da por resultado una reducción del número cromosómico (meiosis). Existen varias posibilidades. es Innecesaria en los organismos asexuales.3 Los fenómenos nucleares básicos que ocurren durante la mitosis son similares en las plantas y los animales. ¿En qué se diferencia la mitosis de las células vegetales respecto a la que ocurre en las células animales? 8. En las células protistas y micóticas. Explique. el entrecruzamiento multiplica los tipos de gametos que pueden formarse y. ¿En qué se diferencia la reproducción celular de los procariotes respecto a la de los eucariotes? La división celular en los procariotes es menos compleja que en los eucariotes. Las bacterias se conjugan simplemente y durante ese proceso. Durante ese proceso ocurren considerables modificaciones de los cromosomas y surgen el huso acromático y otras estructuras que influyen sobre la migración de los cromosomas. Luego. Sin embargo. 7).2 8. aumenta la variabilidad.4 Dada la índole efímera del ensamblaje y el desensamblaje del aparato microtubular y tos diversos tipos de microtúbulos presentes en el huso acromático. las posibilidades de variación por entrecruzamiento son enormes. las variaciones son menos uniformes y en ellas pueden observarse por igual las características de los patrones mitóticos de las plantas o los animales. por consiguiente. que no se relaciona de una manera clara con la reproducción. Esa alternancia de generaciones entre la fase diploide y la fase gamética haploide. El efecto de esa variación se intensifica por el hecho de que los loci génicos de un cromosoma suelen interactuar entre sí. que es adicional al ciclo celular. por tanto. de modo que sus efectos van más allá de la simple suma de las actividades de los loci en cuestión. el ciclo celular y el ciclo de vida son exactamente lo mismo. Las principales diferencias se relacionan con la citocinesis y con las estructuras auxiliares relacionadas con el movimiento de los cromosomas. Si no hubiera entrecruzamiento. Conforme se replica el cromosoma de DNA circular único. Una explicación. es innecesaria la compleja red de estructuras secundarias que intervienen en la separación c¡e los cromosomas homólogos de ios eucariotes. ¿qué clase de mecanismos se encargarán de la migración de los cromosomas? Todavía no se aclara por completo el mecanismo que permite a las fibras del huso dirigir la migración de los cromosomas. 8. En los eucariotes.1 En los organismos unicelulares que se reproducen asexualmente. la célula sufre citocinesis. En los seres unicelulares asexuales no hay fecundación. basada en la forma de V de casi todos los cromosomas en migración. Esas diferencias son más notorias en las células de las plantas y los animales superiores. Asimismo. EJEMPLO 7 Supóngase que un cromosoma tiene un alelo (S) que determina flores azules y que en otro locus gónico posee un alelo (C) que dicta hojas rizadas (Fig. aparte de la mitosis. ya que en ellos sólo existe la condición haploide. gracias al entrecruzamiento.5). Los organismos que se reproducen sexualmente duplicarían su conjunto cromosómico en cada fecundación si no pudieran partir a la mitad ese número mediante la meiosis. no requieren procesos homeostáticos para mantener constante su número cromosómico. que en algunos casos son muy numerosos. ocurre el intercambio de material genético (Cap.REPRODUCCIÓN CELULAR independiente de los cromosomas enteros. se replica y luego pasa por el complejo proceso de la mitosis. 8. Aunque también hay procesos sexuales en los procariotes —cuando menos entre las bacterias—. estos no se basan en la formación y unión de gametos. Si se toman en consideración los miles de loci génicos existentes. el ciclo de vida abarca solamente los fenómenos del ciclo celular. es que el . sólo podrían formarse dos tipos de gametos respecto a esos 113 alelos: SC y RF. Gracias a ello. supóngase que el cromosoma homólogo tiene en esos mismos loci (plural de locus) los alelos para flores rojas (R) y hojas dentadas (F).

se desplazan en direcciones contrarias durante la migración. 8. esa síntesis de RNA se relaciona con la formación de lazos de DNA a los que se adhieren RNA e histonas. 2. Paquiteno. volviéndose visibles en forma de largos y delgados filamentos. la profase de la meiosis II puede comenzar inmediatamente después de la telofase de la meiosis I sin que haya degradación y una subsecuente reconstitución de los cromosomas visibles. Ninguna de esas diferencias altera la semejanza básica entre los mecanismos de desplazamiento cromosómico de los dos procesos o entre los mecanismos paralelos de citocinesis. la prolongada profase de la meiosis I se convierte en la metafase cuando los pares cromosómlcos ya están alineados en el plano ecuatorial. Los gruesos cromosomas de la diacinesis emigran hacia el plano ecuatorial. los cromosomas en sinapsis parecen estar tratando de separarse pero se mantienen unidos sólo en puntos especializados a los que se denomina quiasmas. Diacinesis. se desplazan hacia los polos. ¿Por qué no ocurre lo mismo durante la meiosis I? Las principales características de la profase de la meiosis I son su larga duración. al acortarse por pérdida de subunldades en los polos. En la meiosis I. Es probable que todos o algunos de estos mecanismos participen en el proceso de migración de varias células. las dos cromátidas del cromosoma están unidas por el centrómero a uno solo de los polos (mientras que el cromosoma homólogo está unido al otro polo). la estructura entera se denomina tetrada porque parece tener cuatro filamentos. 4. muchas de las peculiaridades de la primera profase meiótica son similares a las de la profase mitótica. cuando están presentes. Los cromosomas empiezan a enro llarse y a condensarse. Los cromosomas inician el proceso de sinapsis al hacer contacto entre sí en varios puntos. Por tanto. otra es que la fibra. al igual que las cadenas cromosómicas. Por el contrario. La membrana nuclear empieza a degradarse y los centriolos. las cromátidas hermanas se separan y migran hacia los polos opuestos. En la meiosis II siempre interviene el conjunto cromosómico haploide formado durante la primera división meiótica. Una alternativa más es que la elongación del huso original separa los polos y arrastra consigo a los cromosoma a lo largo del huso acromático. Empiezan a aparecer las fibras del huso acromático. Puesto que están unidos dos cromo somas. Desde luego. mientras que en la mitosis la célula tiene inicialmente una distribución difusa de su cromatina. . el Intercambio de regiones complementarlas entre los cromosomas homólogos (entrecruzamiento) y la fijación de las fibras del huso acromático a un solo lado de los cromosomas enteros. de modo que cada uno de ellos se desplaza hacia el polo opuesto al polo que recibe a su homólogo. mientras que la mitosis puede ocurrir indistintamente en células haploides o diploides. Con todo. por tanto. la configuración resultante se llama biva lente (con dos partes). 5. cinetocoro se desplaza activamente a lo largo de la pista microtubular. Los cromosomas sufrieron su máxima compactaclón y están muy enrollados. la sinapsis (unión) de los cromosomas homólogos. En esta fase. cada cromosoma presente durante la meiosis II debe contener una mezcla de los materiales cromosómicos materno y paterno formada por entrecruzamiento. en la anafase las dos cromátidas se desplazan en la misma dirección. El DNA. En muchos casos. Durante la mitosis. de los nucléolos y de los centriolos.5 Durante la mitosis. así como el mecanismo de formación del huso acromático. Una parte vital de algunos de esos mecanismos es e! estado dinámico continuo de ensamblaje y desensamblaje de las unidades microtubulares de las fibras del huso. 8. se replican inmediatamente antes de una división mitótica. existen algunas diferencias. Cigoteno. Tales lazos pueden hacer que los cromosomas adopten un aspecto microscópico de "escobillón". Por último. Asimismo. Diploteno. la replicación se efectúa durante el perio do S de la interfase. pero todavía no pueden ver se las cromátidas individuales. Se subdivide en las siguientes etapas funcionales: 1. Cuando menos en algunos organismos. 3.3 ¿Cuál es la diferencia entre la profase de la meiosis I y la profase de la mitosis? La profase de la primera división meiótica tarda mucho más que la profase de la mitosis. tira del cinetocoro.114 BIOLOGÍA Durante este periodo puede ocurrir una intensa síntesis de RNA a lo largo de los cromosomas. cabe la posibilidad de que la prolongación de las fibras del huso acromático que se forman entre las cromátidas en migración también sea la causa del desplazamiento. los dos cinetocoros respectivos del cromosoma están fijos mediante microtúbulos a diferentes polos (opuestos). Ahora son claramente visibles las dos cromátidas de cada uno de los cromosomas pareados.7 ¿Existen diferencias entre la meiosis II y una mitosis ordinaria? A pesar de la frecuente comparación de la meiosis II con una división mitótica ordinaria. Se completa la sinapsis y cada locus génico de uno de los homólogos está yuxta puesto al locus génico correspondiente en el otro homólogo. en la meiosis II no hay replicación del DNA o del material cromosómico después de concluida la meiosis I. Leptoteno. 8. Los nucléolos desaparecen como estruc turas bien definidas. sobre todo el comportamiento de la membrana nuclear.

el cigoto resultante tendrá tres juegos cromosómicos y el individuo será trlplolde. mientras que el otro hace lo propio hacia el polo opuesto. la tetrada entera se desplaza hacia uno de los polos. la cadena 2 puede tener intercambio con las cadenas 3 ó 4. Si la sinapsis tuviera bases moleculares. la formación de un triploide e incluso de individuos con un grado mayor de pollploltiía representa un mecanismo de la formación de nuevas especies durante el curso de la evolución. asimismo. Si esta separación no ocurre. En opinión del lector. Estas alteraciones de la ploidía son menos comunes entre los animales. esto conduce a la formación de células diploides como gametos (en organismos en los cuales interviene la meiosis como parte de la gameto-génesis). sea como unidades enteras o como segmentos (entrecruzamiento). 8.REPRODUCCIÓN CELULAR 8. tendría que ser por pareamiento de bases complementarias. la deleción y la inversión interna de un cromosoma o de sus partes también pueden producir enfermedades por el cariotipo.9 ¿Cuáles cromátidas pueden participar de hecho en el entrecruzamiento y la formación de quiasmas? Cualquiera de las cromátidas de un homólogo puede intercambiar segmentos correspondientes con cualquiera de las cromátidas del otro homólogo. En el esquema usual de una tetrada. puede serles más difícil entrar al núcleo y para lograrlo quizás requieran alguna forma de endocitosis realizada por la cubierta nuclear. debido a mecanismos bioquímicos.11 Las anormalidades en el número cromosómico dan origen a enfermedades por el cariotipo. 8. 8. son suficientemente pequeñas para pasar a través de los poros de ia membrana nuclear. Por ejemplo. En última instancia. Dado que esos cromosomas estaban completamente mezclados en las células somáticas diploides.12 Ya vimos que una importante fuente de variación genética son las diversas combinaciones de los cromosomas maternos y paternos en el gameto. ¿Cómo pueden ocurrir tales aberraciones? 115 En condiciones ordinarias de división meiótica. Durante la anafase de la primera división meiótica. ¿qué mecanismos pueden actuar para introducir esas proteínas en el núcleo? Algunas de tales proteínas. En el síndrome de Down. parecería que sólo las cadenas 2 y 3 pueden intercambiar partes. Una alteración más frecuente es la Incapacidad de una de las tetradas para dividirse en sus homólogos constituyentes. es decir.8 Mencione algunos mecanismos probables para la identificación mutua de los cromosomas homólogos y la sinapsis de estos durante la profase meiótica? Los mecanismos de la sinapsis todavía no se esclarecen. 8. que por lo común se representa como una estructura bidimensional. un alelo en particular del cromosoma materno —como el que determina que las hojas sean crespas— siempre se expresa. Sin embargo. La fragmentación. que sólo se tiene un cromosoma X). Lo cierto es que la cadena 1 puede intercambiar partes indistintamente con la cadena 3 o con la 4. A otras. En caso de que ocurran. por acercamiento de secuencias repetitivas de bases presentes en los homólogos o por acción de moléculas proteínicas situadas a lo largo de los cromosomas (como sucede en el complejo sinaptonémico). uno de esos homólogos migra hacia uno de los polos. por ejemplo las histonas. cada tetrada se divide en sus cromosomas homólogos constituyentes. ¿cómo supone el lector que la recombinación durante la meiosis pueda producir una variación aún mayor? La respuesta a este problema está en la manera en que los alelos de un gen determinado interactúan consigo mismos y con los alelos de otros genes para producir las características que vemos en un organismo. En las plantas. . los Intercambios entre las cromátidas hermanas no tienen repercusiones genéticas porque ambas cadenas son genéticamente idénticas. cabe mencionar los síndromes de Down. un óvulo o un espermatozoide con dos cromosomas 21 se une con un gameto haploide normal para producir un cigoto con tres de esos cromosomas. El resultado de esto es la formación de un gameto con doble cantidad de un cromosoma y otro gameto sin ese cromosoma en particular. Entre otras enfermedades de este tipo.10 Las proteínas cromosómicas se sintetizan en el citoplasma y deben ingresar en el núcleo. La incapacidad de la tetrada para dividirse recibe el nombre de no disyunción y los trastornos debidos a este fenómeno se llaman enfermedades por no disyunción. independientemente de lo que el alelo paterno pudiera haber expresado de no estar dominado por el alelo crespo. de Klinefelter (genotipo masculino XXY) y de Turner (genotipo femenino XO. En caso de que un gameto dipfoide se una con un gameto haploide ordinario. mientras que el polo opuesto no recibe homólogo alguno del cromosoma en cuestión. por lo general mayores que las histonas.

b) Falso. e) edad avanzada. c) la fuente de esporas haploides. Θ) somitas. d) todas las opciones anteriores. 8. d) G2. 8. b) Falso. a) Verdadero. la replicación del DNA y de los cromosomas ocurre en la misma fase.19 La unidad básica estructural del cromosoma es a) el centrómero. 8.20 En los seres humanos. Θ) todas las opciones anterio res.22 Los dos juegos de cromosomas presentes en las células de los organismos diploides se deben a a) la duplicación de una célula haploide. c) heterogametos. θ) ninguna de las opciones anteriores. d) células diploides. c) síntesis. 8.13 ¿Durante cuál fase del ciclo celular se duplica el DNA y se replican los cromosomas? a) G. c) homeostasis. e) ninguna de las opciones anteriores.26 Un organismo con número diploide 10 presenta 20 tetradas durante la profase de la meiosis I. £>) 46. Problemas complementarios 8. c) sólo una vez durante todo el proceso. se observa alternancia de generaciones (formas) haploides y diploides. b) la aportación de un juego haploide por cada progeni tor.23 En la mitosis y la meiosis. por tanto. a) Verdadero.27 Los organelos que generan la energía necesaria pa ra la pieza media motora del espermatozoide son mitocondrias. Θ) nin guna de las opciones anteriores. Los síntomas son: incapaci dad de desarrollo sexual y alteración de la inteligen cia. 8. 8. los cromosomas se replican a) du rante la intercinesis. b) ci clo de vida.116 BIOLOGÍA en ese mismo gameto puede estar presente por recombinación el cromosoma materno que contiene el alelo para el color azul en las flores junto con el cromosoma paterno que contiene el alelo.14 Los espermatozoides y los óvulos son a) isogametos. que determina que las hojas sean lisas (en vez de crespas). hay millones de variantes en las características físicas. b) Falso.21 El centrómero o constricción primaria del cromoso ma posee anillos proteínicos íntimamente asociados con una fibra del huso acromático. 8. b) mutación de punto. Esta recombinación se estudia con mayor detalle en el capítulo 9. b) diploide. el número de tetradas for madas durante la mitosis es a) 23. c) un proceso de reducción dentro de una cé lula tetraploide. d) todas las opciones anteriores. a) Verdadero. Θ) neotenia.18 8. 8. d) bacterias. Si este gameto se une con otro que contenga un cromosoma con el alelo "liso" y que. por consiguiente. Esta forma de vida dividida en dos etapas se llama a) sistema reductor. 8. d) sinapsis.17 En muchos organismos. 8. b) isomorfos. Algunos varones poseen tres cromosomas sexuales (XXY) y padecen una enfermedad genética llamada síndrome de Klinefelter. lo cual permiten a la especie enfrentar las presiones de selección. Θ) b y c. permita la formación de hojas lisas. d) todas las opciones anteriores. la recombinación permite la formación de millones de yuxtaposiciones que no ocurrirían de no ser por ella y. b) durante la fase S de la in terfase. sobre todo del reino vege tal. . d) a y b. b) Falso. 8. c) el telómero.24 El entrecruzamiento va acompañado por el rompi miento de los cromosomas.16 En el helécho. 8. digamos. b) el nucleosoma. el esporofita es a) la forma predo minante. c) periodo S de la interfase. b) Falso. c) ásteres. a) Verdadero. Dados los millares de caracteres codificados por el genoma. Este es un ejemplo de enfermedad por a) el cariotipo. d) 4. d) cinetocoros. b) centriolos. e) ninguna de las opciones anteriores. 8. é) citocinesis. Esos anillos se denominan a) constricciones secundarias.. c) 0.25 Los cuerpos polares carecen de cromosomas. e! color azul habrá escapado de su atadura a las hojas crespas y el resultado global será otro tipo de planta a pesar de que no ha habido entrada de nuevos alelos a la población. b) metafase. a) Verdadero.15 En la meiosis.

22 8.26 8.21 8.18 8.17 8.14 8.25 8.24 d) b) a) a) 8.19 8.16 c) c) e) d) 8.117 REPRODUCCIÓN CELULAR Respuestas 8.27 b) b) a) .15 8.13 8.20 b) b) a) c) 8.23 8.

De ese modo. se suponía que los caracteres hereditarios estaban presentes desde antes de que ocurriera la fecundación. Cuando se descubrieron el espermatozoide (siglo XVII) y el óvulo (siglo XIX) se desató una estridente discusión acerca de la supuesta existencia de un diminuto ser humano que estaba preformado dentro de esos gametos. En fechas más recientes se popularizó la creencia de que los factores determinantes de la herencia estaban en la sangre. Lo que Mendel demostró fue que la herencia se basa en la interacción de factores individuales pero separables. Fue después de la muerte de Mendel cuando sus observaciones y teorías se convirtieron en el fundamento aceptado de la genética moderna. sin embargo. Checoslovaquia (que entonces pertenecía al Imperio austro-húngaro). Más tarde es posible analizar esa cruza genética. ciertos caracteres (rasgos) hereditarios específicos de los progenitores aparecen en grados variables en los hijos. con mucho. Esta idea sigue siendo parte del léxico de la sociología popular. 9.1 CONCEPTOS PREMENDELIANOS El folklore manifiesta las creencia que tenía el hombre primitivo acerca de la herencia. En estos grupos de animales. Las plantas de chícharo son muy útiles para tos estudios de genética por varias razones: son baratas y fáciles de cultivar. En algunas tribus aisladas no se establecía ninguna relación clara entre el coito humano o el de los animales y el embarazo o la preñez: Sin embargo. de todas y cada una de las partes del cuerpo y que eran invocadas para dirigir la construcción del nuevo individuo. Mendel eligió para su estudio siete caracteres . Durante la Segunda Guerra Mundial la sangre de bs diferentes grupos étnicos era segregada porque aún persistía la creencia popular de que la raza y los factores étnicos tenían su origen en la sangre.2 LEYES DE MENDEL Gregor Mendel nació en Austria en 1822 y después se convirtió en monje en un monasterio situado en lo que hoy día es Brno. jamás se imaginó que había sentado los cimientos permanentes de lo que hoy conocemos como genética clásica. Los esfuerzos de Mendel por resolver los enigmas de la genética de su época tuvieron un éxito que rebasó. Se impregna el pistilo de una flor con el polen de una planta conocida. Los mecanismos de la herencia quedan englobados por el término moderno genética. Gracias a ese fenómeno. Este "parlamento de partes genéticas" perdió fuerza como teoría al descubrirse que incluso los seres humanos que habían nacido cojos o mancos podían tener hijos perfectamente normales. mientras que la gente tiene bebés. en última instancia. Mendel fue un acucioso científico cuyo éxito se debió a muchos factores. pero especialmente a su cuidadosa cuantificación de los datos y a sus esmeradas anotaciones. 9. sus más descabelladas fantasías científicas y. llamados gémulas. su teoría de la herencia era de segregación de partículas en vez de un proceso de combinación. dicho polen hará que su núcleo espermático se una con el óvulo. producen descendientes en poco tiempo y tienen sus partes sexuales cubiertas por pétalos modificados. de modo que ocurriría una mezcla de linajes similar a lo que se observa al combinar pinturas.El mecanismo de la herencia El hecho de que los niños se parezcan a sus padres es un ejemplo de la herencia. en Egipto y Babilonia se estaban efectuando cruzas selectivas de plantas y animales hace más de 2500 años. los gatos y los perros tienen cachorros. en la pangénesls. es decir. En ese lugar le concedieron un pequeño jardín para que realizara sus experimentos con el chícharo de olor. Aristóteles y Darwin creyeron por igual. En la época de Mendel se creía que la herencia era el resultado aditivo de las influencias maternas y paternas. concepto según el cual los gametos contenían representantes. cuando menos en parte. Se decía de los aristócratas que eran "de sangre azul" y se pensaba que los caracteres negativos eran el resultado de una "mala" sangre. de modo que los procesos naturales de fecundación no alteran los resultados de un experimento cuidadosamente realizado.

el alelo f. Mendel observó que en la generación f2. el factor bajo. que se denomina recesivo. sin embargo. mientras que otros poseerán el alelo t. Puede verse que en la f2 hay una proporción genotípica de 1 TT: 2 Tt: 1 tt. pues todas las flores tienen órganos masculinos y femeninos y se autofecundan. generación tras generación. Una forma de ese factor (la gran estatura en este caso) tiende a ser dominante respecto al otro (cortedad). Lo anterior explica el hecho de que en la generación f. para después . Planteó la hipótesis de que los determinantes de los caracteres hereditarios también existían como factores individuales y separables: un factor para plantas altas y otro para plantas bajas.. La primera ley de Mendel se conoce como ley de la segregación. todos los gametos de las plantas altas tienen el alelo Γ y todos los de las plantas baja. y realizó cruzas entre ellas. En términos sencillos. mientras que el de poca estatura se llamará /. Ante el hecho de que las plantas altas de la generación f. la obesidad y las responsabilidades administrativas. podían producir plantas f2 altas y bajas. EJEMPLO 2 El gen de la altura de los chícharos de Mendel tiene dos formas alélicas (alternas). cruza Pv 7Txfí Dado que cada uno de los progenitores sólo puede transmitir un tipo de alelo a sus gametos haploldes. de modo que cuando los dos están presentes. resultante de la cruza de la f. pero de tipos opuestos. cruzó plantas de este tipo con las de otra variedad que siempre eran bajas. En la fi. sino un par de ellos. pero Mendel continuó perfeccionando sus sondas experimentales hasta que lo agobiaron la edad.) En otras palabras. sólo el dominante se expresa en el aspecto físico (fenotipo) de la descendencia. esos factores se denominan genes. todos los descendientes fueran altos. según la cual debieron obtenerse descendientes de estaturas Intermedias. tienen dos 119 progenitores. Cruzó toda la generación f. respectivamente. Desde luego. Es decir. En la primera generación filial (fO [descendencia de la cruza original de progenitores (Pi)] descubrió que todos los descendientes eran altos. Ambas clases de gametos se formarán en cantidades equivalentes. reapareció como por arte de magia en la generación f2. Mendel analizó sus resultados y se percató de que un rasgo como la altura de las plantas de chícharo no se apegaba a la existencia de un espectro de valores. EJEMPLO 1 Mendel logró una variedad de chícharo que siempre era alta. mientras que el del progenitor homocigótico enano sería tt. El genotipo (tipos de alelos presentes) del progenitor homocigótico (con alelos idénticos) alto sería TT. exactamente Iguales al progenitor alto. los gametos Τ y t se unen para producir individuos con genotipo Tt (heterocigótico). Las diversas combinaciones de la f2 pueden determinarse poniendo en un diagrama las clases de espermatozoides en uno de los ejes y las clases de óvulos en el eje perpendicular al primero. Pero Mendel no se detuvo ahí. 787 fueron altas. longitud del tallo. Los resultados de Mendel pueden explicarse si se rastrean los átelos presentes en los gametos de los progenitores.EL MECANISMO DE LA HERENCIA distintos. siempre conservan sus caracteres (puras). El alelo que determina una gran estatura se denominará T. el factor que determina que las plantas sean bajas permanece oculto en el sótano genético. por ejemplo. había individuos altos y enanos. ya que la presencia del alelo Τ confiere el rasgo dominante al individuo. De las 1064 plantitas de chícharo de la generación f2. consigo misma. las plantas de gran altura tenían el factor alto y las plantas enanas. Luego seleccionó variedades puras en cuanto a una de las siete características que había elegido. el carácter enano que no se había expresado en la generación f. cubierta de la semilla y color de la semilla. esta ley afirma la existencia de un par de factores individuales (genes) que controlan cada rasgo y que deben segregarse (separarse) durante la formación de los gametos. algunos de estos contendrán el alelo 7. (Hoy día. Luego. Los experimentos significativos que sirvieron como base a sus dos leyes principales concluyeron en menos de cinco años. cada uno de los cuales aporta un factor para determinar el carácter. PRIMERA LEY DE MENDEL Mendel era un experto en cruzas de plantas y logró producir variedades que. inclusive las plantas de chícharo y el ser humano. 277 resultaron enanas —proporción aproximada de 3:1— y no hubo una sola planta con dimensiones intermedias. esto no concordaba con la creencia aceptada por aquel entonces. pero una proporción fenotfplca de 3:1 entre las plantas de chícharo dominantes y recesivas. Esto concuerda con la observación de que todos los seres que se reproducen sexualmente. Cuando cada uno de esos descendientes forme gametos. Esto se logra con relativa facilidad en las plantas de chícharo de olor. De esta manera. sino que se trataba de dos clases nítidamente definidas: alta o baja. Mendel concluyó que los individuos no tienen un solo factor para la determinación de un carácter hereditario. todas las cruzas posibles aparecen en las Intersecciones de las hileras y columnas gaméticas: El diagrama así formado se denomina cuadrícula de Punnett en honor del geneticista inglés que utilizó por primera vez este recurso para ilustrar las cruzas genéticas.

gracias al proceso de segregación.) carácter o se relaciona de alguna otra manera con elia? Cuando Mendel efectuó cruzas similares a las de su primer grupo de experimentos. EJEMPLO 5 En estadística es muy sencillo calificar los eventos aleatorios en términos de su probabilidad. cada heterocigoto puede formar cuatro clases de gametos: TY. fVy ty. mas no los únicos que intervienen. aunque todas las células del gato siamés producen la enzima que determina una pigmentación oscura. multiplicada . la probabilidad de que resulte cara es de 1/2 (uno en dos). Las mismas leyes establecen que la probabilidad de que dos eventos independientes ocurran al mismo tiempo es igual a la probabilidad del primero. Si se cruza una planta alta pura (homocigótica) que también sea homocigótica en cuanto al color amarillo de ¡a semilla (dominante) con una planta homocigótica recesiva en ambos caracteres. por ejemplo. Si los dos alelos son idénticos. es decir. los descendientes que sean dominantes en un rasgo también lo serán en el segundo rasgo? En otras palabras. con base en las leyes de la probabilidad aplicadas a cada clase es muy fácil calcular las proporciones de los diferentes fenotipos. El gen de la estatura —y en tal caso. son cuatro los fenotipos que se derivan de la distribución independiente de los genes de altura y color de la semilla: plantas altas con semillas amarillas. el gen es un segmento de DNA equivalente a una unidad coordinadora. aunque el genotipo de una planta de chícharo fuera el de gran estatura.120 BIOLOGÍA reunirse al azar en el momento de la fecundación. La probabilidad de que suceda un evento siempre es igual al recíproco (uno dividido entre el número en cuestión) del número total de eventos posibles. Por tanto. Esto significa que en la generación f 2 pueden aparecer todas las combinaciones posibles de esos caracteres. por el contrario. jamás sería alta si se le privara de luz solar y nutrientes sobre la herencia de un segundo (o tercero. es heterocigótica en cuanto a estatura (un alelo "alto" Τ y un alelo "enano" l ) y a color de la semilla (un alelo "amarillo" Y y un alelo "verde" y). no fue sino 35 años después de que él publicó sus resultados cuando afloró esta notable relación. plantas altas con semillas verdes. ¿la distribución de tales rasgos será independiente o. La segunda ley de Mendel. sólo las extremidades se mantienen suficientemente frfas para permitir que la enzima funcione y produzca los patrones característicos de coloración oscura. Como se vio en el capítulo 8. Asimismo. Sin embargo. un gameto que hubiera recibido el alelo de estatura dominante también podía recibir indistintamente el alelo dominante o el recesivo del color de la semilla. plantas bajas con semillas amarillas y plantas bajas con semillas verdes. pues cada uno de ellos tiene las mismas posibilidades de ocurrencia que otro cualquiera (los dioses del azar no tienen favoritos). en la cuadrícula se aprecia que dichos fenotipos ocurren en proporciones de 9:3:3:1. Si se toma en cuenta que Mendel no era citólogo ni sabía absolutamente nada acerca de la mitosis y la meiosis. SEGUNDA LEY DE MENDEL Mendel concluyó que la ley de segregación era aplicable a los siete caracteres contrastantes que había estudiado. EJEMPLO 3 Los gatos siameses sólo tienen oscuras sus extremidades. Mediante una cuadrícula de Punnett pueden obtenerse todas las posibles combinaciones de esos gametos. Por el contrario. se dice que el individuo que los posee es homoclgótico en cuanto al rasgo en cuestión. cuando ambos factores están presentes. altura y cortedad de la planta. descubrió que la distribución de los alelos era totalmente "democrática". Los alelos que están presentes en el genoma constituyen el genotipo del individuo. uno de ellos se expresa y enmascara al otro. dicha enzima es destruida por la temperatura relativamente alta del cuerpo del animal. Ty. un individuo con un par de factores contrastantes (diferentes) es heterocigótico o híbrido. Por otra parte.12 del capítulo anterior). que sea de corta estatura y produzca semillas verdes. cualquier gen— puede existir en dos o más formas alternas llamadas aleles. dichos alelos son factores importantes. Es decir. en la determinación del aspecto físico o fenotipo del individuo. ésta sólo puede caer por el lado de cara o por el lado de cruz. ¿la herencia de un carácter influye EJEMPLO 4 La generación (. 8. etc. Además. Al lanzar al aire una moneda. En este caso. Luego empezó a investigar si dos rasgos considerados simultáneamente se heredaban en forma independiente o si había alguna influencia mutua entre los patrones hereditarios de dichos rasgos. por ejemplo. Si la distribución es independiente. Por consiguiente. es sorprendente el grado de exactitud con el que su primera ley refleja el comportamiento de los cromosomas. Es decir. expresa el concepto de que los rasgos se heredan independientemente (recuérdese el Prob. llamada ley de la distribución Independiente o ley de la unidad de los caracteres. El genotipo ¡nteractúa con el medio para producir el fenotipo final. el rostro y las patas. respectivamente. Como se aprecia en la cuadrícula. pero usando dos caracteres a la vez. cuarto.

] Durante sus estudios sobre la herencia de dos o más caracteres. 27/64 de los descendientes presentarán los tres caracteres dominantes. el matemático Karl Pearson diseñó una técnica [el análisis de la jl (chi) cuadrada (χ2)] que permite evaluar la bondad del ajuste de un conjunto determinado de datos a una hipótesis. (3/4) (1/4) = 3/16 de la descendencia será dominante en el primer rasgo y recesiva en el segundo. si 3/4 de la descendencia tiene el fenotipo dominante en las cruzas monohíbrídas de cada uno de los caracteres. pueden predecirse multiplicando sus probabilidades individuales. lo mejor es rechazar la hipótesis de que la proporción se ajusta a la distribución esperada. nuestra hipótesis sería que debemos obtener una proporción 1:1 de fenotipos altos y enanos en la descendencia.05. es decir. Por tanto. En sus últimos años. pero simultáneos. Enseguida se obtiene el cuadrado de cada desviación y el resultado se divide entre el valor predicho E. Por el mismo razonamiento. ya que las probabilidades aleatorias de ese valor tan alto son demasiado bajas. podríamos rechazar la hipótesis nula con la confianza de que el 95% de los eventos no son casos en los que se cumplió la proporción esperada. Hay ocasiones en que los datos son tan cercanos a esas proporciones que no cabe duda de que se ajustan a las predicciones. El mismo método nos permite predecir las proporciones de cada combinación de los caracteres resultantes de una cruza trihíbrida. La cifra de probabilidad leída en la tabla depende del grado de confianza que se elija. (El ajuste exacto produce una ji cuadrada de 0). Las diferencias son tan grandes (ji cuadrada demasiado alta) que es muy poco probable que la causa de la fluctuación sea el azar. En 1900. Entonces. Los eventos independientes. la probabilidad de que dos rasgos cualesquiera aparezcan juntos equivale al producto de las probabilidades individuales de estos. si se efectúa una cruza entre plantas de chícharo heterocigóticas altas y homocigóticas bajas. Los individuos recesivos en ambos caracteres representarán 1/16 del total [(1/4) (1/4)]. se re chaza la hipótesis nula y se considera que la propor ción no se apega a la distribución 1:1. Al efectuar el análisis de la ji cuadrada se determina la diferencia (desviación) entre el valor observado (O) y el valor esperado (£) de cada componente de la proporción. las cruzas que realizó con esta planta no dieron los mismos resultados y Mendel murió amargado y sumido en la decepción a pesar de que lo habían nombrado abad de su monasterio. Esto significa que las cruzas de Mendel con la oreja de ratón no fueron cruzas en absoluto. es frecuente que los resultados se aparten de las predicciones a tal grado que se vuelve imperativo preguntarse si la desviación se debe al azar o a que la hipótesis es incorrecta. VERIFICACIÓN ESTADÍSTICA DE LAS LEYES DE MENDEL Como ya se vio. EJEMPLO 6 En una cruza monohfbrlda. En tales cruzas. Sólo 1/64 serán recesivos en los tres caracteres. En tales casos. La suposición de que no hay una diferencia significativa entre los resultados reales y los esperados se llama hipótesis nula. si la probabilidad de obtener la ji cuadrada que habíamos calculado previamente es inferior a 0. la probabilidad de que dos o más eventos ocurran en forma simultánea equivale al producto de sus probabilidades respectivas. Cualquier desviación respecto a la proporción 1:1 puede interpretarse en una de dos formas: 1. es común esperar que tos resultados de los experimentos en genética se apeguen a ciertas proporciones previamente establecidas. Las desviaciones se deben exclusivamente al azar y no bastan para hacernos sospechar que la variación respecto a la proporción esperada 1:1 es significativa. proceso mediante el cual un óvulo puede convertirse en un nuevo individuo sin necesidad de la contribución genética del núcleo espermático del polen. es decir. Por ejemplo. La oreja de ratón puede reproducirse por partenogénesis. es fácil resolver cualquier problema relacionado con cruzas híbridas. La χ2 se obtiene sumando esos valores y comparando la suma con una cifra de la tabla de probabilidades de la ji cuadrada. En tales casos es necesario efectuar un análisis estadístico. [Dado que la probabilidad de que cada moneda sea cara es de 1/2. Mendel empezó a estudiar una planta común llamada oreja de ratón con el fin de averiguar si las leyes de la herencia basadas en los chícharos de olor eran aplicables a otros organismos experimentales.EL MECANISMO DE LA HERENCIA 121 por la probabilidad del segundo. Si 3/4 representa la frecuencia de cualquier fenotipo dominante y 1/4 la frecuencia de su fenotipo recesivo. multiplicamos simplemente (1/2) (1/2) (1/2) y obtenemos la probabilidad de que las tres monedas sean cara. Si la suma calculada (χ2) es muy alta. 2. sino más bien "dobles cruzas" efectuadas por esa rebelde planta: triste final para una historia de logros incomparables. Sin embargo. el 75% de la descendencia exhibe el rasgo dominante. mientras que el 25% rutante presenta el recesivo: se cumple la "regla 3/4:1/4". Mendel utilizó esa misma lógica para predecir la frecuencia de las clases obtenidas al efectuar cruzas de fi dihíbridas (heterocigóticas en dos rasgos distintos). . puede decirse que en una cruza dihlbrida (3/4) (3/4) = 9/16 de la descendencia será dominante en ambos rasgos. Lamentablemente. la probabilidad de obtener tres caras al lanzar al aire tres monedas es de 1 /8. En vista de que los caracteres no ligados se heredan en forma independiente.

Si en el mismo cromosoma está el locus gónico que controla la forma de las hojas y dicho locus está ocupado por un alelo dominante que codifica hojas redondas. De este modo. Morgan trabajó con la mosquita de la fruta Drosophila melanogaster.84.3 LIGADURA A principios de la década de 1900. Esto se debe a que. Asimismo. En 1901. William Sutton. De hecho. La desviación respecto a la proporción esperada 1:1 es significativa en ol nivel 0. un organismo de fácil uso. según Mendel. la desviación es tan grande que en el 95% de los casos sería correcto rechazar la hipótesis de que los datos se ajustan a la proporción 1:1)? Dado que se obtuvieron 68 plantas. dominante en el primero y dominante en el segundo. Esta misma herramienta estadística puede servir para evaluar otras proporciones. Como ya se vio. La ligadura ocurre entre genes situados en el mismo cromosoma. que los cromosomas eran estructuras nucleares triviales y que no se relacionaban con los genes en sí. cabía esperar que 2 34 fueran altas y 34 bajas. no existe la posibilidad de un alelo situado en el locus 1 de un cromosoma se incorpore al gameto junto con el alelo que ocupa el locus 2 del cromosoma homólogo: tiene que emigrar forzosamente con el locus 2 de su propio cromosoma. pues durante la gametogénesis emigran como unidad (es decir. mantenimiento económico y un intervalo de generación de menos de un mes. estaba estudiando la migración de los cromosomas durante la meiosis. Mendel fue "descubierto" en 1900 por tres grupos independientes. esos dos alelos. recesivo en el primero y dominante en el segundo. de Cari Correns en Alemania y de Erich Tschermak von Seysenegg en Austria. es útil para sopesar resultados en los que se tienen tres o más clases.05. y que esa mutación determina que las flores sean azules en vez de presentar la tonalidad roja normal. cada uno de los cuales había estado investigando por su lado la ley de la segregación. (Como se verá en la siguiente sección. Por aquel entonces. Dado que la cifra calculada es menor.9.) EJEMPLO 8 Supóngase que ocurre una mutación dominante en el locus gónico que determina el color de las flores. Para Sutton era claro que los genes formaban parte de los cromosomas y. en el momento de la fecundación. un alumno de posgrado de la Columbia University de Nueva York. Al calcular la χ se obtiene En las tablas de probabilidad de la ji cuadrada se lee que χ3. los cromosomas son las entidades que se segregan una de otra durante la formación de los gametos y los cromosomas del óvulo y el espermatozoide son los que unen al azar. LA RELACIÓN ENTRE LAS LEYES DE MENDEL Y LOS CROMOSOMAS La publicación del único artículo con los resultados de Mendel se efectuó en 1866. Sutton relacionó las dos ideas y planteó el concepto de que los cromosomas son la base física de la herencia. puede esperarse que. fenómeno descrito previamente por Theodor Boveri. En el laboratorio de Morgan se descubrió que ciertas combinaciones dihíbridas sólo producen dos de las cuatro clases posibles. para aumentar un poco más la variedad mediante la recombinación cromosómica. Si se toman dos rasgos a la vez. Se trataba de Hugo De Vries en Holanda. Trabajando en un espacio relativamente pequeño. son posibles cuatro clases fenotípicas: dominante en el primero y recesivo en el segundo. Se dice que los caracteres que no se segregan en forma independiente están ligados. Varios caracteres de Drosophila se heredan juntos y no en forma independiente. los citólogos y geneticistas habrían de seguir afirmando. en 30 al 50% de los casos la jí cuadrada sea de hasta 0. el grupo de Morgan descubrió en poco tiempo que no siempre se cumple la ley de Mendel de la distribución independiente. no obstante. de tal modo que siempre . pero los demás científicos le prestaron muy poca atención. al que en broma llamaban "cuarto de las moscas". tan sólo por el azar. la hipótesis es aceptable en el grado 0. 9.05 (es decir. al cruzar dihíbridos cabe esperar que todas las combinaciones de los caracteres se manifiesten en la siguiente generación. durante casi 17 años a partir de esa fecha. cada rasgo se hereda independientemente. siempre pasarán juntos a los gametos (siempre y cuando no haya entrecruzamiento). como la proporción fenotípica 3:1 de una cruza híbrida. Thomas Hunt Morgan organizó en la Columbia University un laboratorio de genética del que surgieron varios premios Nobel y en el cual se plantaron bs cimientos de la genética clásica.122 BIOLOGÍA EJEMPLO 7 Supóngase que en la cruza de plantas de chícharo heterocigóticas altas y homocigóticas bajas se obtiene una proporción de 30 plantas altas y 38 plantas bajas. migran juntos en el mismo cromosoma). Asimismo. dado que cada cromosoma comparte con su homólogo un locus idéntico para el mismo gen.94. recesivo en el primero y recesivo en el segundo y. debido a su ligadura. esa ligadura puede romperse gracias al entrecruzamiento. = 3. Los cromosomas son los que contienen un par de alelos. La distribución independiente de tales alelos es imposible. ya que nuestro valor de ji cuadrada ocurrirá al azar con una frecuencia superior al 5% los casos. en la Columbia University se hablaba mucho acerca del recién descubierto trabajo de Mendel.

Entre las hembras. Esa neutralidad sexual también pudo apreciarse en casi todas las cruzas genéticas de la mosquita de la fruta. cuanto más separados estén dos genes ligados. Por el contrario. como el embarazo. Obviamente. el macho es XY y la hembra XX. ya que sólo así podían establecerse las frecuencias de recombinación.5 LIGADURA AL SEXO En las cruzas de Mendel. en muchas de las cruzas realizadas por el grupo de Morgan la ligadura daba señales de tener "fugas". Puesto que los sitios de entrecruzamiento se forman al azar en los cromosomas. que son los portadores de los genes. lo anterior se convirtió en una sólida prueba de que los cromosomas constituyen la base física de la herencia. la planta tendrá hojas redondas (y ningún otro alelo no ligado que determine la forma de la hoja). Los más conocidos de esos caracteres se encuentran en el cromosoma X. La ligadura determina que los gametos contengan el homólogo AB o el homólogo ab. entre los muchos centenares de descendientes aparecían unos cuantos en los que se apreciaba redistribución (separación) de los rasgos ligados. Para ello fue necesario un número extraordinario de cruzas. Dado que el sexo de la descendencia es . los mapas representan grados relativos de recombinación ("fuga") en vez de distancias lineales. 8).4 MAPEO DE LOS CROMOSOMAS Podría suponerse que. el "grado de incumplimiento" de la ligadura) podía ser un indicador de la separación de los genes a lo largo de los cromosomas lineales. En efecto. el enlace es un fenómeno de tipo todo o nada. A. el intercambio de cromátides se traduce en la permuta de uno de los loci. la ligadura de estos es más estrecha. Sturtevant. Los caracteres ligados al sexo tienen sus genes en los cromosomas sexuales. Por otra parte. se usa el término ligadura al sexo. La cruza de un homocigoto dominante con un homocigoto recesivo siempre era la misma. mientras que a y fase localizan en el otro. ¿Cómo es posible que los rasgos estén ligados y al mismo tiempo den señales de estar desligados? A la luz de lo que se sabe actualmente sobre el entrecruzamiento (Cap. dadas las escasas probabilidades de que ocurra 123 un entrecruzamiento entre genes muy próximos entre sí. en su estado haploide Drosophila contiene cuatro cromosomas. toda la descendencia tiene ojos rojos. fue uno de los jóvenes colaboradores de Morgan. mientras que el otro queda inalterado. Al cruzar machos de ojos blancos con hembras homocigóticas de ojos rojos. Sin embargo.EL MECANISMO DE LA HERENCIA que se observen flores azules. Esto es lo que cabe esperar en cualquier cruza de un homocigoto dominante con un recesivo. mayores serán las probabilidades de que ocurran entrecruzamientos entre ellos y que de ese modo se rompa la ligadura. Morgan y colaboradores descubrieron que había cuatro grupos de ligadura en Drosophila. ojos blancos. independientemente de que el dominante fuera la madre o el padre. Sturtevant pudo dibujar mapas hipotéticos de las posiciones relativas de todos los genes. 9. ya que la presencia de cualquier alelo dominante de tipo silvestre (el alelo más común en la naturaleza) en uno u otro de los cromosomas X impediría la expresión de la mutación recesiva del otro homólogo X. En tales situaciones. es decir. el ojo blanco es un muíante recesivo y el ojo rojo es el tipo silvestre. Dado que el macho sólo tiene un cromosoma X y en vista de que su cromosoma Y posee menos genes que el X. la mutación soto se expresa en las homocigóticas recesivas. si ocurre un entrecruzamiento cromosómico en cualquier punto situado entre los dos locus génicos. Esto produce las combinaciones "extrañas" de alelos y permite que aparezcan fenotipos inesperados. Existe la posibilidad de que durante el entrecruzamiento los genes ligados rompan su ligadura mediante el intercambio de partes entre los cromosomas homólogos. En realidad. descubiertas por Charles Bridges en el laboratorio de Morgan y en las que machos y hembras transmiten sus rasgos de manera diferente. 9. se supone que no puede haber gametos con las combinaciones Ab o aB. EJEMPLO 9 En Drosophila. pero en algunos rasgos el sexo del progenitor influía sobre los resultados. En Drosophilay en el ser humano (así como en todos los mamíferos). Cada uno de los diversos caracteres manifestados por las moscas podía ser asignado a alguno de tales grupos. A pesar de que en la mayor parte de la prole sólo se observaban dos de las cuatro posibles combinaciones fenotípicas (claro indicio de ligadura). aunque se supone que ambas cosas están muy relacionadas entre sí. cualquier mutación recesiva ocurrida en el segmento no homólogo del cromosoma X del macho se expresará debido la ausencia de un homólogo cuyo alelo domine al recesivo. quien se percató de que la frecuencia de recombinación de los genes ligados (es decir. la cruza de hembras de ojos blancos con machos de ojos rojos produce una descendencia en la que todas las hembras tienen ojos rojos y todos los machos. H. la respuesta es muy sencilla. se dice que estos genes se encuentran ligados. Desde luego. Si los genes A y Sestán en un homólogo. tomados de dos en dos. los resultados no dependían de cuál de los progenitores era el que aportaba determinado juego de alelos al cigoto. No obstante. Mediante la cuidadosa determinación de la frecuencia relativa de incumplimiento de la ligadura entre todos bs caracteres de Drosophila.

el recesivo se expresa en ellos. cada uno por su lado. llamados corpúsculos de Barr. lo cual se logra por la inactivación de uno de los cromosomas X. puesto que carecen de un alelo homólogo. en la descendencia aparecen plantas con flores rojas. denominado epistasis. la geneticista inglesa Mary Lyon propuso una explicación de la formación del corpúsculo de Barr: se trata de un cromosoma X inactivo y muy conde nsado. Fue precisamente dentro del marco de la citogenética donde quedó establecida la determinación del sexo: se aclaró la diferencia entre los autosomas . un soto gen influye sobre varias características.. sin embargo. La hemofilia. productos que al combinarse producen el fenotipo rosado. Todas esas interacciones influyen sobre la expresión última del gen. Murray Barr y Dewart Bertram descubrieron en el núcleo celular de las hembras de los mamíferos un punto de coloración oscura que no está presente en el núcleo celular de los machos. El daltonismo (ceguera al color) también se debe a un mutante recesivo del cromosoma X y su mecanismo de herencia es semejante al de la hemofilia. pues ambos cromosomas son necesarios para llevar a cabo la diferenciación sexual primaria. En este caso. el otro permanece inactivo en forma de una masa de heterocromatina estrechamente enrollada. sólo uno de ellos ejerce un efecto genético. dado que el alelo dominante de ojos rojos sólo está presente en el cromosoma X de los machos. en el pleiotropismo la acción bioquímica o molecular fundamental del gen permanece constante. El geneticista inglés William Bateson descubrió un aspecto más de la expresión génica. pero la otra mitad serán normales. enfermedad en la que el mecanismo de coagulación de la sangre es defectuoso. Las mujeres con un alelo silvestre y un alelo mutante presentan el fenotipo normal pero son portadoras de la enfermedad. los machos reciben el alelo recesivo de ojos blancos y. tiene por causa un alelo recesivo de cierto gen situado en el cromosoma X. En 1948. con flores rosadas. Con gran frecuencia. Toda la descendencia femenina recibe forzosamente el cromosoma X del progenitor masculino. consiste en el efecto que tienen los alelos de un gen sobre la expresión de los alelos de otro gen completamente distinto. Por ejemplo. los alelos rojo y blanco sintetizan. las unidades hereditarias hipotéticas de Mendel estaban dispuestas a lo largo de los cromosomas. la explicación es que ninguno de los alelos (blanco o rojo) es dominante por completo. Esas estructuras de coloración profunda. se descubrieron posteriormente en las células de varones afectados por el síndrome de Klinefelter (genotipo XXY). pero tal término se abandonó porque no hay dilución real de la acción génica. ésta es sólo una de las muchas formas de interacción de los genes y de estos con el ambiente. algunas células pueden tener un grado anormal de actividad génica. en efecto. Lyon aseveró que la inactivación es un fenómeno. De este modo. Las descendientes de una célula en la que se inactivo un X determinado seguirán teniendo inactivo ese mismo X. más bien.7 CROMOSOMAS Y EXPRESIÓN GÉNICA En poco tiempo. el personal del laboratorio de Morgan se percató de que. éste es un ejemplo clásico de ligadura al sexo. Si se cruza la f. de modo que sólo los varones participan en la herencia de ese carácter. la cruza entre una planta pura con flores rojas y otra pura con flores blancas produce una ?. llamado dominancia Incompleta o codomlnancia. Se tienen pruebas convincentes de que sólo un X está activo en 9. de modo que se observan en ellas dos o más corpúsculos de Barr. Hace tiempo se pensaba que en el cromosoma Y había pocos genes funcionales.124 BIOLOGÍA un factor en el patrón hereditario. Este fenómeno se denominó inicialmente "mezcla". de modo que en la hembra tiene que existir una "dosis" génica equivalente. En varias enfermedades por el cariotipo pueden formarse copias múltiples del cromosoma X. La inactivación del cromosoma X ocurre después de la determinación del género del cigoto. pero su efecto se expresa de modo diferente en los distintos órganos para producir un conjunto de síntomas. En el caso del ser humano se han descrito diversas enfermedades por cariotipo relacionadas con la ligadura al sexo. Por el contrario. En la cruza subsecuente. La mitad de sus hijos varones padecerán hemofilia. en esta cruza. los machos reciben el cromosoma X de la madre. Es decir. Este fenómeno. Debido al enfoque de los geneticistas clásicos sobre los cromosomas. Años más tarde.6 VARIACIONES EN LA EXPRESIÓN GÉNICA Ya se vio que un gen dominante puede suprimir la expresión de uno recesivo. rosadas y blancas en proporción 1:2:1. aleatorio. surgió una subdisciplina: la citogenética. Hoy día sabemos que en el cromosoma Y sí existen genes con expresión fenotípica. El fundamento lógico de este fenómeno es muy elegante: en las células del macho hay un solo cromosoma X presente y activo. en el caso de la maravilla. esas célula. 9. Es muy probable que un gen de la calvicie humana esté en el cromosoma Y. de modo que algunas células de la hembra son influenciadas por el X paterno. los alelos individuales del color no se mezclaron en realidad. Dado que la inactivación puede ocurrir tarde en la vida o incluso quedar incompleta. el primer gen ejerce una acción permisiva o modificadora sobre el segundo. mientras que otras lo son por el X materno. Siempre que están presentes dos cromosomas X. todas las hembras reciben dicho alelo y presentan ojos rojos. En el plelotroplsmo.

EL MECANISMO DE LA HERENCIA 125 (cromosomas no sexuales) y los cromosomas sexuales. mientras que la hembra es XY. En cada uno de esos casos ocurre una intervención prescriptiva específica en la que no se altera el genotipo. Un segundo problema ambiental sería la eufenia. que consiste en una intervención con medios biológicos. el de Turner. la preocupación se concentra en la posibilidad de que una pareja normal sea portadora de problemas como la enfermedad de Tay-Sachs (un trastorno mortal del metabolismo de los lípidos) o la anemia drepanocítica. Algunos lactantes nacen con la incapacidad de metabolizar el aminoácido fenilalanina.aplicaciones cromosómicas sin divisiones celulares intermedias. es probable que la presión arterial alta (hipertensión) tenga bases genéticas. Es probable que el escenario con las mayores esperanzas todavía pertenezca al porvenir: el uso de la ingeniería genética para reparar genes dañados. El profesor I. Por otra parte. técnica que permite obtener células del feto para analizarlas en el laboratorio. aunque cambia el orden lineal de los genes en el cromosoma. 9. Y. Jamás podrá darse una respuesta inequívoca a la pregunta de quién tiene derecho a decidir cuáles genes deberán engendrarse y cuáles serán eliminados. la unión de dos portadores genera un 25% de probabilidades de que uno de los hijos presente el defecto. los citogeneticistas demostraron que los cromosomas pueden romperse en dos o más puntos y luego volver a unirse con el segmento intermedio invertido. se logrará posponer la expresión de la hipertensión hasta una edad más avanzada. frutas y ciertas verduras). etc. Asimismo. En algunas clases de leucemia se ha detectado un cromosoma de longitud aberrante al que se dio el nombre de cromosoma Filadelfia porque fue en ese lugar donde lo describieron. Mediante la asesoría genética se ofrece información a los futuros padres en cuanto a las probabilidades de que sus hijos padezcan ciertas enfermedades genéticas. Con la amniocentesis. En esos casos de Inversión. sino que se proporcionan compensaciones. las oportunidades de cometer abusos son enormes. Dicho de una manera más sutil. Las enfermedades por no disyunción se estudiaron mediante el análisis de los cariotipos aberrantes en síndromes como el de Down. En general. una dieta baja en fenilalanina. reduciendo los niveles de ruido en los medios urbanos) disminuirían los riesgos asociados con las vulnerabilidades genéticas. la esterilización y hasta el encarcelamiento de los calificados como indeseables. Ese tratamiento impide el retraso mental que antaño estuvo asociado con la enfermedad. la reducción de los factores de estrés (p. se debe a una sola mutación génica y puede superarse dándole al pequeño. La acción de los genes es afectada por su posición dentro del cromosoma. las decisiones en cuanto a cuáles alelos deben eliminarse no son necesariamente fáciles. pero en investigaciones posteriores se demostró que en muchas aves el macho es el que tiene el par XX. En muchas especies la combinación XX está asociada con las hembras. Otro ejemplo de eufenia es la sustitución de órganos defectuosos mediante trasplantes. durante la lactancia y el comienzo de la infancia. en el otro extremo. En tal situación. Dichos cromosomas pueden ser resultado de una transferencia de partes entre los cromosomas homólogos: fenómeno llamado traslocación y parecido al mecanismo de entrecruzamiento. En unas cuantas inversiones se detectaron cambios en la expresión génica. llamada fenilcetonuria (PCU) (también PKU. Asimismo.. se ha visto que los alelos nocivos en un ambiente son benéficos en otro. algunos tipos cromosómicos. cabe citar la oferta de recompensas monetarias a quienes son considerados "aptos" y. quien trabaja en Berkeley. utiliza el término eutenia para referirse a medidas en las que el ser humano altera el ambiente de un modo general para desalentar en la población total la expresión de rasgos genéticos dañinos. A modo de ejemplo. han sido relacionados con ciertas enfermedades genéticas. Michael Lerner. raros en términos de su longitud o su forma. hojuelas de papa y frituras) por productos con poca sal (p. ej. pero si en las escuelas se sustituyen ciertos tentempiés (p. es muy difícil poseer conocimientos acerca de los efectos genéticos y no utilizarlos para aliviar las enfermedades hereditarias. La eugenesia se refiere a programas sociales en los que se promueve la reproducción de ciertos individuos con caracteres "deseables" y se desalienta la reproducción de individuos con caracteres "indeseables". sin embargo. el de Klinefelter. en casos específicos. ej. Dado que estas enfermedades sólo ocurren en la condición homocigótica recesiva. El método más sencillo se basa en el hecho de que los alelos no se expresan a menos que interactúen con el ambiente y sean afectados por las experiencias del individuo. Entre otras medidas eugenéticas. ej.8 TRATAMIENTO DE LAS ENFERMEDADES GENÉTICAS La manipulación humana del genoma entraña graves peligros. en los . el contenido del material génico permanece inalterado. para superar problemas genéticos. del inglés phenylketonuria). Ya se están realizando investigaciones para introducir.. Dichos cromosomas son resultado de varias . Muchas de las alteraciones estructurales de los cromosomas se estudiaron originalmente en los cromosomas gigantes de las glándulas salivales de la larva de Drosophila. lo cual condujo al descubrimiento de un efecto de posición. Esta condición. es posible determinar si el feto tiene alguna de esas enfermedades. Por consiguiente..

es decir. El tejido más adecuado para tales procedimientos es la médula ósea. considérese cuántos alelos T existen en la población alta respecto a los alelos t La planta homocigótica alta contribuye con dos alelos. esas plantas también producirán 2x alelos T. algunas eran homocigóticas dominantes (7T). Asimismo. En opinión del lector. por tanto. dado que existe el doble de heterocigotos. los heterocigotos producen el doble de gametos y. Dado que no aparecen moscas con alas arrugadas en la descendencia resultante de la cruza P. donde χ es el número total de plantas homocigóticas. cada alelo Τ de la población que está siendo evaluada producirá una planta alta (Tt). puede suponerse que el carácter alas rectas (S) es dominante sobre el carácter alas arrugadas (s). prediga los fenotipos de la generación f2 y la proporción relativa de cada uno. mientras que cada alelo {producirá una planta corta (tt). todos los descendientes serán altos (Tí). Si se toman sólo las plantas altas de esta generación (las únicas plantas a las que se hizo la cruza de prueba). cada heterocigoto produce un gameto t. Dado que la proporción de alelos Τ respecto a los t es ds 2:1. respecto a los homocigotos. en la generación f2 habrá una relación mendeliana dominante-recesivo típica de 3:1. En la práctica. los cuales contienen el alelo f. mientras que otras eran heterocigóticas dominantes Tt). 9. ya que puede ser extraída del cuerpo. 9. Al cruzarlo con el dominante homoclgótico (7T). cuáles individuos son TT y cuáles Tt ? Mendel supuso que. el doble de alelos que los homocigotos altos. la cuadrícula de Punnett de la cruza f. esa será también la . ¿Cómo podría demostrarse.1 Si se cruzan moscas de la fruta de alas rectas (tipo silvestre) con moscas de alas arrugadas. toda la f. una proporción de 2:1. siendo heterocigótica (Ss). tendrá alas rectas. la aparición de al menos un descendiente recesivo en la cruza de un genotipo dominante desconocido con un recesivo indica que este último es heterocigótico y no homocigótico. es de esperar la presencia de plantas altas y bajas en proporciones iguales.. sólo los genotipos ss expresarán el fenotipo alas arrugadas. de modo que hay 2x alelos T en los homocigotos..126 BIOLOGÍA cromosomas de individuos con anemias hereditarias. si cruzaba estas plantas dominantes altas con una planta recesiva. se tienen en la población 4x alelos T(2x + 2x) y 2x alelos t. El progenitor recesivo forma una sola clase de gametos. La ingeniería genética en bacterias ya se está usando para la producción de insulina. cabe suponer que los progenitores son homocigóticos.3 Una señal de la meticulosidad y la persistencia de Mendel es que efectuó una cruza de prueba con todas y cada una de las plantas altas de la U de su cruza original de plantas altas y bajas. tiene alas rectas. Por tanto. Cada uno de esos alelos se combinará con un alelo t de la planta corta homocigótica en la cruza de prueba. de modo que la población entera de heterocigotos produce 2x alelos t. producirá gametos S y s en iguales proporciones. mediante otra cruza. hormona del crecimiento y diversos productos proteínicos necesa- Probiemas resueltos 9. sin embargo. todos los genotipos que contengan por lo menos un alelo S tendrán alas rectas. Este experimento se llama cruza de prueba o retrocruza. Asimismo. ¿qué proporción entre plantas altas y bajas debió obtener en sus cruzas de prueba? La generación f2 de Mendel tenía genotipos en las proporciones de 1 TT : 2 Tt: 1 tt. En una cruza con los gametos f. Otra manera de plantear lo mismo es que. Mediante el uso de una cuadrícula de Punnett. los genes funcionales que faltan o que están defectuosos. Entonces. Ahora. (Esta cruza es exactamente igual a la cruza P1 original efectuada por Mendel. se verá que existe el doble de heterocigotos que de homocigotos. el progenitor heterocigótico formará dos clases de gametos: una que contiene el alelo Γ y otra que contiene el alelo t. tratada fuera de él y relntroducida en el hueso para que ahí comience a producir un linaje de eritrocitos sanos. Las plantas heterocigóticas contribuyen con un solo alelo. Al comparar los alelos Τ con los alelos f. le sería posible distinguir los heterocígotos de los homocigotos. La generación f. será: En vista de que Ses dominante sobre s. puesto que toda la descendencia f.) Por el contrario.2 De las tres cuartas partes de las plantas de chícharo f s que por su aspecto eran dominantes en los experimentos de Mendel acerca de la altura de las plantas.

Si se observa cuidadosamente la anterior cuadrícula de Punnett se verá que esas son precisamente las proporciones que cabe esperar de una cruza en la que cada par de alelos distintos está en libertad de distribuirse de modo independiente. Mendel obtuvo en la f2 una proporción de semillas de 9 redondas. una proporción 3:1. amarillas : 3 redondas. mas no producen la proporción esperada de 3:1 de una cruza híbrida. verde. La cruza de todos ios no amarillos entre sí produce una descendencia totalmente no amarilla. Parecen ser heterocigóticos. Cuando el alelo dominante R (rosa) se presenta junto con el dominante Ρ (chícharo). r el alelo arrugado. Los ratones no amarillos siempre producen descendientes no amarillos. Nota: R es dominante respecto a ry Vio es respecto a y. el tipo de cresta depende de dos genes llamados rosa y chícharo. rYy ry). Ese es.6 En la gallina doméstica. Algunos geneticistas suponen que Mendel pudo haber ignorado los datos correspondientes a varios rasgos que no se apegaban a su segunda ley. Dado que la f2 de Mendel consta de cuatro clases fenotípicas en proporción 9:3:3:1. Sean Η el alelo redondo. el dominante homocigótico de ambos caracteres con el homocigótico recesivo. el cual constituía el tercio faltan te del fenotipo dominante en la cruza. estudiemos a la vez dos rasgos de la semilla: la forma (redonda o arrugada) y el color (amarillo o verde). de hecho. la progenie exhibió pelaje ama rillo y no amarillo en una proporción de 2:1.5 Todas las plantas de la generación f. Sólo es posible la formación de una clase de óvulos y espermatozoides (los gametos aparecen dentro de círculos): 9. respectivamente. el resultado fue una proporción 1:1 de los dos fenoti pos. mientras que la segunda clase de gameto presentará los alelos ry. La explicación es que el dominante homocigótico YY es una combinación letal. verdes : 3 arrugadas. sólo son de dos clases: RY y ry. La cruza híbrida. Ry. A fin de ilustrar la distribución independiente de los alelos. El juego haploide del chícharo de jardín consta de siete cromosomas. éste es un caso en el que el pelaje amarillo es dominante y el pelaje no amarillo es recesivo. Ye\ alelo amarillo y y el alelo verde. La única anomalía es el comportamiento de los amarillos. una posibilidad es que el gameto que contiene el alelo R también contenga el V. También resulta interesante que Mendel haya elegido siete caracteres cuyos genes están en cromosomas diferentes y que. no están ligados. Esta clase de genotipo se llama dlhíbrldo. amarillas : 1 arrugada. ley que tiene sus rafees en la intervención del azar para la distribución física de los alelos individuales. se caracteriza en este caso por una proporción 2:1 debido a que en la contabilidad final no aparece el dominante homocigótico. tendrán semillas redondas y amarillas y será heterocigóticas en ambos rasgos. En la f2 sólo pueden formarse dos clases fenotípicas y lo hacen en proporción 3:1. 9. el resultado que obtuvo Mendel. Los individuos . todos los ratones amarillos sobrevivientes son heterocigótico-f. el dihlbrido producirá gametos con todas las combinaciones posibles [RY. descubrió que las proporciones fenotfpicas de la f2 correspondían a una situación en la que cuatro clases de espermatozoides podían unirse con cuatro clases de óvulos: En efecto.. Cuando Mendel efectuó la cruza de la f.. Al cru zar ratones amarillos con no amarillos. que por lo general se traduce er.4 Describa la segunda ley de Mendel en términos de los alelos que se segregan en forma independiente. lo cual le permitió verificar su ley de la segregación. de modo que la probabilidad de que los genes de siete caracteres elegidos al azar se localicen en siete cromosomas diferentes es sumamente pequeña. 127 Supóngase que los alelos no se segregan independientemente y que los gametos formados por la f. Por tanto. Cuando se cruzaron entre sí ratones domésticos de pelaje amarillo. si no hay distribución. esto indica que el rasgo es recesivo. el resultado es la "cresta nogal". A continuación crucemos en la P. por tanto.EL MECANISMO DE LA HERENCIA proporción de plantas altas respecto a cortas que puede esperarse con las cruzas de prueba. de modo que todos los individuos que la tienen mueren antes de nacer. Crucemos ahora la f. Si hay distribución independiente. Entonces se tiene una cruza 9. ¿Cómo se explica esto? Al parecer. es obvia ia distribución independiente de las diferentes categorías génicas.

3/4. Dado que la probabilidad de que un heterocigoto Tt transmita un alelo íes de 1/2. tres presentan el fenotipo dominante y uno el recesivo. luego efectuaremos la cruza. Dado que apareció un pollo con cresta simple. 6022 presentaron el fenotipo dominante de color amarillo en la semilla.8 En la siguiente lista se enumeran los rasgos del chícharo estudiados por Mendel y se presentan los resultados de sus cruzas P. Determine los fenotipos de la cruza RrPp χ Rrpp. la probabilidad de que ocurran simultáneamente dos de tales eventos (es decir. vaina estrecha. ¿Cuáles eran los genotipos de los progenitores? La madre sólo podía ser homocigótica recesiva {rrpp). flor purpúrea. de que se unan dos gametos con el alelo f para formar un cigoto tt) es de (1/2) (1/2) = 1/4. con base en las probabilidades individuales de los rasgos fe· notíplcos. Sólo existe una manera de que se forme un fenotipo de tallo corto: cada progenitor debe aportar un alelo f para formar un individuo homocigótico tt. 1/4. la cresta es rosa. Por ejemplo. Tales plantas deben tener genotipo ttYY o ttYy. Las probabilidades individuales de cada uno de los fenotipos citados son las siguientes: tallo corto. usar las probabilidades de ocurrencia de los diversos alelos (en vez de las probabilidades fenotípicas) para calcular la proporción de descendientes f2 con tallo corto nacidos de semillas amarillas. mien tras que 2001 exhibieron el color recesivo verde en la semilla. 9. semilla redonda. . y f. 3/4. Por tanto. es de esperar que 119 (6022 χ 81 /4096) posean todos los caracteres citados. posición axial. 3/4. Los datos de Mendel muestran que una cruza f1 produce una proporción fenotípica 3:1. 1/4. La probabilidad de que todos estos fenotipos se presenten al mismo tiempo (es decir. en la misma planta) es de: homocigóticos recesivos (rrpp) tienen cresta "simple". 3/4. dihíbrida en cuanto a altura de la planta y color de la semilla.9 En el problema anterior se calculó. el gallo nogal debió tener el genotipo RrPp. mientras que la de aparición de un rasgo recesivo es de 1/4. que por cada cuatro descendientes. es decir. 1/4 x 3/4 x 3/4 x 3/4 x 1/4 x 3/4 = 81/4096 9. Primero determinaremos los gametos. De las 6022 semillas amarillas de la f2) ¿cuántas serán redondas y producirán plantas de tallo corto con flores axiales purpúreas y vainas verdes estrechas? Por tanto.7 La cruz a de un gallo con cresta nogal y una gallina con cresta simple produjo en la descendencia un solo individuo con cresta simple. y vaina verde. 9. De un genotipo dominante homocigótico para cualquiera de esos genes no podía haber surgido un gameto con dos alelos recesivos. en esos datos puede verse que de los 8023 des cendientes de la f 2. mientras que un alelo Ρ sin alelo R produce cresta chícharo.. Las leyes de la probabilidad son igualmente útiles para predecir los genotipos. En el caso de una cruza f. Por tanto. la probabilidad de que una de las plantas de Mendel exhiba una característica dominante es de 3/4. cada uno de los progenitores debió aportar cuando menos un gameto rp. de los 6022 descendientes con semillas amarillas. la probabilidad de aparición de un fenotipo polihíbrido. Si hay un alelo Rpero sin el alelo P.128 BIOLOGÍA La probabilidad de que varios eventos ocurran en forma simultánea es igual al producto de sus probabilidades individuales.

dentro de un grado de confianza de 0. Puesto que el macho recibe su cromosoma X de la madre.84. Si el padre fuera X". tiene ojos rojos. 3/8 gris.05 es 3. Determine. Esto sólo puede ser el resultado de una cruza híbrida: Gg x Gg: Por tanto. El ojo rojo (alelo silvestre) es dominante respecto al ojo blanco (alelo mutante) y sí está ligado al sexo.) Reconstruya el genotipo y el fenotipo de los progenitores de las siguientes descendencias. Cada uno de esos tres mecanismos contribuye a la probabilidad total de que se forme una semilla amarilla y. Examinemos ahora la situación del gen del color de los ojos ligado al sexo. lo cual significa que todas tendrían por lo menos un alelo dominante para el color de los ojos. Si el tamaño de la muestra fuera de 1000 ratones. el cuerpo gris (alelo silvestre) es dominante respecto al cuerpo negro (alelo mutante) y no está ligado al sexo.) 9. Machos: 3/8 gris. blanco.05. esto significaría 750 normales y 250 con orejas torcidas. cada progenitor es heterocigótico y su fenotipo debe ser cuerpo gris.ENCÍA 129 La cubierta amarilla de las semillas puede aparecer de tres maneras distintas: 1) cada progenitor aporta un alelo /{probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4).11 En Drosophila. la probabilidad de que aparezcan los demás genotipos (y por tanto. blanco. es lógir co suponer que la madre debe poseer un X" y un X y que. Sin embargo. el alelo y (probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4). de que tengan semillas amarillas) es de 1 -1/4 = 3/4. También las hijas exhiben una proporción 1:1 de ojos rojos respecto a ojos blancos. ésta es una cruza híbrida en términos del color del cuerpo (proporción 3:1). Usando el análisis de la ji cuadrada Puesto que 1. blanco. rojo Quizá a primera vista el problema parezca abrumador. fíes el alelo de ojo rojo y Λ el de ojo blanco. rojo. pues el gen del color del ojo está en el cromosoma X (no existe un alelo homólogo en el cromosoma Y). blanco. 1/8 negro. pues todas recibirían del padre uno de sus cromosomas X. 2) el progenitor masculino aporta el alelo Vy el femenino.ó 3) el progenitor masculino aporta el alelo y y el femenino. En Drosophila. si estos datos se ajustan a la ley mendeliana de la segregación de alelos dominantes y recesivos. la desviación respecto a la proporción esperada puede atribuirse al azar. Nótese que las proporciones de coloración del cuerpo son iguales en la descendencia masculina y femenina. Examinemos primero el color del cuerpo. 1/8 negro. cabría esperar una proporción 3:1 de ratones normales respecto a ratones con orejas torcidas.EL MECANISMO DE LA HE:. pues el gen del color negro se localiza en un autosoma. rojo. tomándolo por partes es fácil analizarlo y resolverlo. por consiguiente.84. G representará el alelo gris y gel negro. por tanto. sus probabilidades deben sumarse para determinar esa probabilidad total: 1/4 +1/4 +1/4 = 3/4. ya que ese rasgo no está ligado al sexo. Resumiendo: Conforme a la ley de la segregación. el alelo /(probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4). [Otra manera de ver esto es pensar en que el único genotipo que no produciría cubierta amarilla es el yy (cuya probabilidad es de 1/2 x 1/2 = 1/4). rojo Hembras: 3/8 gris.10 Suponga que las cruzas f. la madre debe ser X X . Por consir guiente. En este caso. todas las hembras tendrían ojos rojos. Dado que todos los machos tienen los ojos r r blancos. Nótese que los machos tienen ojos blancos y ojos rojos (1:1). Puesto que todas las hembras tienen los ojos rojos.] Puesto que la probabilidad de que aparezcan tallos cortos es de 1/4 y la de que se formen semillas amarillas es de 3/4. los datos sí se ajustan a la segregación mendeliana normal. 1/8 negro. . la probabilidad de que presenten simultáneamente los dos caracteres es de (1/4) (3/4) = 3/16. 2 (La χ para un grado de confianza de 0. 1/8 negro. (Nota: éste es el mismo cálculo que hubiéramos empleado de haber tomado como punto de partida las probabilidades fenotfpicas. el resultado final es: 9. 3/8 gris. el padre debe ser X y tener ojos blancos. el macho es XY y la hembra XX. La herencia del color de los ojos es diferente en los descendientes masculinos y los femeninos porque el gen sí está en el cromosoma X. Si sumamos todas las categorías grises y las comparamos con la suma del grupo negro. por tanto. Dicho en términos sencillos.2 es inferior a 3. el padre debe ser X". en los machos y en las hembras ocurre por igual una proporción de 3:1. de ratones heterocigóticos en cuanto al alelo que determina la forma normal de la oreja (Γ) y un alelo mutante (t) que origina orejas torcidas produzcan 735 ratones con orejas normales y 265 con orejas torcidas. Por tanto.

9. e) b y c.15 La reproducción sexual se observa a) sólo en los animales. a) Verdadero.14 Mendel no estudió a) la segregación. b) Falso. a) Verdadero. Se practica un frotis bucal a las atletas. gracias a las fuerzas selectivas llegan a prevalecer los heterocinotos. a veces en grado mortal.17 Si se parte de la suposición de que la dominancia es completa.22 Es imposible ser portador (tener el alelo de la enfermedad. e) en otras formas. el cual consiste en raspar el carrillo y luego colorear las células asi obtenidas. que se deben a un alelo do minante. b) entrecruzamlentos.12 BIOLOGÍA lógico esperar con base en las leyes de la probabilidad. d) en casi todos los organismos del mundo vivo. 9. por ejemplo la de la anemia drepanocítica. mas no la enfermedad) de trastornos como la corea de Huntington. Por otra parte. b) la do d) a y b.19 ¿Es mayor a) el número de clases fenotípicas en una cruza híbrida con dominancia completa o b) el número de clases fenotípicas en una cruza híbrida con dominancia incompleta? .23 Los cambios hereditarios bruscos (descritos inicialmente por Hugo De Vries) se llaman mutaciones. 9. d) alelos. pe ro jamás en los seres marinos. la selección natural favorece a estos últimos. ¿cuál es mayor. 9. 9. se usaron esos corpúsculos para asegurarse de que las atletas realmente pertenecen al sexo femenino. b) Falso. 9. los homocigotos con la mutación recesiva padecen la enfermedad anémica. c) en los virus mas no en las bacterias.13 Es muy frecuente que una población contenga un mayor número de heterocigotos del que sería Problemas complementarios 9. Ciertas mutaciones. Puesto que ios individuos sin enfermedades por el cariotipo sólo tienen el corpúsculo de Barr cuando su genotipo es femenino. b) Falso. confieren a sus poseedores un alto grado de inmunidad contra el paludismo.25 Es probable que la existencia de un gradiente de diferencias en ciertos rasgos. Lyon explicó que el corpúsculo de Barr se debe a la inactivación de uno de los cromosomas X de las células que contienen dos de estos cromosomas. a) Verdadero.16 Las formas alternas de un gen se denominan a) isómeros.24 Los rayos X aumentan la tasa de mutación. Sin embargo. b) sólo en las plantas. ¿De qué manera podría ser útil el trabajo de Mary Lyon para resolver este problema? Cuando desde el punto de vista selectivo los homocigotos tienen menor viabilidad que los heterocigotos correspondientes. β) ninguna de las opciones anteriores.130 9. las personas que habitan en zonas endémicas se benefician al tener un alelo mutante de anemia drepanocítica combinado con un alelo normal. a) el número de genotipos en una cruza híbrida o b) el número de fe notipos en una cruza híbrida? 9. se deba a que varios genes Intervienen en la generación del rasgo (herencia poligénica). a) Verdadero. La presencia del corpúsculo de Barr indica que el individuo realmente es una mujer. en vez de las dos clases independientes usuales. c) la ligadura. Por tanto. 9. b) Falso. su ausencia delata a los varones.20 ¿Es más numeroso a) el conjunto de grupos de ligadura de Drosophila o b) el conjunto de grupos de ligadura del ser humano? 9. c) traslocaciones. ya que eso los vuelve relativamente resistentes al paludismo. minancia incompleta. 9. De este modo. ¿Cuál podría ser la causa de este fenómeno? En años recientes surgió el problema de que en los juegos olímpicos y otros deportes importantes algunos varones competían en calidad de muje res. Ese fenómeno se conoce como vigor híbrido.21 ¿Es mayor a) el número de corpúsculos de Barr de una persona con el síndrome de Klinefelter o £>) el número de corpúsculos de Barr de un va rón normal? 9. los homocigotos con el alelo normal son eliminados por el paludismo.18 ¿Son más diversas a) las clases de gametos producidas por un individuo homocigótico o b) las clases de gametos producidos por un heterocigoto? 9.

18 e) d) d) a) b) 9.27 9. 9. 9.30 Puesto que al lanzar al aire una moneda existen las mismas probabilidades de que caiga cara o cruz.30 b) a) a) b) .27 9. específicas del cromosoma. a) Verdadero.17 9.26 a) a) a) b) 9.21 9.28 131 Cuando existen alelos múltiples para un solo carácter. Los patrones de bandas de los cromosomas gigantes de las glándulas salivales de las larvas de Drosophlla permiten asociar los genes con regiones Respuestas 9.25 9. a) Verdadero.29 Los caracteres ligados al sexo pueden definirse como rasgos hereditarios que afectan a los órganos sexuales. b) Falso. a) Verdadero. cada individuo tendrá más de dos alelos para ese carácter. Cabe esperar que la mitad de los hijos varones de una mujer normal portadora de la hemofilia padezcan esa enfermedad.24 9.22 b) b) a) a) 9. b) Falso.19 9.29 9. el siguiente lanzamiento tiene que ser cruz. a) Verdadero.26 9.28 9.15 9.20 9. b) Falso. si lanzamos una moneda y cae cara.14 9.16 9. b) Falso. b) Falso.23 9.EL MECANISMO DE ' A HERENCIA 9. a) Verdadero.

sus detalles se prestan más al sondeo experimental que los mecanismos genéticos de control de las complejas células eucarióticas. hacia la destrucción. pues la síntesis sólo es significativa cuando está balanceada contra la tendencia opuesta. que se fija a un sitio promotor. en la célula bacteriana pueden estar presentes hasta 700 enzimas funcionales y se observan considerables variaciones en cuanto al número de moléculas de cada proteína en un momento dado.1). Sin embargo. Ciertas proteínas pueden estar ausentes o.Mecanismos de control en genética El cromosoma de una bacteria como Escherichia coli mide en total casi 1 mm de largo y está formado casi por completo por DNA. Prácticamente. en tales circunstancias. Además. si están presentes. Aunque nuestro conocimiento del control génico en los procariotes dista de ser completo. Puesto que sólo las regiones exónicas del DNA eucariótico serán traducidas en proteínas. Por lo regular. ambos del Instituto Pasteurde París. Mediante el estudio de las levaduras. produce una pequeña proteína llamada represor. Este conjunto génico unitario está bajo el control de un gen llamado operador (Fig. El operador y sus genes estructurales adyacentes integran un operón. por ello. propusieron una novedosa teoría sobre la regulación génica en los procariotes. todo ese DNA es material génico activo o potencial que tiene la capacidad de codificar hasta 4000 cadenas polipeptídicas diferentes. Según su planteamiento teórico.1 LA HIPÓTESIS DEL OPERON En 1961. Cuando en el medio están presentes ciertas sustancias. una célula ordinaria de los vertebrados puede ser hasta 40 veces más grande que una célula de levadura. el cual produce las enzimas necesarias para la degradación de la lactosa (azúcar de la leche). lo están en muy escaso número. El resultado es que el operón deja de estar reprimido y se enciende. También deben tomarse en consideración los mecanismos enzimáticos de degradación de las proteínas. así como la velocidad con la que se sintetizan y organizan. En un momento cualquiera. los envuelve. una membrana separa el material genético del compartimiento citoplásmico y. La sustancia que nulifica al represor se denomina Inductor. queda en libertad para iniciar la transcripción. 10. éstas reaccionan con el represor e impiden que se adhiera al operador. En estas últimas. Este represor se adhiere al operador y de ese modo lo mantiene en la posición de apagado. tan diferentes y complejas. lo cual nos lleva a preguntarnos si los mecanismos de control de la levadura unicelular son iguales a los de las células. los genes codificadores de enzimas funcionalmente relacionadas están muy próximos entre sí en el cromosoma bacteriano y se encienden y apagan al unísono. lo anterior complica aún más la presentación de un solo mecanismo para el control de la expresión génica. La presencia de un gen determinado en el cromosoma bacteriano no es garantía de que éste se expresará. segrega efectivamente los procesos de transcripción y de traducción del código. denominado gen regulador. el operón se apaga cuando un segundo tipo de gen de control. de hecho. Quizá intervenga la estabilidad de los componentes del aparato de síntesis de proteínas. EJEMPLO 1 El primer operón descubierto por Jacob y Monod fue el operón lac. el aspecto cuantitativo de la expresión está sujeta a considerables variaciones. La enorme reserva de DNA de la célula eucariótica se relaciona íntimamente con los núcleos de proteínas histónicas de los nucleosomas y. pudo avanzarse un poco en lo referente al conocimiento del control génico en las células eucarióticas. Esto sugiere la existencia de complejos mecanismos de regulación de la expresión génica en las bacterias. El operón lac consta de tres genes estructurales que . que son eucariotes relativamente sencillos. Estas fluctuaciones de la expresión génica pueden ser explicadas al nivel de la transcripción o de la traducción. el cual funciona como si fuera un interruptor. pues influye sobre el operón para que se encienda y comience a sintetizar enzimas. la mayor parte del DNA tiene funciones que no son precisamente genéticas. 10. la polimerasa del RNA. Francois Jacob y Jacques Monod. de los organismos pluricelulares.

es ejemplo de los mecanismos de control negativos de la expresión génica. primero se produce un represor inactivo. la enzima que rompe la lactosa en glucosa y galactosa. Se han descubierto otros operones y el principio de su funcionamiento es muy semejante al del operón lac. (Como su nombre lo indica. la lactosa es el estímulo que provoca la síntesis de las enzimas necesarias para que la célula pueda degradarla y aprovecharla: un refinado mecanismo cuyo efecto es la síntesis de enzimas sólo cuando son necesarias. . la lactosa actúa como un inductor (o desrepresor) del operón al adherirse al represor lac y evitar que éste inhiba el operador. Este "talento" celular permite que la bacteria ejerza en su interior una economía muy austera. Esos tres genes constituyen la porción funcional clave del operón y se encienden y apagan al unísono.MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA Fig. Este es un ejemplo del fenómeno llamado Inhibición por el producto final. cuando está presente en el medio.) Un tercer gen estructural. La transacetilasa promueve la transferencia de un grupo acetilo (CH3—C—) de la acetil-CoA a la galactosa.1 133 El operón lac. El segundo gen estructural codifica la permeasa. estas enzimas no se sintetizan. Luego. este represor es activado por la nueva molécula (correpresor) y apaga el operón. La enzima está formada por cuatro cadenas polipeptídicas (es decir. sin embargo. también existen mecanismos positivos de control. la permeasa aumenta las características de permeabilidad de sustancias específicas. ei operón está encendido incluso cuando las circunstancias son normales. Por lo común. En condiciones normales. Sin embargo. enzima que facilita el paso de lactosa al interior de la célula bacteriana. completa el trío de genes estructurales del operón. 10. la vía se mantiene activa y el operón están encendido. éste funciona como correpresor (combinándose con el represor inactivo para activarlo y apagar el operón. El primero de esos genes estructurales codifica la síntesis de la β-galactosidasa. donde puede ser procesada. pero no participa directamente en el procesamiento de la lactosa en sí. de modo que hay síntesis de triptófano. que codifica una transacetilasa. La función de los represores. que consiste en que un proceso puede ser apagado por su producto final. EJEMPLO 2 El aminoácido triptófano es sintetizado por una vía en la que participan cinco enzimas interactuantes asociadas con un operón. suspendiendo así la síntesis subsecuente de las enzimas necesarias para producir ese aminoácido). las moléculas que se forman lo apagan. después. EJEMPLO 3 Uno de tales mecanismos positivos para el operón lac se relaciona con una proteína capaz de En algunos casos. Entonces. los monosacáridos del azúcar de la leche. En este caso. Pero si se introduce triptófano. es tetramórica). controlan la síntesis de tres enzimas indispensables para el procesamiento del disacárido lactosa de la leche. tanto activos como inactivos.

las cuales Usan (rompen) dicha célula para infectar a otras. En algunos casos. de modo que la célula se beneficia evitando el procesamiento de lactosa cuando dispone de otras fuentes alternativas. 10. El número mínimo de bases que al mutar producen un cambio fenotípico se denomina mutón. habrá una gran actividad del operón lac. Cuando esta proteína se fija al AMP y se adhiere al promotor.3 REGULACIÓN GÉNICA EN LOS EUCARIOTES En teoría. le inyectan el ácido nucleico viral pero la cubierta proteínica permanece afuera de la célula. el gen contiene codones (tres bases sucesivas) que codifican una sola cadena polipeptídica en vez de una proteína compleja.134 BIOLOGÍA combinarse con el AMP cíclico. las concentraciones de AMP cíclico se elevan y éste forma un complejo con la CAP. RECÓN Y MUTÓN Un gen. la CAP se localiza en el sitio promotor del DNA. se dispara al encenderse un operón. EJEMPLO 4 En 1977. En presencia de AMP cíclico. El mismo razonamiento puede ser aplicado a la unidad relacionada con la transferencia de material génico entre dos cromosomas homólogos. no ocurre la activación consecuente de la polimerasa del RNA. 10. Los virus de este tipo se denominan virus templados y el fenómeno en el que un virus "agazapado" produce brotes repentinos de infección se llama lisogenia. (La glucosa y algunos otros monosacáridos son fuentes de energía más eficaces que la lactosa. en cualquiera de sus formas alélicas específicas. Sólo cuando se producen grandes cantidades de una enzima que repara al DNA luego de que la célula sufrió una lesión. El recón es la parte del cistrón que participa en un intercambio de información genética (recombinación) entre dos cromosomas. la acción de la CAP es un mecanismo de control positivo que se superpone al mecanismo represor más prominente. Las concentraciones de AMP cíclico son bajas en presencia de glucosa o de otros compuestos de carbono de ese tipo. Esa proteína se llama proteína fijadora del AMP cíclico (CAP. sustancia mensajera que media los efectos de muchas hormonas sobre la actividad celular. los operones desempeñan cierta función en la integración del material viral (fago) dentro de los cromosomas bacterianos.2 OSTRÓN. Por lo común. durante el cual el fago se separa del genoma bacteriano y empieza a multiplicarse. Al parecer. un análisis del gen que codifica la síntesis de la ovoalbúmina en las gallinas reveló que algunos de los segmentos participantes en la codificación de la . el inicio del estado lítico. el cual es más pequeño. El número específico de los pares de bases que participan en este fenómeno de recombinación no está definido de una manera tan exacta como la región de DNA asociada con el cistrón y con el mutón. el material génico traducible del eucariote está interrumpido por secuencias intermedias que no se expresan. En algunos casos. aumenta la capacidad del promotor para fijarse a la polimerasa del RNA. En este caso. Dicha unidad se diferencia del segmento de DNA que participa en las mutaciones. intempestivamente. en una célulc eucariótica cualquiera pueden estar apagados hasta el 99% de los genes potenciales. por consiguiente. ya que la alteración de una simple base puede bastar para ocasionar una alteración fenotípica. Además. del inglés cydic AMP protein). el virus lambda. cada cistrón puede contener centenares de mutones. por ejemplo el funcionamiento del operón. de modo que la célula empieza a sintetizar partículas virales. Las partículas virales completas se conocen como profagos. de ese modo. Durante la fase de profago. Si hay lactosa en el medio. El número de genes presente en el genoma total de los eucariotes puede ser hasta 800 veces mayor que el de los procariotes. Por último. En uno de los virus templados que más a fondo se han estudiado. En ausencia de otras fuentes de carbono distintas a la lactosa. el fago que ataca a la bacteria forma cientos de copias de la partícula viral (cromosoma + cápsula proteínica). también podrían ejercer una función controladora sobre el genoma eucariótico. el cual incluye la supresión de la síntesis del represor. la luz ultravioleta puede iniciar fácilmente el ciclo lítico. altera la conformación de este último y. lo más probable es que existan diferencias cualitativas y cuantitativas en lo referente al control génico en los cromosomas eucarióticos. Los genes virales son replicados junto con los genes bacterianos durante cierto número de ciclos de división celular. Esto último es un descubrimiento fascinante que enseguida estudiaremos más a fondo. el propio virus produce el represor que mantiene frenados los operones del ciclo lítico. la CAP no se fija al sitio promotor y. El DNA viral captura la maquinaria genética de la célula mediante un proceso de seducción bioquímica. Cuando los virus infectan una célula. La unidad funcional que codifica un polipéptido o una proteína se llama clstrón.) Cuando las concentraciones de AMP cíclico son bajas. Luego. Sin embargo. la cual se adhiere posteriormente al sitio promotor del operón lac activándolo. el virus juega al caballo de Troya e inicia un ciclo de proliferación e infección en la colonia bacteriana. Según parece. el represor es parcialmente degradado y el virus comienza a producir las enzimas necesarias para la proliferación viral y la lisis de la célula bacteriana. Varios operones actúan secuencialmente para iniciar la cascada de efectos asociados con la lisis. el genoma viral se integra al cromosoma del hospedero. los mecanismos de regulación génica que existen en los procariotes. se define como una secuencia lineal de bases suficientes para codificar una sola proteína.

los genes estructurales). El DNA moderadamente repetitivo constituye un segundo tipo de DNA y representa casi el 25% del cromosoma. Esto sugiere que hay actividad gónica muy intensa durante una etapa. Por otra parte. las regiones eucromáticas presentes al comienzo del desarrollo son sustituidas en las últimas fases del desarrollo por regiones heterocromáticas. que contienen muchas cadenas debido a replicaciones reiterativas. Casi tres cuartas partes del genoma eucariótico están formadas por DNA de una sola copla. por ello. el cual se encuentran todos los genes del cromosoma que codifican proteínas (es decir. contienen genes que jamás fueron activos o que. se observa una mayor tendencia a la Interrupción intrónica en los eucariotes más avanzados respecto a los nías primitivos. aunque hay algunos en los que las regiones intrónicas son mucho mayores que las exónicas. Dado que estas secuencias en tándem se separan de los otros tipos de DNA al centrifugar en un gradiente de densidad un extracto de DNA. dejaron de serlo. Si su falta de funcionalidad se debe simplemente a la acumulación desadaptativa de mutaciones. pero los seres humanos poseen sólo un trigésimo del contenido de DNA de una salamandra. En general. el gen tiene en total una mayor longitud formada por secuencias intrónicas intermedias que por segmentos exónlcos codificadores. representan una considerable carga para el genoma. EJEMPLO 6 En los cromosomas polltónlcos. Dichas secuencias suelen ser cortas y se repiten una después de otra en diversas posiciones del cromosoma. Es probable que el DNA sea más accesible a los factores que inician la transcripción cuanto más laxamente esté unido a las histonas. En el caso del gen de la ovoalbúmina. Los genes que intervienen activamente en la transcripción y la traducción están situados en segmentos del cromosoma que se colorean con menos intensidad: la eucromatina. EJEMPLO 5 Según parece. al azar en diferentes células. Tampoco existe una relación simple entre la cantidad total de DNA en una célula y la complejidad de dicha célula. Por el contrario. las histonas pueden afectar la estrechez de su interacción con el DNA. Puesto que cabe la posibilidad de que los seudogenes representen el resultado de procesos microevolutivos significativos. En la búsqueda de los conformadores exclusivos de la expresión génica de los eucariotes. pero hasta el momento no se ha descubierto su función. asimismo. casi todos los interferones son codificados por genes ininterrumpidos. Algunas de las porciones no transcritas son casi idénticas a los verdaderos genes estructurales y. El DNA está enrollado alrededor de los núcleos de histonas del nucleosoma de tal modo que existen sitios donde ocurren marcados dobleces del polinucleótido. ocho exones están separados por siete intrones. siendo activos. Una característica muy interesante de algunos seudogenes es que parecen derivarse del RNA mediante un proceso de reversotranscripción. Hoy día. Buena parte de ese DNA jamás se transcribe. Se han identificado otras secuencias muy repetitivas. muchos de los genes que codifican la síntesis de tRNA y rRNA sí presentan intrones. . De hecho. existen tres clases básicas de DNA en los cromosomas eucarióticos. pero que dicha actividad se suspende más adelante. Las regiones intensamente coloreadas. están asociadas con el centrómero del cromosoma y con otras regiones heterocromáticas de los brazos cromosómicos. Por ahora se sabe que las unidades más largas de DNA muy repetitivo codifican las subunidades de RNA más ligeras del ribosoma. Al parecer no son transcritas. Los diversos genes que codifican la síntesis de las histonas nucleosómlcas no están partidos. se denominan seudogenes. En el caso de las células que poseen dos cromosomas X. llamadas heterocromatlna. los genes de la β-globulina de los mamíferos sólo contienen dos intrones. los genes están divididos en partes intrónicas y exónicas aproximadamente iguales. Las secuencias cortas y con variación moderada son las que se observan en mayor abundancia. Sus secuencias aparecen cientos de veces en el cromosoma y se identifican con los genes que codifican las proteínas histónicas. Lo sorprendente es que en muchos eucariotes sólo aproximadamente el 1% de ese DNA puede codificar proteínas. Todos estos descubrimientos señalan la existencia de un conjunto diferente de mecanismos de control para el genoma eucariótico. en un cuerpo de Barr heterocromático. No en todas las situaciones se observan estos genes partidos. Su carácter repetitivo puede deberse a la 135 necesidad que la mayor parte de las células eucarióticas tienen de sintetizar muchas moléculas de las importantísimas histonas. el descubrimiento de su origen despierta mucho interés. Asimismo. Un tipo de DNA se conoce como DNA muy repetitivo debido a que sus secuencias están presentes miles de veces en el genoma. Por el contrario. mas no una participación como componentes constantes de un proceso invariable). las bandas codificadoras de llaman exones. En tales cromosomas. pero no sintetizan proteínas. Al continuar investigando una variedad de eucariotes avanzados. es fácil estudiar e identificar regiones específicas que presentan bandas claramente marcadas. los principales sospechosos son las proteínas de los cromosomas individuales. Drosophila tiene aproximadamente 75 veces más DNA que £ ooli. se descubrió que la mayoría de los genes están divididos de esa manera. mientras que las regiones no codificadoras que dividen el gen se conocen como Intrones. han recibido el nombre de DNA satélite. es probable que éstas participen en ia expresión génica.MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA proteína estaban interrumpidos por segmentos de nucleótidos que carecían de información genética. Las proteínas no histónicas no son un elemento vital de la estructura de la cromatina y tienden a ser componentes variables del núcleo (hechos que sugieren una función regulatoria. uno de ellos se convierte. En general. se descubrieron en el núcleo proteínas más grandes y acidas. Quizá es en esos puntos de tensión donde los factores regulatoríos ejercen sus efectos.

Se pueden ejercer grados considerables de control en los niveles que están más allá de la transcripción. La correlación entre la actividad génica y la submetllaclón sugiere claramente la existencia de un mecanismo molecular fundamental de activación génica. Uno de los descubrimientos más sorprendentes realizados en estos cultivos es la ausencia de Inhibición por contacto. En general. Sin embargo. Es factible que las diferencias en los mecanismos de control de los procariotes y los eucariotes se deban a las tareas tan diametralmente opuestas que tienen que realizar los dos grupos. En los procariones se puede expresar más del 90% del mapa génico (genoma). del inglés eukaryotic initiation factors). por ejemplo. El aumento de la actividad de los genes politénicos de Drosophila se observa físicamente en forma de esponjamientos cromosómicos. Esta mayor vulnerabilidad a la digestión sugiere un marcado desdoblamiento y una interrupción de la estructura regular de la cromatina. Los receptores de las células normales son estimulados para que señalen la suspensión de la proliferación cuando hay peligro de hacinamiento. Es probable que las señales proteínicas específicas para la transcripción se localicen en esos sitios hipersensibles. se observa una mayor vulnerabilidad a la DNasa I. Cualquiera de los segmentos no transcriptibles del cromosoma puede funcionar como un Interruptor potencial que encienda los genes de la región eucromátlca. se ha detectado una marcada desmetilación. la cual se ha mantenido viva en diversos laboratorios desde 1950. En los eucariotes. 10. El mecanismo de control es la fosforilación de factores de traducción vulnerables a la acción de las cinasas.4 EL CÁNCER COMO ABERRACIÓN GENÉTICA Los tumores malignos (mortales) clasificados como cánceres constituyen en realidad una amplia variedad de patologías. El nucléolo se convierte en el sitio de producción y almacenamiento de rRNA. Las células originales provienen del carcinoma cervical de una mujer negra a quien se dio el seudónimo de Helen Lañe (su verdadero nombre fue Henrietta Lacks). sólo una pequeña porción del genoma total se expresa en cada célula. la enzima que digiere al DNA. pero ese mecanismo es inexistente en las células cancerosas. La palabra cáncer se deriva del latín "cangrejo" y se eligió debido al patrón radiante de desarrollo que se observa en los cánceres macizos. Los cambios de conformación así inducidos pueden alterar la capacidad de los efectores y de los reguladores para fijarse al DNA. Resulta claro que los genes pueden ser muy activos en un momento dado y que su capacidad de síntesis de proteínas puede estar suspendida en otras ocasiones.136 BIOLOGÍA Los cromosomas politónicos de Drosophila permitieron demostrar la importancia de los cambios estructurales en la cromatina como un corolario de la transcripción génica. del 5 al 7% de los carbonos de la citosina poseen grupos metilo. provenientes del tumor canceroso inicial. Dentro de una región de DNA vulnerable puede haber sitbs hipersensibles. la síntesis de hemoglobina en los mamíferos se controla en grado considerable al nivel de la traducción. conjuntos de lazos de DNA con grandes cantidades de RNA entrelazado que se proyectan lateralmente a partir de las regiones de exones activos del cromosoma. En las regiones de eucromatina que se están transcribiendo. en el procesamiento postranscriptivo del mRNA y en la modificación de los diversos pasos deja traducción. los cuales se relacionan con segmentos más cortos de DNA que no están presentes en absoluto en los nucleosomas. La suposición de una participación de la desmetilación en la activación génica se basa en la influencia de los grupos metilo sobre la conformación de la molécula de DNA. Los numerosos factores necesarios para iniciar la traducción en los eucariotes se denominan colectivamente factores eucarlóticos de Iniciación (elF. Tienden a invadir las estructuras adyacentes y llegan a alterar el funcionamiento normal de los tejidos circundantes. que contiene copias múltiples de los genes que transcriben el RNA ribosomal. Asimismo. ¡os cánceres son poblaciones celulares que exhiben proliferación irrestricta. En los procariotes. Quizá los exones funcionen como centros de control y lo mismo ocurra con toda la proteína y el RNA asociados con el cromosoma. transportadas por la sangre y la linfa. también es un cáncer la proliferación desmedida de tejidos como la sangre. la principal función de esa expresión es la creación de una célula muy especializada. la síntesis de proteínas debe responder de manera rápida y precisa a los cambios en el ambiente. Un fenómeno aún más grave es la colonización generalizada de regiones distantes del cuerpo por células cancerosas. series completas de genes se duplican muchas veces para generar el RNA o la proteína necesarios (proceso denominado amplificación). En otra forma de actividad génica acrecentada. En los sitios génicos donde se está efectuando (o se efectuará) la transcripción. fenómeno consistente en la tendencia de las células a dejar de crecer y dividirse cuando hacen contacto con otras células. Una de las primeras líneas celulares de cultivo de tejidos que quedaron bien establecidas es la llamada HeLa. En el DNA de los mamíferos. Esto se ejemplifica con la formación del nucléolo. es decir. la proliferación de las líneas celulares normales está limitada por la tendencia de las células a . Por ejemplo. Es mucho b que se ha aprendido acerca de la naturaleza del desarrollo del cáncer con base en estudios de células cancerosas cultivadas fuera del cuerpo. Esta diseminación generalizada del cáncer se denomina metástasis.

Además. aún no se establece una relación clara entre esos virus y los cánceres del ser humano. Quizá la línea de pruebas más convincentes acerca de los orígenes genéticos del cáncer se debe al descubrimiento de los oncogenes. esa copia de DNA puede incorporarse al genoma de la célula. esto prueba la actividad biológica de esos supuestos inductores. Asimismo. En ésta ocurre una translocación entre los cromosomas 9 y 22. Luego. translocaciones. Por lo común. Quizá el ejemplo más ilustrativo de este fenómenosea el estudio detallado de las translocaciones cromosómicas (intercambios entre cromosomas no homólogos). pero algunos investigadores rechazan que tales daños tengan importancia específica. . llamados colectivamente tumorlgénesls por Inserción. Quizá la deficiente capacidad de las células para reparar el DNA dañado se relacione con una mayor vulnerabilidad a ciertos tipos de cáncer. que la prueba estándar de evaluación de la carcinogenicidad de los diversos reactivos químicos o medicamentos (prueba de Ames) consiste en la determinación de la mutagenicidad. Aunque no se trata de un mecanismo de control de la multiplicación tan preciso como la inhibición por contacto. En ese caso. Desde hace tiempo se sabe que las células cancerosas contienen cromosomas dañados. hasta el momento. lo que quizá altera la expresión de este último. Más de 50 años después. la presencia y la actividad de tales genes se relacionan con la transformación de células normales en células cancerosas. debida a un intercambio de partes cromosómicas. los carcinógenos (agentes que provocan cáncer) también son mutagénicos (producen mutaciones). Esos dos fenómenos.MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA dividirse un número específico de veces y luego a dejar de multiplicarse. se realizaron experimentos en los que se transfirió el DNA de células tumorales a células normales mantenidas en cultivo. En algunos casos. quien demostró. Se han reunido pruebas convincentes de que el cáncer puede ser una enfermedad basada en los genes. por ejemplo. Mediante análisis precisos de las translocaciones se descubrió que un nuevo segmento quedaría junto a un protooncogén. mientras que en otras existen anormalidades cromosómicas. Se han identificado más de 20 oncogenes retrovirales. hasta que se transforma en un oncogén debido a algún fenómeno determinado que modifica su estructura o su tasa de actividad. el producto proteínico de un gen celular ha estado implicado en el cambio neoplásico (es decir. en 1910. Cabe destacar que. En ese DNA se identificaron varios oncogenes que. la formación del tumor). los oncogenes surgen de cierto número de genes ordinarios de la célula llamados protooncogenes. Existen predisposiciones hereditarias a muchas formas de cáncer. El hecho de que el DNA tumoral contenga oncogenes identificables apoya la idea de que los genes alterados participan en la tumorigénesis. En algunas células cancerosas se observan números anormales de cromosomas. las células normales se transformaron en neoplasmas (tumores). es el ingreso de un retrovirus en la célula normal. Rous recibió el Premio Nobel por haber señalado esa relación entre los virus y la inducción del cáncer. Este nuevo gen. Según se piensa. pero también posee una reversotranscriptasa que le permite sintetizar una copia de DNA basada en su RNA. eran alelos mutantes de genes celulares normales. que un virus podía inducir cáncer en los pollos. a pesar de que algunos tumores humanos benignos —por ejemplo las verrugas— parecen tener una base viral. Diversas líneas de pruebas señalan a los oncogenes como causa de proliferación cancerosa. produce una enzima extraordinariamente activa y muy diferente del producto celular normal del protooncogén. parte del protooncogén denominado c-able se fusiona con otro locus génico llamado bcr. Es factible que este fenómeno sea la causa del cáncer denominado linfoma de Burkitt. resultado de la fusión de materiales génicos distintos. en esencia. existe la posibilidad de que los genes celulares adyacentes sufran daños directos o que estos queden bajo el control de factores regulatorios virales que alteren sus formas normales de expresión. en tres estudios diferentes se demostró que la amplificación de un oncogén se correlaciona con el pronóstico de menores probabilidades de supervivencia. Más tarde se demostró que la mutagénesis por inserción es causa de alteraciones en el gen celular. han sido señalados como causa de tumores. esa correlación establece un enlace cuantitativo entre el oncogén y la virulencia del cáncer. En las células en cultivo ocurren cambios 137 fenotípicos cuando algún vector viral les introduce protooncogenes mutantes. inversiones y deleciones. de la sustancia en cuestión. un oncogén denominado src es introducido en las células del pollo por un retrovirus que se conoce actualmente como virus del sarcoma de Rous. Un tipo de fenómeno. En un número significativo de casos. esta sustancia puede estar relacionada con el proceso tumorigénico. En el proceso. En el caso de la leucemia mielógena crónica (que afecta a la médula ósea y al tejido esplénico) el mecanismo operante es distinto. El protooncogén desempeña una función doméstica ordinaria dentro del genoma. Cada vez que se incorpora DNA viral al genoma del hospedero. su ausencia en los tejidos cancerosos también contribuye a la proliferación irrestricta de los tumores malignos. identificado como causa de la transformación del protooncogén en oncogén. El retrovirus contiene RNA en su genoma. Según parece. produce un nuevo vecino para el protooncogén. observada en bacterias. En 1982. esta yuxtaposición. La relación entre tales procesos es tan estrecha. Los primeros trabajos fueron realizados por Peyton Rous.

el crecimiento y la reproducción se localizan en un cromosoma único. empero. es posible incorporar genes exóticos en su estructura circular y luego introducirlos en nuevas células bacterianas para que dichos genes se expresen en ellas. en general. Por tanto. coli. Los sistemas inducibles pueden ser activados por agentes que someten al represor. F. el cual consta de un largo filamento de DNA de doble cadena que contiene más de dos millones de pares de bases. Los plasmidios pueden autorreplicarse y. se reproducen al mismo tiempo que la célula. de modo que cuanto más prolongada es la conjugación. la polimerasa del RNA se fija al sitio promotor y comienza la transcripción. mayor será el intercambio génico. primero debe unirse a una polimerasa del RNA. la cual nos será muy útil como modelo de las bacterias en general. denominadas plasmidios. hlgh frequency recombinatbn "de recombinación muy frecuente"). cuanto más tiempo se necesita para la recombinación. Obviamente. Ese plegamiento se realiza gracias a la cooperación de RNA y proteínas. Los plasmidios pueden contener desde unos cuantos. será necesario el procesamiento de esta molécula única de RNA para permitir la formación de tres enzimas independientes. de modo que la fijación de la polimerasa del RNA es bloqueada por el represor cuando está presente. coli denominadas R. Luego. El cromosoma de la cepa Hfr empieza a replicarse y la copia resultante pasa a través de un puente de conjugación hacia la célula F-. El refinamiento de estos mecanismos se logra con la . se observan por igual en las bacterias y las levaduras. 10. Ese factor puede replicarse y pasar a una célula (F-) que carece del factor. más lejano se hallará ese carácter del extremo puntero del cromosoma donador introducido. mientras que los sistemas constitutivos pueden ser apagados por correpresores que activan a represores inicialmente nulos. dentro de la célula está muy plegado. El factor sexual.1 una forma que depende del tiempo. en el caso del operón lac se sintetiza una sola copia de RNA para los tres genes estructurales del operón lac. ¿Cómo está distribuido el mapa genético (DNA) dentro de la célula bacteriana? La mejor estudiada de las células bacterianas es la de E. No hay proteínas histónicas dentro del cromosoma bacteriano. los eplsomas son portadores de los factores sexuales que dividen a las bacterias en diversos tipos de apareamiento. por lo general a partir de una sola copia de mRNA.2 Mencione el mecanismo mediante el cual los operones controlan la transcripción.138 BIOLOGÍA Problemas resueltos 10. Todos los genes que controlan el metabolismo. el operón ofrece una respuesta de tipo todo o nada al servicio de la eficiencia. se han usado plasmidios y virus como vectores para la introducción de DNA exótico en los genomas bacterianos. Esas estructuras. pero que en otras ocasiones se Integran al cromosoma en sí. Los mecanismos de control que encienden o apagan el operón hacen que éste se vuelva sensible a los cambios ambientales a los que tiene que ajustarse la célula bacteriana. El operador se localiza dentro de la región promotora (o se traslapa con ella). Por lo regular. El sitio de fijación de la polimerasa del RNA sobre el DNA se llama promotor. Las células de esta cepa tienden a conjugarse de modo característico con las células de la cepa F-. También existe un grupo de genes representado por pequeños fragmentos circulares de DNA que yacen afuera del cromosoma. pero lo hace en 10. Los eplsomas son plasmidios que en un momento dado pueden existir como diminutos anillos independientes de DNA. Después de abrir los plasmidios mediante enzimas restrictivas. adopta una forma circular. Es posible elaborar un mapa aproximado de los cromosomas con base en el tiempo necesario para los intercambios génicos de un carácter hereditario determinado. el represor se inactiva (y de esa manera se desliga del operador o no se le adhiere) y el operón se enciende en la forma Indudble ordinaria. La célula Fse recombina con la cadena inserta. Por ejemplo. En presencia de un inductor (lactato o un isómero estrechamente relacionado con éste en el caso del operón lac). Dado que es necesario activar una vía funcional en términos de todos sus componentes. Cuando el cromosoma es extraído de la célula bacteriana. La capacidad de la célula para sintetizar represores funcionales y no funcionales permite que una amplia gama de estímulos ambientales ejerzan sus efectos. La integración del F al cromosoma principal tiene como resultado la creación de una cepa llamada Hfr (del inglés. hasta 25 genes diferentes (generalmente los que confieren resistencia contra antibióticos específicos). Antes de la traducción. Es fácil aislarlos de sus células y concentrarlos para realizar experimentos de Ingeniería genética. La transcripción se lleva a cabo a lo largo del molde de DNA en sentido 3'-»5'. está presente como un drculillo autónomo de DNA en las cepas de E.3 ¿Qué ventajas surgen de la organización del ope rón dentro del cromosoma bacteriano? Una de las principales es que conduce a la síntesis de grupos de enzimas funcionalmente relacionadas. de modo que el plegamiento debe ser causa de la presencia de otros tipos de proteínas. aunque se desconocen los detalles precisos de ese fenómeno. A fin de que el DNA inicie la formación de RNA para la traducción subsecuente.

la célula puede experimentar con una nueva combinación de exones sin perder sus combinaciones previas. Esto genera una conexión funcional entre el material codificador y la subestructura del producto proteínico final. hacer que algunos segmentos del DNA sean más accesibles a los factores que inician la transcripción. sobre todo los que codifican unidades de RNA ribosomal.7 Describa dos mecanismos presentes en las células eucarióticas para la síntesis masiva de proteínas y RNA. Esto reduce la posibilidad de dañar un producto proteínico como resultado de un intercambio de DNA.5 descubre ningún mecanismo tipo operón en los eucariotes. Dado que en algunos casos el cambio de una sola base basta para que haya mutación. Por consiguiente.MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA participación de la proteína CAP y el AMP cíclico en la activación del sitio promotor. la unidad mínima de recombinación. sea un poco más corto que el cistrón completo. Esa mezcla de subunidades no podría ocurrir fácilmente entre los procariotes. En muchas de las proteínas globulares. constituye una vía amplificada para la síntesis de materiales que son necesarios en grandes cantidades. que está asociado con la producción y el almacenamiento de rRNA. La prolongación del gen aumenta las posibilidades de recombinación entre genes diferentes.6 139 10. Por otra parte. debe haber suficiente DNA para codificar cada uno de los aminoácidos que constituyen la estructura primaria de la proteína.8 Describa dos posibles funciones de las histonascomo activadores de genes durante la transcripción. Muchos de esos genes repetitivos ocurren en forma de tándem (sucesión lineal). quizá los sistemas de control integren una red molecular intercomunicada análoga a las redes nerviosas de los invertebrados primitivos. la recombinación y la mutación? La función primaria del gen es codificar una proteína. incluso segmentos muy pequeños de DNA pueden constituir una unidad de mutación: el mutón. Dado que la excisión de las regiones no codificadoras es parte del procesamiento de las copias premensajeras. mientras que las reglones heterocromáticas no transcriptibles se encuentran en otros sitios. Es factible que el intercambio de un número relativamente escaso de bases entre los cromosomas no dé por resultado la transferencia mutua de material informativo intacto. ¿cómo supone el lector que se realiza el control del genoma? Un hecho que sugiere la existencia de mecanismos interruptores a gran escala es la tendencia del material génico activo a estar localizado en un área determinada del cromosoma. 10. La enorme cantidad de DNA que no participa en la síntesis de proteínas y ni siquiera en la de RNA sugiere que buena parte del DNA del genoma interviene en el control de la expresión génica. ¿Por qué es inadecuado el concepto de un solo gen como unidad hereditaria por excelencia para explicar de manera global la síntesis de proteínas. Por otra parte. Esa duplicación de los dominios estructurales de las proteínas ocasionada por los límites entre los intrones y los exones del mRNA puede verse en algunas deshidrogenases. Aunque todavía no se ¿Qué ventajas puede tener la existencia de genes partidos? Los exones pueden representar subunidades de una enorme cadena polipeptídica. Así. es más probable que el punto de transferencia efectiva de material cromosómlco de una unidad a otra sea una región no codificadora en vez de un exón. Entonces. La existencia de copias múltiples de muchos genes. el cistrón puede contener cientos de mutones. es una región de este tipo. El nucléolo. pero otros realizan la amplificación por replicación local de la cadena de DNA para producir un segmento polifónico dentro del cromosoma. Dicho cambio puede conducir a la síntesis de una proteína alterada o a la suspensión de esa síntesis. Todavía no se sabe con claridad cuál es el segmento mínimo de DNA que participa en los intercambios de información genética. Ese segmento mínimo de DNA recibe el nombre de cistrón y es la unidad funcional básica del gen. Quizá el recón. sin embargo. Hasta ahora no se ha descubierto ningún mecanismo de tipo operón en los eucariotes. . 10. En vista de que una parte considerable de ese DNA aparentemente no funcional está esparcido por todo el genoma. de ese modo. la alteración de las secuencias de empalme puede permitir la síntesis simultánea de diferentes tipos de proteínas. Quizá esas regiones se comporten como unidades funcionales.4 10. Una mutación implica un cambio en el mensaje original almacenado en el cistrón. el límite entre el exón y el intrón corresponde a un sitio de plegamiento proteínico. La existencia de varios exones separables dentro del gen ofrece la oportunidad de "mezclar y probar" subunidades para crear nuevos tipos de proteínas. las histonas pueden modificar la estrechez de sus interacciones con el DNA y. los patrones de distribución de las diferentes clases de DNA dentro del genoma sugieren la existencia de una organización correspondiente en los sistemas de control. Por tanto. existen unidades funcionales inferiores a este nivel primario. 10. El estrecho enrollamiento del DNA alrededor de los núcleos histónicos del nucleosoma puede generar puntos de tensión vulnerables a los factores regula-torios.

10 La transformación de una célula normal en una célula cancerosa rebelde puede ser resultado de un solo fenómeno inductivo. lo cual sugiere que el proceso tiene varios pasos. el resultado de dos o más pasos (hipótesis de los pasos múltiples de la inducción del cáncer). que los cambios en la metilación producen alteraciones correspondientes en la conformación del DNA. Sin embargo. Sin embargo. 10. del cáncer en la próstata y el retinoblastoma. En la figura 10. Entonces. en realidad. incrementa de modo proporcional con la edad. quizá hasta cinco. por consiguiente. la frecuencia de cáncer parece ser relativamente baja al principio de la vida y luego se eleva en forma Es difícil demostrar. que existe un número exacto de fenómenos causales. mediante el uso exclusivo de estudios demográficos y estadísticas. en función de la edad en años. los cuales afectan la capacidad de los reguladores para fijarse al DNA. pues cada uno de los factores va en aumento con el tiempo. asimismo.9 BIOLOGÍA pronunciada con la edad: el modelo es exponencial.140 10. no lineal. un cáncer del ojo.2 . Si sólo hubiera un paso. la curva correspondiente al cáncer en la próstata representa una relación exponencial entre la edad y la frecuencia. esto sugiere que un solo fenómeno precipita este tipo de cáncer en los Flg. pero luego se eleva marcadamente al avanzar la edad. transcurridos 10 años debe ría haber una frecuencia de 1% de cáncer en el grupo en estudio. si la probabilidad de cáncer debido a ese acontecimiento único fuera del 0. Dado que la inducción. Más bien. cabrfa esperar que las probabilidades de que ese paso ocurriera aumentaran proporcionalmente con el tiempo. puede concluirse que el proceso de inducción abarca toda la maquinaria genética. Esto sugiere que el cáncer es.1% anual.2 se presentan las gráficas de los números de casos acumulativos diagnosticados. las probabilidades de contraer cáncer son iguales a la probabilidad de que suceda el primer paso. Se cree que los grupos metílicos influyen sobre la conformación del DNA y. la frecuencia de la mayoría de los cánceres no exhibe este incremento paulatino con el tiempo. el número de personas con retinoblastoma. 10. una vez ocurrida. Entonces. parece alterar a la célula de una manera muy profunda e irreversible. las estadísticas tampoco explican la naturaleza de esos fenómenos. pero también de dos o más sucesos independientes. La curva resultante de estos cálculos es muy plana en los primeros años de la vida. multiplicada por la probabilidad de que ocurra el segundo paso. Por el contrario. ¿Qué sugieren estas curvas en cuanto a los mecanismos fundamentales respectivos de esas formas de cáncer? ¿De qué manera se ha relacionado la mediación de la citosina con la iniciación de la transcripción? En las regiones de tanscripción se observa una marcada desmetilación.

b) Falso. 10. al aumentar ese conocimiento surja la posibilidad de bloquear los pasos clave de la tumorigénesis. La lactosa es un correpresor del operón lac. en 1986 se hicieron los primeros intentos por combatir esa enfermedad mediante sustitución directa de los genes dañados.15 10. compuestos de metales pesados y desechos radiactivos— podrfa reducir la frecuencia del cáncer. los agentes quelantes.21 Las enzimas necesarias para las funciones nucleares se sintetizan efectivamente en el citoplasma de los eucariotes. b) 10 veces el. Ya se han prescrito antioxidantes para evitar el daño ocasionado por los peróxidos. b) Falso. Probablemente. Cuando un represor se adhiere al sitio operador. e) globina. b) Falso. La tendencia a este tipo de cáncer es hereditaria. ¿qué medidas prácticas pueden tomarse a fin de reducir al mínimo la frecuencia del cáncer? Por supuesto. c) operador. b) Falso. 10. d) histona. b) Falso. Otra alternativa práctica sería el desarrollo de "antídotos" contra los mutágenos ambientales. no existe la posibilidad de inducir experimentalmente tales cambios. sin embargo. 10. puede suponerse que se trata de un fenómeno genético. por tanto. 10. (Las pruebas indican que las mutaciones recesivas en el cromosoma 13 están relacionadas con el retinoblastoma en los seres humanos. c) el mismo. Las investigaciones sobre los oncogenes y los protooncogenes son prometedoras en términos de la identificación de las secuelas de fenómenos asociados con la formación de cáncer. Esto podría ser en forma de agentes que precipiten. por tanto. Si se quiere que las decisiones sean responsables y razonables. a) Verdadero.) 141 de cáncer. a) Verdadero. Los carcinógenos ingeridos pueden ser neutralizados por compuestos que reaccionen al nivel celular. bloquea al a) promotor.20 Los genes transcriptibles se localizan dentro de la región eucromática del cromosoma. b) Falso. b) regula dor. alteren o neutralicen las sustancias peligrosas. c) represor. a) 1000 veces el. también pueden ocurrir cambios en la población en lo referente a la vulnerabilidad al cáncer. también pueden servir como modelos de reducción de riesgos.14 10. derivados del alquitrán y la hulla. d) recón. b) Falso. a) Verdadero. e) regulador. d) 1/10 del. por el momento todavía no se comprenden los mecanismos de ese fenómeno y. Por otra parte. Normalmente.13 El operador de un operón se mantiene en la posición "apagado" gracias a una pequeña proteína de nominada a) promotor.22 La única manera de que se forme un protooncogén es introduciéndolo en una célula eucariótica median te un retrovirus.19 Un mutón puede estar formado hasta por 100 cistrones.17 Todos los genes estructurales del operón son transcritos a una sola y larga copia de mRNA. a) Verdadero. 10. b) modulador. Y quizá algún día la variedad de instrumentos moleculares con que contemos nos permita efectuar manipulaciones génicas precisas que detengan ese proceso. c) mRNA. a) Verdadero. respecto al riesgo que representan para la salud. 10. b) AMP cíclico.11 En vista de nuestro escaso conocimiento acerca de la carcinogénesis. d) promotor.16 10. El sitio de fijación de la polimerasa del RNA sobre el molde de DNA se llama a) cistrón.12 El número de genes de los seres humanos equivale aproximadamente a _________________ número presente en las bacterias. a) Verdadero. Obviamente. 10. 10. en los operones reprimibles se produce un represor inactivo que es activado por el pro- . Es bien sabido que las radiaciones y diversos mutágenos químicos se relacionan con la Inducción Problemas complementarios ducto metabólico (correpresor) de la reacción controlada por las enzimas del operón. la disminución de los contaminantes ambientales —por ejemplo gases de escape de automóviles. la mayor prioridad es incrementar nuestro conocimiento acerca de la inducción del cáncer. a) Verdadero. Asimismo. Por tanto. e) ninguna de las opciones anteriores.18 10. es necesario balancear las ventajas ofrecidas por los procesos industriales que arrojan esos contaminantes al ambiente. que segregan los metales pesados.MECANISMOS DE CONTROL EN GENÉTICA individuos vulnerables. e) 1/100 del. será necesario disponer de información objetiva y detallada.

13 10.20 a) b) b) a) 10. En los problemas 10.28.19 10.26 10.24 a 10.25 10.142 BIOLOGÍA 10. Β A 10.21 10.28 a) b) e) d) .15 10. Peyton Rous fue el primero en demostrar.25 10.24 a) b) a) c) 10.12 10.14 10. la relación que hay entre los virus y la inducción de b) Falso.22 10.18 10.16 b) c) a) d) a) 10.17 10. relacione cada renglón de la columna A con uno de la columna B.27 10. a) Verdadero. en 1910.26 10.23 cáncer.28 Síntesis y almacenamiento de rRNA Control positivo del promotor DNA extracromosómico Virus templados Dirección 3' -»5' en el molde de DNA a) b) c) d) e) CAP Plasmidios Nucléolo Transcripción Profago Respuestas 10.24 10.27 10.23 10.

el desarrollo (ontogénesis) consiste en un programa de: 1. La reserva de DNA que tienen en común todas las células del organismo en desarrollo garantiza la coordinación y la unidad de los patrones de desarrollo. Especialización de las células para formar tejidos bien diferenciados 3. La célula que resulta de esa fusión se llama óvub fecundado o cigoto. existe Fig. 11. La mayor parte de lo que se sabe acerca de la fecundación se debe a estudios detallados de ese proceso en los óvulos del erizo de mar. La fecundación es un proceso complejo que consiste en la penetración de las cubiertas protectoras del óvulo por el espermatozoide móvil. 11. Las proteínas sintetizadas por las células en desarrollo bajo la dirección del DNA son los elementos estructurales básicos y herramientas enzimáticas necesarios para dar forma al organismo adulto.1 DESARROLLO ANIMAL FECUNDACIÓN Por lo general. la vida de los animales pluricelulares empieza con la unión de dos heterogametos: el espermatozoide y el óvulo. No obstante.Desarrollo En todas las formas pluricelulares avanzadas. la fusión de los dos pronúcleos (el núcleo de cada gameto recibe el nombre de pronúcleo antes de la fusión) para la formación de un solo núcleo diploide. División o crecimiento celular 2. la introducción del núcleo espermático en el citoplasma ovular y. Integración del individuo adulto con su forma característica y sus sistemas orgánicos funcionales o sus partes vegetales correspondientes Estos procesos tan complejos son coordinados por la minúscula cantidad de DNA presente en el núcleo de la célula en desarrollo.1 Fecundación . por último.

En forma simultánea. Ya se logró aislar el receptor espermático especial de la zona pelúcida del ratón y se descubrió que es una glicoproteína con peso molecular de 83 000 daltons. En la estrella de mar. Poco después ocurre la fase de blástula .2). las diferencias se observan más bien en los detalles específicos. En la zona pelúcida hay receptores especiales para la fijación de los espermatozoides. la cual es una preparación para la fusión del espermatozoide con el óvulo en sí.2a y b) y van seguidas por una división horizontal (Fig. la entrada del espermatozoide sirve como estimulo para activar al óvulo e iniciar el proceso formal de embriogónesis. por ejemplo. se sabe que la segmentación empieza sólo después de que el óvulo es estimulado para iniciar su división. Uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo al unir su membrana acrosómica posterior con la membrana plasmática del óvulo. se presentan en todos los organismos pluricelulares (Fig.2cr). La reacción acrosómica secreta enzimas hidrolíticas que ayudan al espermatozoide a cruzar la zona pelúcida hasta llegar al óvulo. La membrana externa de la estructura acrosómica de doble capa se une a la membrana plasmática espermática.144 BIOLOGÍA muchísima información escrita acerca de la fecundación en los mamíferos. Por lo que se refiere a los pasos generales de la fecundación. los gránulos corticales de la periferia del citoplasma ovular se fusionan con la membrana plasmática sobreyacente.2c). 11. es probable que ese bloqueo se realice mediante cambios en el potencial eléctrico de la membrana ovular. liberando en el espacio perivitelino varias enzimas. lo cual sugiere que hay una reacción rápida y específica en el extremo anterior de éste. Después de haber atravesado la zona pelúcida. La entrada del espermatozoide activa al óvulo y su núcleo. Sin embargo. 8) y se reúnen los pronúcleos del espermatozoide y del óvulo. 11. las dos primeras divisiones ocurren en planos verticales (Figs. Se completa la meiosis (Cap. colocándolo en soluciones salinas hipertónicas. 11. El número de espermatozoides que se adhieren al óvulo puede ser de varios miles. Del mismo modo. etc. En los huevos con una cantidad relativamente escasa de vitelo (yema). muchos de cuyos aspectos tienen relevancia práctica en lo referente a problemas de anticoncepción. se cree que ciertos carbohidratos pequeños promueven la fijación del óvulo y los espermatozoides del erizo de mar. Las primeras divisiones celulares reciben el nombre de segmentación. La fijación es muy específica entre las clases de óvulos y espermatozoides y es extremadamente fuerte en comparación con la fase de adherencia laxa. Las descargas eléctricas leves estimulan el comienzo de las divisiones en el óvulo de los anfibios. Durante su trayecto a través de esa zona. el cual se encuentra distribuido de modo uniforme.1) está rodeado por una gruesa cubierta extracelular llamada zona pelúcida. Posteriormente. Dicha reacción es catalizada por una enzima llamada acrosina. el espermatozoide llega al espacio perivitelino. fusionándose con ella en muchos sitios de la periferia de la cabeza del espermatozoide. A esto sigue la fijación del espermatozoide a la zona pelúcida. La zona rígida constituye una perdurable barrera contra la polispermia aunque los cambios en la zona pelúcida de los mamíferos son más modestos que los observados en el erizo de mar. Esto se relaciona con: 1) la formación de pequeñas vesículas que llegan a la superficie del espermatozoide y 2) la exposición de la membrana acrosómica interna. el cual separa al óvulo de la zona pelúcida. Después del ingreso del espermatozoide. EJEMPLO 1 Por lo común. existen sorprendentes paralelismos entre lo que de tiempo atrás se sabe acerca de la unión de los gametos del erizo de mar y la fecundación de los mamíferos. en el cual se forma una membrana de fecundación visible alrededor de la membrana plasmática del óvulo que aleja físicamente el resto de los espermatozoides. el espermatozoide fijo inicia la reacción acrosómica. PATRONES DE SEGMENTACIÓN Y MORFOGÉNESIS Después de la fecundación. con cierta modificación. ocurre un bloqueo inmediato para evitar la polispermia (fecundación de un óvulo por más de un espermatozoide). con una serie controlada de divisiones. El primer paso de la fecundación es la adherencia laxa del espermatozoide a la superficie de la zona pelúcida. la célula cigótica da comienzo a su odisea predestinada hacia la condición adulta. el espermatozoide labra un estrechísimo agujero. En los erizos de mar es posible Inducir experimentalmente la división del óvulo no fecundado. 11. las señales de identificación contenidas por la glicoproteína se relacionan con pequeños carbohidratos conocidos como oligosacáridos. Las divisiones subsecuentes producen un racimo de células llamado mórula (Fig. 11. pero sólo poco más de un millar alcanza la fase de fijación íntima. Dichas enzimas rigidizan la zona pelúcida y ocasionan la pérdida de la capacidad que tiene ésta para fijar espermatozoides. A menudo se recurre al óvulo de la estrella de mar como un modelo sencillo de las fases ontogénicas que. los patrones iniciales de división son mucho menos complejos que en los huevos con una gran cantidad de vitelo. en el caso de muchos insectos también el óvulo no fecundado puede empezar sus divisiones de segmentación para producir un macho. En la actualidad. El óvulo de los mamíferos (Fig. mientras que la membrana plasmática del espermatozoide posee proteínas específicas para la fijación al óvulo. Según parece. fecundación in vitro.

Los huevos que tienen una pequeña cantidad de vitelo uniformemente distribuido. "yema"). En la siguiente etapa. del cual se derivarán posteriormente la piel y el tejido nervioso. el sitio original de invaginación. la gastrulación tiene por resultado la formación de una estructura embrionaria de tres capas.2e). endodermo y mesodermo) se derivarán diversas estructuras diferenciadas. 11. que producirá el recubrimiento interno del aparato digestivo y una variedad de estructuras secundarías de dicho aparato. La nueva cavidad delimitada por el endodermo se llama arquenterón o intestino primitivo. En los huevos de las aves. el óvulo no fecundado se caracteriza por tener un grado considerable de diferenciación. formando de esa manera un tubo hueco que va de un extremo al otro del embrión. La capa interna de células (las que constituyen el tubo hueco) se convertirán en el endodermo. En las estrellas de mar. completo"). Los anfibios. producen huevos denominados moderadamente telolécitos (del griego telos. En los demás animales pluricelulares. se denomina blastoporo. el blastoporo se convierte en el ano. es decir. situado en uno de los extremos de la célula ovular original. dos evaginaciones del endodermo penetran en el blastocele y dan origen a una tercera capa de células. las cuales se forman come evaginaciones del intestino primario. 11. En forma simultánea o poco después de los complejos movimientos de la gastrulación. de cada una de las tres capas germinales primarias (ectodermo. En el caso de la rana y la mayoría de los anfibios.2 Desarrollo de las estrellas de mar (Fig. en la que una delgada capa de células delimita a una cavidad centra! o blastocele. una serie de migraciones y reordenamientos celulares transforma la blástula esférica en un cáliz con dos capas. la cual se establece entre el endodermo y el ectodermo y se llama mesodermo. La capa externa de la gástrula se convierte en el ectodermo. Por tanto. la gástrula (Figs. Poco después se formará un orificio en el polo opuesto al blastoporo. Dicha gástrula se forma por invaginación (introducción) de las células de la blástula en un punto determinado hasta que llegan al lado opuesto. en otros equinodermos (criaturas con piel espinosa) y en los vertebrados. el blastoporo se convierte en la boca. En poco tiempo. que son extremadamente telolécitos. y del orificio opuesto se forma la boca.DESARROLLO 145 Fig. que poseen una cantidad considerable de vitelo distribuido de modo no uniforme. 11. El hemisferio . el desarrollo embrionario se complica por el hecho de que el huevo contiene una cantidad apreciable de material vitelino. se llaman isolécitos (del griego isos. que significa "igual" y lekithos.2f y g). de modo que el arquenterón estará abierto por ambos lados. la masa vitelina es tan grande que la embriogénesis se realiza exclusivamente en un pequeño disco del citoplasma. el cual limita las divisiones. El orificio inicial del arquenterón. con un eje longitudinal establecido y un esbozo general de las características más burdas del adulto. que significa "consumado. En organismos moderadamente telolécitos como las ranas. como los de las estrellas de mar.

Por tanto.3). Las primeras divisiones de la segmentación son completas. de modo que éste puede girar sobre sí mismo dentro del espacio perivotelino. una eficaz barrera para evitar la adherencia de otros espermatozoides. el endodermo. los huevos se orientan de modo que el polo animal queda hacia arriba. Las células de este hemisferio. La gastrulación (formación del intestino) de la rana es igual que la de todos los animales pluricelulares superiores: se forma un organismo tritubular alargado a partir de una esfera con dos capas de células. penetrando por esa primera depresión en forma de hendidura llamada labio dorsal. En el primer paso se forma una muesca en la superficie de una región llamada media luna gris. en una fase previa. pero el hemisferio vegetal inferior es mucho más denso y rico en vitelo. El embrión está rodeado por la membrana vitelina. esas hendiduras laterales vuelven a doblarse en su región inferior y se encuentran para formar el labio ventral. que había quedado suspendida en la metafase II. que son más pequeñas que las del hemisferio vegetal.146 BIOLOGÍA superior. dan origen al cordamesodermo. el labio dorsal se pliega hacia abajo en ambos lados. 11. llegando al interior para constituir el techo del arquenterón. Luego ocurre la singamia (unión de los núcleos) y la primera división de segmentación habrá terminado dos a tres horas después de la fecundación. llamado animal. esta misma membrana. está muy pigmentado. cerrando de ese modo el círculo e integrando el blastoporo completo del arquenterón en continuo crecimiento. La meiosis. pero las células del hemisferio vegetal se dividen con un ritmo más lento. formando labios laterales. Un nutrido grupo de células llenas de vitelo Fig. La cavidad del arquenterón se conforma mediante una serie de complicados movimientos y migraciones celulares. La fase de blástula va acompañada por la aparición de cilios en el embrión en desarrollo. Poco después de la fusión con el espermatozoide.3 Desarrollo en los anfibios . Las primeras células que penetran más allá del labio dorsal. el importantísimo aparato digestivo surge como la cavidad del tubo más interno. De esas mismas células se derivará la notocorda durante la fase de néurula. se denominan micrómeros. Durante ese proceso (Fig. el número de células será mayor en el hemisferio animal. Las células migran hacia adentro. en última instancia. 11. Poco más tarde. se desprendió del óvulo para convertirse en la membrana de fecundación. es activada por ei ingreso del espermatozoide y se reanuda hasta completarse.

formado por las células del hemisferio animal que jamás emigraron hacia adentro. en uno de sus lados. 11.4 Desarrollo en las aves asoma a través del blastoporo para formar un tapón vite lino.DESARROLLO 147 Fig.5 Membranas extraembrionarias . 11. el huevo está formado principalmente por el vitelo y. El mesodermo se desarrolla entre ese tubo endodérmico y el ectodermo. Las etapas de blástula y gástrula Fig. Las células originales del hemisferio vegetal se desplazan hacia el interior del embrión y se convierten en la capa endodérmica. La fecundación ocurre dentro del oviducto y la albúmina y el cascarón son secretados como cubiertas auxiliares por glándulas especiales de ese conducto mientras el huevo va descendiendo por él. que es el tubo más externo. En los pollos (y otras aves). Del cordamesodermo se derivan la notocorda y el mesodermo. El arquenterón formará el aparato digestivo y dará origen a un tubo interno completo de endodermo. por una delgada región de citoplasma y un núcleo.

por ejemplo. La capa inferior está integrada en su mayor parte por células ricas en vitelo y se denomina hipoblasto. cartílago y fibras). CAPAS GERMINALES PRIMARIAS Y ORGANOGÉNESIS El aspecto más significativo de la diferenciación en las primeras etapas de la embriogénesis es la formación de tres capas germinales primarias. 11. 11. así como a los receptores terminales especializados de los órganos de los sentidos. Del ectodermo. mientras que la membrana externa. el pelo. Tienen origen mesodérmico todos los músculos. surge una membrana que envuelve la masa de vitelo y se llama saco vitelino. la sangre. En esencia. el cordón umbilical. Por otra parte. el ectodermo también da origen a todo el sistema nervioso: encéfalo. la mayor parte de las células del hígado y el páncreas. esos cuatro sacos membranosos son prominentes durante toda la ontogénesis. 11. la capa interna de la uretra y las glándulas tiroides y paratiroides. pero de ella se deriva (Fig. El blastodisco (Fig. A lo largo de la línea media del epiblasto se forma una larga depresión llamada línea primitiva. médula espinal y nervios periféricos. El hipoblasto también formará el saco vitelino. más amplia. La membrana interna (el amnios) delimita a la cavidad amniótica. El mesodermo es la tercera capa germinal en orden de formación.5). compartimiento extraembrionario que contiene sustancias nutritivas.6) la mayor parte del material vivo del organismo. el corion participa en la formación de la placenta. saco que participa en las funciones excretorias y respiratorias del huevo encerrado por sus cubiertas.4). los vasos sanguíneos y los delgados mésentenos que conectan la Fig. En los mamíferos. En los reptiles y las aves. la masa esponjosa de tejidos materno y fetal que satisface las necesidades básicas del feto. Las células más pequeñas de la capa superior constituyen el epiblasto. del ectodermo se derivan una parte del recubrimiento de la boca y del ano y el esmalte de los dientes. Cada una de las membranas está formada por células provenientes de dos capas germinales primarias diferentes (Fig. El saco vitelino y el alantoides pasan a formar parte de estructuras relacionadas con la placenta. Todo el desarrollo subsecuente se basa en la creación de esas tres "pieles" o capas celulares.6 Formación de órganos . MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS Las membranas extraembrionarias son prolongaciones membranosas de los tejidos del embrión. a lo largo de esa línea. 11. El endodermo aporta el recubrimientos del aparato digestivo y de los principales conductos respiratorios.148 BIOLOGÍA ocurren mientras el huevo aún está en el oviducto. las uñas y las células secretorias de las glándulas sudoríparas. el recubrimiento de la vejiga urinaria. para generar el mesodermo y contribuir a la formación del endodermo junto con las células del hipoblasto. se deslamina (es decir. la cubierto más externa del embrión. Dos de esas membranas se forman como resultado del plegamiento y la posterior fusión de una membrana sobre el embrión. se trata de pliegues que crecen alrededor del embrión y lo encierran para crear cuatro sacos que lo auxilian. recibe el nombre de corlon. A partir del extremo anterior del intestino y en forma de una prolongación de ese tubo. se divide en láminas) para formar un disco de dos capas alrededor del blastocele. se derivan la capa externa de la piel. Asimismo. los tejidos conectivos sólidos (hueso. a partir del tubo nervioso inducido por la notocorda. Una evaginación de la región posterior del intestino forma el alantoides. capa de células derivadas del núcleo y del citoplasma del óvulo fecundado. Las células del epiblasto migran hacia abajo.

los pliegues neurales se fusionan para integrar el tubo. A partir del segundo trimestre del embarazo. El saco vitelino no rodea el material vitelino. Esto concuerda con un mecanismo de desarrollo interno en el que la madre se encargará de la nutrición. el encéfalo medio y el encéfalo posterior. El alantoides da lugar al primordio (precursor) de la vejiga urinaria y al cordón umbilical.DESARROLLO mayoría de los órganos viscerales con la pared del cuerpo. como las vértebras y los principales sistemas musculares del cuerpo. el corion sintetiza una hormona. Esas células circundantes formarán más tarde la columna vertebral y el cráneo. también se deriva del mesodermo. La formación de una estructura favorece el desarrollo de otra. derivado de la porción del ectodermo situada encima de la notocorda. antes de que esto ocurra la vesícula óptica llegará a la superficie inferior del ectodermo. Más bien. Poco después de la implantación se forman las membranas extraembrionarias. la notocorda induce un engrasamiento de la capa ectodérmica situada encima de ella y denominada placa neural. Al final de la segunda semana de . el cigoto llega a una fase de blástula denominada blastocisto. 11. El embarazo o gestación se divide en tres etapas. Durante el primer trimestre se forman los principales sistemas de órganos. Se trata de las vesículas ópticas. Los órganos y los sistemas orgánicos de las formas pluricelulares tienen su origen. Este patrón de diferenciación cada vez mayor se observa en el desarrollo de diversos órganos presentes en el extremo anterior del organismo. Esta forma de desarrollo se conoce como epigénesis. conforme el tubo se hunde bajo la superficie. Esa depresión se forma por elevación de dos bordes que flanquean al surco por los lados. El ápice de los pliegues neurales se denomina cresta neural. algunas estructuras más avanzadas. Debido a esta segmentación previa de las estructuras mesodérmicas precursoras. El blastocisto está formado por una capa celular esférica externa denominada trofoblasto y por una masa celular esférica interna que pende del trofoblasto por uno de sus extremos. situada en el extremo de dichas vesículas. Esas hormonas son el estradiol y la progesterona. en una secuencia de bloques repetitivos. el trofoblasto se hunde de motu propio en el recubrimiento interno del útero (el endometrlo). Por otra parte. la gonadotropina coriónica humana (HGC. la estructura dentro de la cual ocurrirán los intercambios de gases y líquidos entre la madre y el hijo. lo mismo cabe decir de los riñones y tos órganos reproductores. La dermis. estructuras que dan soporte y protección al delicado tubo neural. acabará por 149 convertirse en la retina del ojo. están dispuestas a modo de somitas. Unos cinco días después de la fecundación. los pliegues neurales.2 DESARROLLO HUMANO La fecundación del óvulo humano ocurre en el oviducto de la mujer. más largo. después de lo cual se forma una red de prolongaciones que parten del feto y se entrelazan con el útero. en las células indiferenciadas de las capas germinales primarias. comienzan a aparecer en el embrión dos abultamientos vesiculares justo por detrás del encéfalo anterior. que estimula a las glándulas de la madre para que produzcan las hormonas que mantienen el embarazo. ya que el óvulo de los mamíferos suele ser muy pequeño y posee relativamente poco vitelo. EJEMPLO 2 El primer órgano que se forma en los vertebrados es el tubo neural. mediante un proceso de diferenciación cada vez más pronunciada. del inglés human chorionic gonadotropin). Conforme el encéfalo empieza a formarse. se vuelve visible una región muescada que corre a lo largo de la línea media de la placa y que recibe el nombre de surco neural. el principal estrato funcional de la piel. según el cual había dentro del huevo un adulto diminuto que sólo necesitaba crecer para convertirse en el adulto que conocemos. Cerca del séptimo día. del que se derivarán el encéfalo y la médula espinal. una secuencia ordenada de fenómenos acaba por producir las estructuras definitivas a partir de protuberancias estimuladoras previas. es decir. estructura que conecta al embrión con la placenta. Esos blastómeros pueden separarse para formar embriones múltiples. La segmentación característica de muchos grupos de animales pluricelulares se debe a la división del tejido mesodérmico. la producción de hormonas queda a cargo de la placenta. EJEMPLO 3 La porción anterior del tubo neural produce tres abultamientos bien definidos de los que se derivan las tres regiones del encéfalo adulto: el encéfalo anterior. región que más adelante formará grupos de neuronas situadas por afuera del tubo neural central. unidades regulares que se repiten de adelante hacia atrás. Es un concepto opuesto al antiguo concepto de la preformación. el saco vitelino se convierte en el depósito de los futuros gametos del embrión. muy al principio del desarrollo. Este fenómeno se llama implantación. Ahora. mientras que el amnios se convierte en una cámara llena de líquido en el cual flota y está protegido el embrión. Entonces. lo van envolviendo las células del mesodermo y el ectodermo. En última instancia. Sin embargo. Las primeras divisiones son lentas y producen blastómeros de iguales dimensiones. donde inducirá la formación del cristalino y la córnea. Una estructura parcialmente invaginada y con forma de cáliz. mientras que del trofoblasto se derivarán el corion y la porción fetal de la esponjosa placenta. Poco después. De la masa celular interna se formará el embrión. Las vellosidades coriónlcas representan la porción embrionaria de la placenta. En primer lugar.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO DE LAS ALGAS Er las formas algáceas. los musgos y los ceratófilos. la porción plana más extensa del gametofito. Los sexos están separados (dioicos). Durante la fase reproductiva. los movimientos y las acciones reflejas son muy pronunciados y ocurren algunos perfeccionamientos de los órganos. por otra parte. cabe citar la presencia de órganos sexuales pluricelulares que encierran a los gametos y los protegen contra las vicisitudes del inhóspito medio terrestre. un óvulo fecundado se convierte en un esporofito. los espermatozoides se forman dentro de los anterldios. Entre las características de las embriofitas. Al término de la tercera semana ya están completos el corazón y el tubo neural. Unas células especiales llamadas yemas se forman dentro de estructuras en forma de cáliz presentes en la superficie del talo. Los espermatozoides liberados dentro de ios anteridios nadan en las películas de agua hasta llegar a los óvulos de los arquegonios. se suspende toda división de las células nerviosas. el alga filamentosa Spirogyra existe en forma de un conjunto longitudinal de células haploides unidas entre sf. El gametofito es una estructura larga y bastante resistente con el aspecto de una hoja segmentada. a este grupo pertenecen las hepáticas. Para poder reproducirse. En todos los casos predomina la generación gametofítica. El fenómeno se parece al proceso meiótico de la ovogonia de los animales pluricelulares. una briofita representativa (Rg. Aunque se trata de plantas terrestres. las células esporógenas (formadoras de esporas) sufren meiosis para formar una tetrada de esporas haploides. la seta se alarga y. un tallo se prolonga desde el pedúnculo hasta una cápsula en cuyo interior se formarán las esporas haploides. después de la cual las esporas son dispersadas por los movimientos . Casi al final del tercer trimestre. 11. Después de dos meses.150 BIOLOGÍA gestación. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN LAS BRIOFITAS Las briofitas son plantas no vasculares. Los espermatozoides móviles nadan hacia un estrecho orificio del arquegonio. EJEMPLO 4 Durante casi todo su ciclo de vida. poco después de su formación. ya que. Dentro del arquegonio. capaces de producir nuevos talos durante la fragmentación del talo original. al cual pertenecen otras formas aún más evolucionadas. de ese modo. en los que se producen un solo óvulo y varios cuerpos polares. el esporofito está unido al gametofito y depende de él. no son completamente independientes de los medios acuáticos. En el punto de unión. ARROLLO DE LAS PLANTAS Recuérdese (Cap. El parto ocurre unos 270 días después del inicio de la gestación. se forman puentes de conjugación de modo uniforme entre las células vecinas y el contenido celular (protoplasto) de las células de un filamento emigra a través de los puentes para fusionarse con el protoplasto de las células del filamento receptor. ahora denominados cigosporas.3 r DE. el mesodermo ya está formado y puede verse claramente su división en somitas. Las fibras musculares también dejan de multiplicarse poco después del nacimiento. El pedúnculo permanece fijo a las células del arquegonio y la seta se prolonga convirtiéndose en un tallo en cuyo extremo distal está la cápsula. situados en la superficie inferior de los receptáculos arquegónlcos. Es muy interesante que en este proceso meiótico sólo se produzca una célula funcional. mientras que los óvulos se encuentran en el interior de los arquegonios. Un pedúnculo basal del esporofito se ancla en los tejidos del gametofito y extrae de ellos los nutrientes necesarios. En las briofitas. Incluso. las briofitas necesitan una película de humedad debido a que sus espermatozoides son móviles y deben nadar hacia los óvulos del gametofito. en muchas de las algas verdes no hay esporofita y no se observa alternancia de generaciones. como los helechos y las plantas con semilla. Los espermatozoides se producen dentro de anteridios ubicados encima de los receptáculos anteridiales del gametofito masculino. Las briofitas son plantas mucho más avanzadas que las algas y pertenecen a un grupo (división) llamado Embryophyta. los tabiques celulares se degradan y los cigotos enquistados. se hunden hasta el fondo de la laguna o el arroyo y sufren meiosis para generar un nuevo gametofito haploide. 8) que en las plantas hay dos formas de vida se alternan durante el ciclo de vida: una generación gametofítica haploide y una generación esporofítica diploide. Dentro de la cápsula. 11. la generación gametofítica es la más prominente. De cada célula haploide puede llegar a formarse (por mitosis) un nuevo filamento. los filamentos adyacentes se colocan unos al lado de otros. es una hepática con un gametoflto muy prominente y un esporofito que lleva existencia parasítica dentro del arquegonio. El cigoto se desarrolla dentro del receptáculo arquegónico y el esporofito permanece unido a los tejidos del gametofito del que se derivó. Estas yemas son células asexuales. Durante el segundo trimestre. La emigración y la elongación de las prolongaciones nerviosas continúa hasta el momento del parto (nacimiento o alumbramiento). el embrión comienza a tener aspecto humano y empieza a recibir el nombre de feto. Los cigotos así formados son los únicos representantes de la fase diploide esporofftica. Los óvulos se forman dentro de arquegonios en forma de botella. La desecación irregular de la cubierta capsular provoca una rotura. donde ocurre la fecundación.7). EJEMPLO 5 Marchantía. la cápsula es empujada hacia el medio aéreo. Aparece una cubierta temporal de pelo llamado lanugo. Los principales fenómenos que acontecen durante el tercer trimestre son aumentos en masa y en dimensiones corporales. Por lo común.

desarrolla una raíz verdadera que penetra en el suelo a mayor profundidad que los rizoides de la planta progenitura. El gametofito existe solamente como un protalo muy delgado y en forma de corazón.8). difícilmente visible. Sin embargo. El óvulo fecundado se desarrolla para convertirse en un esporofito que. poco después. filamentos delgados que mantienen al gametofito anclado al sustrato. entre los rizoides. de ese modo. En el envés de casi todas las hojas de los helechos (o bien. en un principio es parásito de los tejidos del arquegonio. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN LOS HELECHOS En el helecho (Fig. 11.7 Marchantía de retorcimiento de los elaterios. tos arquegonios se forman en la muesca y los anteridios un poco más atrás. las esporas forman nuevos gametofitos. Al desarrollarse. la fase predominante es la generación esporofítica.DESARROLLO 151 Fig. comienza la vida del esporofito adulto. No hay formación de cálices con yemas ni de estructuras asexuales equivalentes a ellas. se forman tallos y hojas que sombrean el gametofito y. Los espermatozoides liberados dentro de los anteridios deben nadar hacia los óvulos. Los helechos son monoicos (ambos sexos están en una sola planta). como en Marchantía. situados dentro de los arquegonios. en esporofilas modificadas). 11. las células esporogenas diptoides sufren meiosis para producir tetradas de esporas dispuestas dentro de esporangios (sacos con . el cual presenta una muesca en su extremo más ancho.

El gametofito haploide se ha reducido a tal grado. asimismo. Dichos esporangios se organizan como racimos redondos llamados soros. se mueve bruscamente hacia afuera y luego hacia atrás.8 Helécho esporas). En la angiospermas. en las regiones templadas del mundo. Conforme se van secando los esporangios. lanzando al exterior la masa de esporas.152 BIOLOGÍA Fig. la mejor equipada para enfrentar los retos de la vida terrestre. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS CON FLORES Las plantas con flores (anglospermas) representan la forma vegetal más moderna y. que existe apenas como un parásito dentro de los tejidos florales del esporofito (Fig. los cuales. son más prominentes al acercarse el final de la temporada reproductiva. la generación esporofítica es la única forma visible. 11. una gruesa franja de células (llamada anillo) que encierra parcialmente a cada esporangio. El ciclo se completa cuando cada espora germina para formar un nuevo protalo haploide. En muchas . 11.9).

se localizan en el centro del saco embrionario. la microspora haploide que se forma dentro del anteridio del estambre. En realidad se forman siete células por compartímentación citoplásmica de la megaspora. surge dentro del óvulo por división mitótica de una sola megaspora haploide. La apertura de la flor empieza en el cáliz y progresa hacia adentro. Una vez que el tubo polínico llega al saco embrionario. el óvulo madura convirtiéndose en una semilla. en cuya base tiene el ovarlo y los óvulos. pero después ambos emigraron hacia el centro. el saco embrionario) está listo para la fecundación.DESARROLLO angiospermas los sexos están separados. complejo órgano reproductivo que probablemente surgió por modificación de hojas. que en opinión de algunos investigadores son análogas al tejido vegetativo (no reproductivo) del gametofito. Un saco embrionario maduro. En torno al pistilo están los estambres. Los dos últimos núcleos. (Una explicación extravagante de la existencia de estas sinérgidas. empieza a alargarse formando un tubo polínico (gametofito masculino) que desciende por el estilo (tallo del pistilo) hacia el micrópilo. que consta de un estigma pegajoso situado en la punta de un largo y esbelto estilo. Debe recalcarse que en el patrón reproductivo de las plantas con semilla.) En el extremo opuesto se encuentran tres células antipodales. ocurre una doble fecundación: un núcleo espermático se fusiona con el núcleo ovular para constituir el cigoto. La semilla está especialmente adaptada para la colonización de la tierra. cuyo núcleo se dividió previamente. la doble fecundación soto se observa en las angiospermas. La característica distintiva del grupo es la flor. los órganos masculinos de la flor. el proceso de fecundación y el desarrollo ulterior del embrión dentro de la semilla sellada son totalmente independientes del agua ambiental. llamado cáliz. llamados núcleos polares. en apariencia carentes de función. 11. el grano de polen. es que representan un vestigio del arquegonio ancestral. pero se distribuyen ocho núcleos entre ellas. Cerca del mlcrópilo u orificio del óvulo están tres células: el óvulo y dos slnérgidas concomitantes. Veamos ahora lo que sucede con el grano de polen. Aunque también hay endospermo en las gimnospermas (plantas con semilla que no producen flores). estructuras que a menudo tienen colores y emiten aromas y que integran colectivamente la corola. Después de la fecundación. mientras que el otro núcleo espermático se une con el núcleo endospérmico diploide para formar una célula triploide de la que se derivará el endospermo o tejido nutricional de la semilla. Se denominan núcleos polares porque cada uno tuvo su origen en 153 un polo opuesto. está formado por los resistentes sépalos que envuelven por completo al botón cerrado de la flor en desarrollo. Por último. el verticilo más externo. el óvulo (o mejor dicho. Estos núcleos se fusionan poco después para generar un núcleo endospérmico diploide central. El núcleo que queda atrás se llama núcleo generador y se divide en dos núcleos espermáticos. El núcleo situado en la punta del tubo se llama núcleo polínico y. que constituye el gametofito femenino de las angiospermas. dirige la prolongación de aquél. Las partes de la flor están dispuestas en cuatro verticilos o capas concéntricas alojadas una dentro de otra. Consta de: 1) un embrión esporofítico cuyo desarrollo entró en estado de latencia. En este punto. Por fuera de los estambres se encuentran los pétalos. Tales vestigios establecen un lazo evolutivo con las formas ancestrales. 2) una dotación relativamente generosa de alimento y 3) una resistente cubierta de la semilla que protege al embrión y a su alimento hasta que se satisfacen las condiciones necesarias para que el embrión Fig. El verticilo más interno comprende el órgano femenino o pistilo. Una vez que llega al estigma.9 Angiosperma . estructura que ya no está presente en las plantas con semilla. al parecer.

un incremento en la actividad de un gen particular (amplificación) o la modificación de los productos postranscriptivos. 11. Mangold y Spemann estudiaron detalladamente el labio dorsal de la gástrula como organizador de la ontogénesis de la rana. Las semillas se desarrollan dentro del ovario de la flor. Con base en esos gradientes metabólicos. se forma un renacuajo en el que la orientación y el eje principal de desarrollo se basan en la posición de la media luna gris. Según ellas. Se cree que en algunos organismos las influencias ambientales se encargan de la creación de campos metabólicos. Las primeras células en moverse a través del labio dorsal. que ya estaban presentes en el óvulo y que pasan a los blastómeros durante la segmentación. Las dicotiledóneas no tienen coleoptilo. Durante las divisiones celulares y los ordenamientos morfogénicos subsecuentes. las células del labio dorsal se derivan de la media luna gris. para integrar el techo original del arquenterón recién formado. que se forma en el sitio exactamente opuesto al punto de ingreso del espermatozoide. Las monocotiledóneas tienen hojas con venación paralela. En el caso del huevo de rana. más complejas. desempeñarán un papel clave en la inducción de la aparición de la placa neural. Por ejemplo. Otra manera de plantear esta situación es diciendo que la célula totipotencial se encuentra en un estado de "inocencia". Se cree que el inductor es una molécula pequeña. llamada totipotenciaIidad. En condiciones normales de desarrollo. lo que daba lugar a una orientación cefalocaudal. La mayor parte del alimento de la semilla está asociado con el endospermo. el proceso de especialización debe basarse en la expresión diferencial de los genes. Su pérdida de inocencia corresponde al estrechamiento de las opciones y a la adopción de responsabilidades especializadas más acordes al funcionamiento dentro de una compleja red de partes coordinadas. Esto puede incluir la transcripción de ciertos genes y la supresión de otros. La importancia del labio dorsal para los patrones de . de fácil difusión. Si bien es cierto que cada uno de los blastómeros formados durante las primeras divisiones de la segmentación podrían dar origen a un renacuajo completo si fueran separados unos de otros. Durante la década de 1920 se dilucidó un poco más la índole del proceso de diferenciación en los embriones. Al cortar las partes de una planta se genera un campo que influye sobre el desarrollo de la porción libre. Uno de sus extremos sra más activo que el otro. del embrión. están destinadas a convertirse en estructuras específicas del embrión. a las que pertenecen el trigo. con todas las opciones abiertas ante ella. Las gramíneas. Después de las primeras fases de segmentación. es compartida con los blastómeros resultantes de por lo menos las tres primeras divisiones de segmentación de los mamíferos y los anfibios. el embrión se desarrollaba dentro de un campo energético de su propia creación.4 CONTROL DE LA DIFERENCIACIÓN En su mayor parte. También pueden participar en la embriogénesis los factores citoplásmicos. Las dicotiledóneas tienen venación reticular en sus hojas. Los doctores Hans Spemann y Hilde Mangold determinaron la influencia de las estructuras primitivas formadas muy al principio de la embriogénesis en la dirección del desarrollo de las estructuras posteriores. coordina el desarrollo mediante la síntesis y secreción de un Inductor químico que se difunde hacia una región específica del embrión y estimula la formación de una estructura determinada. Por lo regular. los que generalmente ocupan la mayor parte del espacio dentro de la semilla. las semillas quedan libres para continuar su desarrollo. aunque hasta el momento han fracasado las investigaciones destinadas a encontrar esa sustancia. El extremo que antes era proximal (fijo) tiende a convertirse en el nuevo sistema radicular. según se piensa. Por tanto. Un ovario maduro que contiene semillas se llama fruto. Tal capacidad.154 BIOLOGÍA reanude su crecimiento. los embriones de sus semillas son pequeños y planos y están protegidos por una vaina llamada coleoptilo y su primera hoja (cotiledón) es única. las células que integran el embrión en diferenciación son genéticamente idénticas. las estructuras se moldearían a partir de precursores celulares. eso no ocurre cuando se induce artificialmente una primera división de segmentación cuyo resultado un blastómero en el que se encuentra toda la media luna gris y otro que carece de esa estructura. En las antiguas teorías acerca de la diferenciación celular se incluía el concepto de los "campos de desarrollo". el maíz y el arroz. mientras que el extremo antes distal (libre) produce yemas foliares o florales. Los efectos de la luz y de la presión sobre una célula pueden provocar la orientación de factores internos que establezcan un campo de desarrollo e influyan sobre el curso de los patrones de desarrollo embrionario. Existen dos grupos principales de plantas con flores: monocotiledóneas y dicotiledóneas. las células pierden su plasticidad y se vuelven determinadas. son monocotiledóneas. es decir. Al ser devorados o al podrirse los frutos. Las semillas contienen embriones que tienden a ser grandes y siempre poseen dos cotiledones. La célula ovular tiene la capacidad de formar un organismo completo. la mayor actividad metabólica era adjudicada al extremo cefálico. el primer indicio de la presencia de un? estructura de control del desarrollo es el área de la media luna gris. La estructura primitiva se llama organizadora y. la polaridad existente en una ramita cortada es muy similar a la polaridad que se establece en un huevo de rana poco después de la fecundación. La mayor parte del alimento se encuentra en los cotiledones.

Después de la singamia (unión de los pronúcleos del espermatozoide y del óvulo) comienza la segmentación. En la Theoria generationis (1759). Cabe señalar que existe una graduación continua en la cantidad y distribución del vitelo. sus espléndidos dibujos y descripciones de la neurulación se consideran una importante contribución a la embriología. se ha investigado la participación de las inclusiones citoplásmicas del huevo en tos procesos de desarrollo y los estudios indican que. Las investigaciones recientes indican que el núcleo. sólo el blastómero que contiene una estructura citoplásmica denominada lóbulo polar puede formar un embrión completo. la preocupación por la observación de los óvulos y los espermatozoides condujo a la doctrina preformaclonlsta. 11. Durante el siglo xvm. hizo de la embriología un estudio comparativo. un ser humano diminuto (homúnculo) estaba encerrado dentro del óvulo o dentro del espermatozoide. al citar ejemplos de cada uno de los extremos y del centro de ese espectro no se pretende sugerir la existencia de categorías marcadamente definidas que no se observan en la naturaleza. En esa misma época. según la cual. Quizá el más interesante de los nuevos descubrimientos en embriología sea la identificación de grupos de genes muy conservados. en el desarrollo del caracol. Las observaciones embriológicas clásicas de Harvey quedaron registradas en sus Exercitationes de generatione animallum (1651). efectuados en el siglo xvn. en las cuales describía el desarrollo del pollo e incluso el de un mamífero (venado). aunque se observa una ligera polarización. Estos conjuntos genéticos se denominan caja homeótica y. según parece. Un campo ontogénico que se está estudiando activamente en la actualidad es la reversibilidad de la diferenciación una vez terminada ésta. vigentes hasta la fecha. Asimismo.5 PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN EL CAMPO DE LA EMBRIOLOGÍA La embriología nació como una disciplina organizada dentro de la biología con tos trabajos pioneros de William Harvey y Marcello Malpighi. que representa la base del desarrollo de casi todos los organismos pluricelulares. Oskar Hertwig fue un embriólogo que inició en el siglo xix los estudios acerca de la fecundación. anticipó la idea epigenética de que las nuevas estructuras se forman ex novo a partir de las materias primas de las células. Aunque Malpighi era un preformactonista. Hay un poco más de vitelo en uno de los polos (vegetal). Es decir. Estas aportaciones lo hicieron merecedor del título de "padre de la embriología moderna". además de sus considerables aportaciones conceptuales. Problemas resueltos 11. puede regresar al estado de totipotencialidad si surgen las condiciones adecuadas. que se apagan o encienden en forma unitaria. A él se deben las normas que rigen el trabajo experimental en embriología. Fue él quien estableció la teoría de la capa germinal. Asimismo. que la implantación experimental de un segundo labio dorsal en un embrión en desarrollo hace que se formen en éste dos regiones de gastrulación y dos tubos neurales. que va desde el vitelo escaso y uniformemente distribuido de los óvulos de las estrellas de mar hasta la situación telolécita extrema de los huevos de las aves. Malpighi fue el primer investigador que describió e ilustró las fases ontogénicas del pollo. En el siglo xx. Asimismo. El gigante de la era premoderna de la embriología es Karl Ernst van Baer (1792-1876). Los planos de segmentación pa- . Este huevo tiende a la homogeneidad. uno moderadamente telolécito y otro extremadamente telolécito. incluso el de una célula determinada. recalcando las diferencias dictadas por las distintas cantidades de vitelo. presentes en muchas especies. de que las partes nuevas se forman gradualmente con el tiempo. Descubrió la existencia del óvulo de los mamíferos y demostró que todos los embriones de los vertebrados tienen notocorda. mientras que el citoplasma del polo animal muestra una mayor tasa metabólica.DESARROLLO desarrollo es tan grande. participan en la formación de estructuras derivadas de los bloques segmentarios o somitas de organismos tan diversos como los insectos y los mamíferos.1 Describa el desarrollo de un huevo isolécito. Las estrellas y los erizos de mar son un ejemplo muy común del desarrollo del huevo isolócito. Wilhelm His exploró el desarrollo del sistema nervioso y los patrones específicos de la embriología humana. el campo de la embriología ha estado dominado por los análisis genéticos y la manipulación experimental de los embriones. Harvey 155 recalcó el concepto de que todos los seres vivos provienen de un huevo. Friedrich Wolff atacó ese concepto y defendió en su lugar las ideas epigenéticas.

el movimiento se llamaría Invaginación. Mediante el uso de colorantes vitales (que no dañan el embrión). La blástula es una esfera hueca con una capa de una célula de espesor en torno al blastocele. la línea primitiva. En principio se supuso que la epibolia estaba relacionada con un rápido crecimiento local. la formación de la blástula y la gástrula sólo abarca una delgada capa de células: el blastodisco situado encima del vitelo. El blastodisco de los pollos consta de dos capas de células separadas por un estrecho espacio. el cual da origen a células que. aunque en la rana se complican debido a la presencia de una mayor cantidad de vitelo. en los discos planos de las aves o los teleósteos (peces óseos). Al igual que en la rana y en otros vertebrados. Este fenómeno es particularmente notorio en los patrones de gastrulación de la rana.2 ¿Qué tipos de movimientos celulares supone el lector que participan en la embriogénesis? 1. el blastocele. Emigración se refiere a movimientos celulares que ocurren entre la superficie y el interior. Las porciones lateral y ventral de la capa intermedia se convierten en el mesodermo. El vitelo impide que las divisiones sean más extensas. al ir penetrando. análoga del blastoporo de los anfibios. La gastrulación empieza con la aparición de una delgada muesca lineal en la superficie del blastodisco. el ingreso y la migración de las células dieron origen a un embrión alargado en el que se distinguen tres capas germinales primarias.156 BIOLOGÍA san de un lado al otro del huevo y los primeros blastómeros tienen dimensiones casi equivalentes. fue del polo animal de donde fueron expulsados originalmente los cuerpos polares durante la ovogénesis (Cap. El blastocele va rellenándose poco a poco. . a partir de un eje central. Casi todas estas clases de movimientos fueron delineadas en el trabajo clásico de Wilhelm Vogt durante la década de 1920. Por otra parte. Las células de esta región son más pequeñas y numerosas y poseen una tasa metabólica más elevada. Las células se desplazan más allá de los límites dorsales del blastoporo y emigran hacia adentro para crear la cavidad del arquenterón. Este fenómeno se llama segmentación meroblástica. la tercera capa germinal situada entre el ectodermo y el endodermo. Finalmente. Lo mismo se logra con cualquier alargamiento del eje longitudinal de las células dispuestas en forma lineal. De la capa superior se derivará el ectodermo. siguiendo el movimiento del citoplasma teñido pudo estudiar paso a paso la ubicación definitiva de una parte original de la blástula —o incluso de una porción del óvulo— en el embrión. funciona como un medio organizador a través del cual migran las células para dar origen principalmente a la capa mesodórmica intermedia. La convergencia implica el movimiento de las células hacia el eje central del embrión. La gastrulación consiste principalmente en la invaginación de una pared de la blástula. 11. Las gastrulación empieza con la formación de una muesca en forma de media luna en el borde del hemisferio vegetal no pigmentado: el blastoporo. acaban por rodear completamente el vitelo dentro del arquenterón en crecimiento. se llama cordamesodermo y de ella se deriva la notocorda. el labio dorsal del blastoporo se curva para formar un círculo completo. sino que sólo parten la región del blastodisco. La formación de la blástula y el comienzo de la gastrulación son similares en las ranas y en las estrellas de mar. Ejemplo 5). En el extremo más alejado del blastoporo se forman sacos por evaginación del endodermo. El término epibolia también es aplicable a los movimientos laterales de las células. Vogt pudo elaborar mapas de predestinación. pero luego se demostró que no era así. La extensión consiste en el movimiento de las células hacia los extremos del embrión para incrementar la longitud total de éste. 3. Esos sacos dan origen al mesodermo. En última instancia. varilla cartilaginosa rígida que está presente en todos los vertebrados. El pollo se diferencia de la estrella de mar y de la rana en que los primeros planos de segmentación no atraviesan por completo el huevo. La blástula de la rana está formada por un conjunto irregular de células que encierra un blastocele aún más pequeño que el que se observa en la estrella de mar. 2. las divisiones son más frecuentes en la región del polo opuesto: el polo animal. factor que influye sobre la formación del tubo neural en el ectodermo sobreyacente. mientras que de la capa inferior surgirá el endodermo. 4. Si las células superficiales empiezan a penetrar como si se estuviera formando simplemente un saco. la región de la muesca penetra hasta la pared opuesta. La capa intermedia. La divergencia es lo opuesto. Esta línea. Es obvio que los movimientos en una zona embrionaria tienen que estar perfectamente coordinados con movimientos complementarios en otras áreas para evitar estiramientos o desgarres en el embrión. La región del huevo que contiene la mayor cantidad de vitelo se convierte en el polo vegetal. Las células que ingresan en la muesca forman un tubo interno de endodermo cuya luz interna se conoce como arquenterón. se forma una notocorda. 8. el pollo tiene las cuatro membranas embrionarias adicionales que también caracterizan la embriología de los reptiles y los mamíferos. Asimismo. En las aves. situada en posición centrodorsal. La deslaminación consiste en la división de una capa superficial para producir dos capas independientes. A partir de ese momento. es decir. En esta fase. Ocurre un movimiento descendente de diseminación (epibolia) en el que las células del hemisferio animal cubren la superficie vegetal Inferior del embrión.

Esto significa que no puede considerarse que los anfibios sean verdaderos conquistadores del medio terrestre. Cite un ejemplo de metamorfosis y explique las ventajas que se derivan de ella. no obstante. la metamorfosis implica una transición entre un organismo dependiente del agua y una forma menos dependientes de las lagunas y los arroyos. a pesar de que el núcleo endospérmico forma parte del gametofito. debido a la acción de plegamiento. 11. esta relación no ocurre en una de las membranas extraembrionarias. del huevo eclosiona una oruga rastrera cuya vida está dedicada por completo a comer. Es decir. por lo general con un aspecto totalmente distinto al de la forma larvaria. las aves y los mamíferos. para el desarrollo de las crías es necesario retornar al medio acuoso. dicho núcleo se vuelve triploide al fusionarse. En muchos anfibios. el mesodermo se invierte en la mitad inferior del pliegue y acaba por situarse encima del ectodermo. tan sólo para reconstruirse en forma de una criatura voladora de asombrosa belleza.1. en la que sucede una nueva serie de cambios morfogénicos.5 En el caso de la mariposa.5.7 ¿Qué tiene de especial el núcleo endospérmico del saco embrionario de las angiospermas? El saco embrionario de las angiospermas constituye el gametofito femenino. Este cambio de la larva al adulto se llama metamorfosis. Puesto que de esa mitad inferior se deriva el amnios por fusión de los pliegues de los dos extremos del embrión. la oruga teje un capullo alrededor de sí misma y sufre una degradación. Las orugas o los nizticuiles (larvas de los escarabajos) están perfectamente adaptados para almacenar calorías en cantidades pasmosas. a salvo de la deshidratación y de otros peligros existentes en el medio terrestre. por tanto. se formó por fusión de los dos núcleos polares y. En algunos organismos la metamorfosis es extrema. Más tarde. Tiempo después. 11. Luego entran en una fase inactiva transitoria llamada pupa. ¿Cuál de las membranas no se ajusta a esa regla y por qué? Cada una de las membranas extraembrionarias se deriva del mesodermo y de alguna de las otras dos capas: el endodermo o el ectodermo. .3 Muchos organismos pasan por dos episodios independientes de morfogénesis durante su ciclo de vida. durante la doble fecundación. en muchos casos. Por consiguiente. con uno de los núcleos espermáticos para constituir el endospermo. organismos que poseen en común membranas extraembrionarias. En el caso de los anfibios. es diploide. al crear un miniambiente ontogénico aislado del ambiente natural externo. 11. durante la embriogénesis el ectodermo rodea al mesodermo. La principal ventaja que ofrecen dichas membranas es independizar del agua la fase embrionaria del ciclo de vida del organismo.6 Enumere las diferencias básicas de las briofitas y los helechos. Inicialmente. El amnios constituye un medio líquido. esa membrana se fusiona con el corion para formar una extensa superficie respiratoria a disposición del embrión metabólicamente activo. 11. En otros organismos la transición ocurre mediante fases en las cuales no hay límites discernibles. el que a su vez envuelve al endodermo. mientras que el adulto volador está equipado principalmente para llevar a cabo su misión reproductiva. la cual tiene una misión de tipo sexual y que. ideal para la ontogénesis. carece por completo de apetito. no hay parecido alguno entre las formas larvaria y adulta. En ella puede verse que. En el caso de las aves y los reptiles. relativamente amortiguador de golpes. Sin embargo. También en ese 157 En términos generales.DESARROLLO 1. una bicapa de ectodermo situada encima del mesodermo crece sobre el embrión y forma los pliegues amnióticos como se aprecia a la izquierda en la figura 11. aspecto los sacos (membranas) se relacionan con la adaptación a la vida en el medio terrestre. El saco vitelino brinda al embrión una dotación continua de alimento mientras dure el proceso de desarrollo.4 ¿Qué relación hay entre las membranas extraembrionarias y la vida en el medio terrestre? Los reptiles. Más adelante. consistente en que el feto parásita los tejidos de la madre y utiliza los recursos de ésta. Tales organismos se desarrollan parcialmente hasta llegar a un estado larvario. Durante la formación del corion y el amnios. después de los cuales emergen como adultos. el embrión se desarrolla dentro de los confines protectores del huevo cleldolco (encerrado). sus células son haploides. el embrión —y posteriormente el feto— se desarrollan dentro del cuerpo de la madre. el amnios consta de ectodermo rodeado por mesodermo. en el alantoides está un depósito para los materiales de desecho del embrión. son los que han tenido éxito al invadir los medios terrestres áridos. Los cuatro sacos han sufrido modificaciones para adaptarse al desarrollo de tipo placentario. En los mamíferos.

9 ¿El pronúcleo del óvulo es ploide? a)haploideo b) di- 11. los núcleos de células obtenidas de renacuajos tardíos podían comportarse de una manera totipotencial. a) Verdadero.21 El tubo neural tiene su origen en el ectodermo.16 ¿Son más voluminosas a) las células del polo animal o b) las células del polo vegetal? Respuestas 11. ya que.14 11.13 11. Con todo.23 Von Baer postuló la teoría de la capa germinal del desarrollo.15 ¿Las células de la raíz verdadera de un helecho son a) haploides o b) diploides? 11. a) Verdadero.21 11.16 a) a) b) b) 11. b) Falso. b) Falso. (La producción de un individuo que es réplica del donador del núcleo se llama clonación y constituye una forma de duplicación asexual. Problemas complementarios 11.18 ¿Es más grande a) el esporofita de una briofita o b) el gametofito de una briofita? ¿Las vesículas germinales del óvulo de estrella de mar son a) haploides o b) diploides? 11.11 11. en algunos casos.19 ¿Es más grande a) el esporofito de una angiosperma o b) el gametofito de una angiosperma? ¿El núcleo del endospermo es diploide? a) haploide o 11.19 11.14 11.15 11. b) 11.8 Cuando Briggs y King efectuaron sus experimentos a principios de la década de 1950.22 Las gimnospermas (p. los pinos) producen semillas.158 BIOLOGÍA daba predestinado.13 11.22 11. tiempo después los difíciles experimentos realizados por John Gurdon indicaron que. trasplantaron núcleos de células embrionarias de rana al citoplasma de células de rana previamente desnucleadas.12 11. mientras que los de las células de embriones más avanzados no podían coordinar un desarrollo normal y completo. si el genoma no estuviera completo.20 ¿Es mayor a) el número de sexos en un protalo o b) el número de sexos en un talo? ¿El núcleo del tubo polínico es diploide? a) haploide o b) 11. Por tanto. mas no flores.9 11.17 ¿Es mayor a) la cantidad de vitelo presente en el huevo de la rana o b) la cantidad de vitelo presente en un óvulo humano? 11.10 11. Los investigadores descubrieron que los núcleos de las primeras células embrionarias tenían la capacidad de producir ranas normales. b) Falso. ej. ¿Las yemas de las briofitas son b) diploldes? a) haploides o 11. a) Verdadero. 11.12 a) a) b) b) 11. no sería posible la formación de organismos íntegros a partir de células totalmente diferenciadas.11 11.18 11..) Esos resultados sugerían la existencia de un periodo crítico durante el cual el núcleo que- Gurdon demostró que los cambios ocurridos durante la diferenciación celular no incluyen la pérdida de material genético. ¿En qué radica la importancia del trabajo de Gurdon? 11.20 a) b) a) a) 11.17 11. lo más probable es que la diferenciación implique una interacción regulatoria entre ciertos factores citoplásmicos y el núcleo.10 ¿La célula arquegónica es diploide? a) haploide o b) 11.23 a) a) a) .

tal diversidad permite la selección de los individuos mejor adaptados. En los mamíferos se observan mitocondrias individuales en la pieza media. los cuales se mueven mediante ondulaciones. los arácnidos (arañas). 10 y 11. la actividad del espermatozoide puede proseguir hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino y tres días en los genitales de un hombre muerto. dichas mitocondrias se fusionan para formar una sola y voluminosa estructura metabólica. Como parte del inexorable avance de las poblaciones existentes hacia una mayor aptitud. En este caso. que están en la línea fronteriza de la vida. pero en otros vertebrados y en la mayoría de los invertebrados. es preciso el encuentro de dos organismos. La fecundación ocurre dentro del aparato reproductor de la hembra. de modo que los organismos que los produjeron permanecen independientes uno del otro.Reproducción animal 12. En numerosas formas algáceas los gametos son iguales y por eso se denominan isogametos. Entre los insectos. Por lo común hay historias en grandes cantidades. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. Tanto el núcleo como el citoplasma circundante presentan una estructura microtubular. los cuales impulsan la cabeza nuclear hacia el óvulo. el macho deposita paquetes de espermatozoides en el suelo húmedo del bosque. los gametos son estructuralmente semejantes pero tienen diferentes funciones. En muchos vertebrados también las crestas mitocondriaies exhiben modificaciones. Los flagelos tienen la estructura microtubular 9 + 2 característica de los apéndices móviles. Tal situación se conoce como heterogamia funcional. En realidad. incluso la cromatina puede tener disposición tubular. la fructosa sustituye a la glucosa como principal monosacárido combustible. EJEMPLO 1 Existe variación considerable en la forma y la actividad de los espermatozoides. la sexualidad. La hembra acude y recoge los espermatozoides con sus labios cloacales. Cuando los gametos son depositados en el agua. En los espermatozoides de los primates. según la cual ciertas células de tipo espora se fusionaban originalmente como gametos a fin de compartir sus reservas alimenticias. En la mayoría de los animales superiores (vertebrados). los ciempiés y algunas especies de cangrejos tienen espermatozoides amiboideos. células especializadas llamadas gametos se fusionan para dar origen al cigoto. EJEMPLO 2 En algunas salamandras. Los núcleos de la mayoría de las células espermáticas. los cromosomas pueden estar orientados a modo de fibras longitudinales a lo largo de la cabeza. La principal ventaja de la sexualidad radica en su capacidad para producir variación en la descendencia de cada generación. Esta pieza contiene abundantes mitocondrias. Incluso los virus. En otras plantas primitivas. es prácticamente universal en el mundo vivo. la cual se desprende posteriormente del espermatozoide fusiforme. En muchas especies. son relativamente pequeños. las células espermáticas son estructuras alargadas dotadas de flagelos que se originan en una pieza media. la unión de partes que producen nuevas combinaciones genéticas. . por ejemplo Spirogyra. Los nemétodos como el parásito Ascaris. como el espermatozoide móvil y el óvulo proveedor de alimento y usualmente pasivo.1 REPASO EVOLUTIVO Como se vio en los capítulos 8. los acaras. los ribosomas y otros organelos citoplásmicos están segregados dentro de una yema. los progenitores nunca se unen pero producen descendientes. el retículo endoplásmico. al menos en las formas dioicas. Un concepto antiguo sobre el origen de la sexualidad fue la teoría del hambre. Las desventajas obvias de la reproducción sexual son que. los cuales constituyen el material útil para la fecundación. Los gametos de las plantas y los animales han alcanzado un alto grado de especialización. Durante la unión sexual. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. que generan el ATP necesario para los movimientos ondulatorios de los flagelos. pero ésta deposita posteriormente sus huevos en la orilla de un arroyo o en algún otro ambiente húmedo para que se desarrollen. el complejo de Golgi. presentan recombinaciones de sus núcleos de ácido nucleico. es decir. En los seres humanos. pero en los espermatozoides de casi todos los peces las histonas han sido reemplazadas por unas proteínas muy alcalinas llamadas protamlnas. lo único que se requiere es el encuentro de los gametos.

Esto requiere. en los cuales el transporte y la hidratación de los gametos están garantizados.160 BIOLOGÍA FECUNDACIÓN INTERNA Siempre y cuando el apareamiento ocurra en medios acuosos. resolvieron ese problema sustituyendo el medio externo de fecundación por uno interno. en los que el macho deposita paquetes de espermatozoides. DESARROLLO INTERNO EJEMPLO 3 Entre las ranas. Las gónadas masculinas. Posteriormente. la fecundación interna se lleva a cabo cuando el macho y la hembra unen sus cloacas (cámaras que reciben los orificios genitales y excretorios) en una variación del coito llamada aposición cloacal. por ejemplo. oxígeno y materiales de desecho entre madre e hijo. dentro de las cuales se forman los espermatozoides y se sintetizan los andrógenos. una placenta en la que ocurra el intercambio de nutrientes. Al emigrar hacia hábitat terrestres. el incremento de la fuerza muscular y la libido (impulso sexual). Sintetiza las hormonas sexuales masculinas. indispensable. En muchos mamíferos. pero en algunas aves la cloaca del macho se evagina para penetrar en la cloaca de la hembra.1). En reptiles y aves. el cual es expulsado poco después para que complete su desarrollo bajo el cuidado de la madre o incluso de ambos progenitores. Por consiguiente. aunque esto consiste generalmente en la incubación interna de los huevos fecundados hasta el momento de la eclosión. llegando al grado en que ya no pudo ser insertado en la vagina de la hembra. el macho realiza la fecundación mediante cópula. Este hecho revela que aún hay dependencia de un medio acuático. En el transcurso de la evolución. bolsa que cuelga justo detrás o . que esta especie desarrolló unos sacos especiales. Durante el coito (cópula o relación sexual). 12. En algunos casos especiales. Otros seres. sino que el embrión se desarrolla parasíticamente dentro del cuerpo de la madre. un hemipene o pene imperfecto introduce los espermatozoides en la vagina de la hembra. el macho arroja directamente sobre los huevos un liquido cargado de espermatozoides. Este abrazo se denomina amplexo.2 APARATO REPRODUCTOR DEL VARÓN El aparato reproductor masculino: 1. por ejemplo los mamíferos. los espermatozoides atraviesan los tejidos de la hembra para unirse finalmente con los huevos en el ovario. El macho monta a la hembra y comienza a oprimir los costados de ésta con los gruesos cojinetes de sus pulgares. No sólo la fecundación es interna. los testículos descienden desde su posición original en la región renal del abdomen y penetran en los holgados sacos del escroto. un órgano intromisorio llamado pene entra en el aparato reproductor de la hembra para depositar internamente los espermatozoides. las arañas y los peces también exhiben modificaciones para el desarrollo de sus crías dentro del cuerpo de la hembra. los cuales son una característica sexual secundaria del macho. 3. localizados en los costados del abdomen de la hembra. Este mecanismo ontogénico liberó por completo a los mamíferos de la dependencia al agua con fines de reproducción. Como ya se vio. Tan pronto como la hembra expulsa una hilera de huevos en respuesta a los apretones. que aprestan las glándulas y los conductos tubulares del aparato reproductor masculino y producen las características sexuales secundarias. por lo menos. En los reptiles. la fecundación externa es un mecanismo apropiado para reunir el espermatozoide con el óvulo. el pene del macho fue engrosando cada vez más. de modo que la fecundación ocurre en las inmediaciones de la pareja en amplexo. este mecanismo se observa con mayor frecuencia entre los animales acuáticos y los anfibios. EJEMPLO 4 La chinche de cama exhibe una dedicación casi heroica a la fecundación interna. la fecundación externa de los huevos tiene lugar en charcas o arroyos. Resulta claro que el útero que contiene un embrión es diferente de uno que no enfrenta tal exigencia. La recombinación sexual es tan Los mamíferos adquirieron un extraordinario mecanismo para resolver las exigencias del hábitat terrestre. En la mayoría de los insectos cuya reproducción requiere espermatozoides. son los testículos (Fig. 12. 2. los espermatozoides son depositados dentro del aparato reproductor de la hembra y la fecundación produce un cigoto cubierto por albúmina y un cascarón. los animales y las plantas necesitaron adaptarse a fin de seguir disponiendo de un medio acuoso para sus gametos y para el embrión en desarrollo. el vello facial. también llamadas andrógenos. En las aves. Produce espermatozoides (gameto masculino) Los deposita dentro de un lugar apropiado del aparato reproductor femenino. En este caso no existe pene. en algunos casos los organismos retornan a las charcas y los arroyos durante la temporada de procreación. los insectos. de un útero o matriz dentro del cual pueda desarrollarse el embrión. El prerrequisito para una adecuada incubación interna de las crías es la presencia de modificaciones importantes en el aparato reproductor de la hembra. y un refinado conjunto de hormonas que regule los cambios periódicos del útero y de otras estructuras del aparato reproductor de la hembra.

Entre dichas estructuras se encuentran diseminadas las células intersticiales.1 Aparato reproductor masculino debajo del pene. 12. Los espermatozoides se producen a velocidad constante en los tubos espermáticos de los testículos. después de lo cual se almacenan en el epidídimo.REPRODUCCIÓN ANIMAL 161 Fig. Los espermatozoides se forman mediante una serie de divisiones meióticas (Cap. En esos mamíferos. el principal andrógeno masculino. una estructura tubular sumamente enrollada que se localiza encima de cada testículo. 8) en el interior de los tubos esperméticos. las cuales secretan continuamente testosterona. Los espermatozoides son . Los andrógenos son sintetizados y secretados en grandes cantidades a partir de la pubertad. etapa durante la cual se alcanza la madurez sexual. unas estructuras largas y muy enrolladas que se localizan dentro de los testículos. tanto el pene como los sacos escrotales son externos y se sitúan entre las piernas o patas traseras.

labios menores y clítoris— que rodean a los orificios vaginal y uretral forman la vulva. los labios externos (labios mayores) cubren un par de labios internos (labios menores). El clítoris. Antes y después de ese breve periodo. la próstata y las glándulas de Cowper. el ciclo estral prepara el aparato reproductor de la hembra para la cópula. Los movimientos de vaivén de la pareja incrementan la excitación y culminan. El pene es una estructura muy eficaz para depositar los espermatozoides (semen) dentro del aparato reproductor femenino. El estradiol (y quizás otro tipo de estrógeno) y la progesterona se encargan de producir los cambios . con la expulsión del líquido seminal en forma de una serie de chorros a través del pene. en algunos animales. El ciclo menstrual está regulado por la acción de hormonas secretadas por el hipotálamo. el impulso sexual está latente. es homólogo al pene. al que se denomina ciclo estral. donde ocurrirán las primeras fases del desarrollo y la subsecuente implantación. pero sólo unos 400 concluirán la meiosis. A nivel corporal. generalmente con una periodicidad de 0. protuberancia de tejido eréctil situada justo encima del orificio uretral. Los espermatozoides están suspendidos en un liquide secretado por las vesículas seminales.162 BIOLOGÍA conducidos a través de la cavidad abdominal por el conducto deferente. En los ovarios hay más de 400 000 óvulos potenciales. durante el climax sexual u orgasmo. quizás menos complejo que el ciclo menstrual. las que a su vez estimulan a los ovarios para que produzcan las hormonas sexuales femeninas estradiol (secretada por el folículo de Graaf que encerraba al óvulo) y progesterona (sintetizada por el cuerpo amarillo que se forma a partir de un folículo roto). 12. Es precisamente dentro de este último donde se desarrollará el embrión y posteriormente el feto. esto es. Los ovarios se mantienen en su sitio mediante ligamentos (bandas de tejido conectivo) y delgados mesenterios membranosos. Los óvulos fecundados en los oviductos (por lo general sólo uno) son empujados por los cilios de ese conducto hacia el útero. Como su nombre lo indica. Es probable que la hormona hipotalámica liberadora de la gonadotropina (GnRH) fluya directamente hacia la hipófisis a través de un sistema de vasos sanguíneos llamado prominencia media. que desembocan en el grueso y muscular útero. pero primero debe ponerse erecto. En otros mamíferos se presenta un ciclo de receptividad sexual. cualquier engrosamiento preparatorio del endometrio es reabsorbido simplemente por el cuerpo. EJEMPLO 5 La palabra estro proviene de una raíz griega que significa "tábano". El útero está unido a un corto tubo corrugado llamado vagina. provocando así tumefacción y rigidez. los animales que están en el punto culminante del estro experimentan una intensa pero efímera compulsión de apareamiento. la expulsión del óvulo (ovulación) depende de que haya cópula o no. lo cual provoca que la sangre congestione los tejidos eréctiles esponjosos del cuerpo y el glande del pene. Las fases del ciclo están sujetas a la influencia del medio. la erección ocurre gracias a la llegada de impulsos provenientes del sistema nervioso parasimpático. CICLO MENSTRUAL El ciclo menstrual es una serie de fenómenos que modifica periódicamente el aparato reproductor de las mujeres y de las hembras de los primates superiores. un tubo que corre a lo largo del pene y que conduce la orina al exterior. Uno de los extremos de la vagina rodea el angosto cuello uterino (cerviz).8 segundos. La hipófisis también produce prolactina.3 APARATO REPRODUCTOR DE LA MUJER ANATOMÍA Las gónadas de la mujer son un par de ovarios que permanecen dentro de la cavidad abdominal toda la vida (Fig. Por encima de cada ovario se encuentran los oviductos o trompas de Falopio. cuando eso ocurre se dice que están "en calor" o "en celo". órganos glandulares secundarios situados a lo largo del aparato reproductor masculino. también sirve de conducto para el líquido seminal. la hipófisis es estimulada para producir dos hormonas: hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH). la glándula hipófisis y ciertas estructuras endocrinas localizadas en el ovario. Si no hay fecundación.2). hormona que actúa directamente sobre las mamas y sus glándulas mamarias y que también influye en el balance de líquidos y minerales del cuerpo. Cuando eso sucede. erección. en tanto que el extremo distal se prolonga hacia el exterior. Una vez erecto. Los órganos sexuales externos —labios mayores. La vasodilatación (ensanchamiento de los vasos sanguíneos) de las arteriolas que llevan sangre a los tejidos peneanos introduce más sangre de la que puede salir. No ocurre el complejo desarrollo del recubrimiento uterino (endometrio) que se observa en el ciclo menstrual. 12. quizá porque se homologó el estímulo acuciante de la libido sexual con el aguijonazo de un insecto. Los labios son homólogos del escroto. comúnmente. el pene puede penetrar en el aparato reproductor femenino. Durante la excitación sexual de los seres humanos. La uretra. un largo tubo que se une a la uretra en la región de la glándula próstata. Las rápidas y vigorosas expulsiones de líquido seminal se denominan colectivamente eyeculación y son causadas por oleadas rítmicas de contracción que recorren los dos tercios inferiores del aparato genital masculino.

en el útero y en todo el cuerpo. 12.2 Aparato reproductor femenino menstruales que se observan en los ovarios. Las hormonas que participan en el ciclo menstrual también pueden interactuar con el sistema nervioso para modificar la respuesta menstrual: es frecuente que la menstruación se suspenda en condiciones de ayuno. Muchas mujeres que estuvieron recluidas en los campos de concentración nazis no tuvieron el ciclo menstrual durante su cautiverio.REPRODUCCIÓN ANIMAL 163 Fig. . así como durante el riguroso entrenamiento para las competencias atléticas.

a la cual se deben en buena medida los cambios relacionados con la fase lútea. llamadas en conjunto fenómenos postorgásmicos y que se observan durante la fase de resolución de la respuesta sexual. y la fase lútea. La LH también se mantiene en un nivel bajo. Las concentraciones de estradiol y progesterona están igualmente bajas y el endometrio o recubrimiento interno del útero es desechado junto con una pequeña cantidad de sangre y de tejido vascular deteriorado. en la cual las exquisitas sensaciones de desahogo van acompañadas de ia . Sin embargo. los estímulos eróticos inducen una fase de excitación durante la cual la vasocongestión produce un mayor nivel de dilatación. brazos y piernas durante el climax y las contracciones menores. de naturaleza más superficial. en el cual la presión de la sangre agolpada fuerza el paso de líquidos sanguíneos a través de la pared vaginal. de modo que al final de la menstruación se volverá a acumular estrógeno gracias a la acción de los folículos en desarrollo. que provoca las oleadas de contracción que recorren durante el orgasmo todo el aparato reproductor y el ano en ambos sexos. De hecho. erección primaria del pene o del clítoris. la segunda hormona sexual femenina. la sangre menstrual es sangre descoagulada. la progesterona es el ingrediente principal de las píldoras anticonceptivas. el volumen total de sangre perdida raramente excede una taza y media. El límite entre las fases lútea y menstrual está marcados por un notable descenso en la concentración de progesterona. el estremecimiento de nalgas. Durante la fase proliferativa. En un principio. Durante el periodo de cinco días de flujo menstrual.4 RESPUESTA SEXUAL HUMANA Ambos sexos poseen un repertorio idéntico de respuestas fisiológicas durante la actividad sexual: vasocongestión y miotonía. periodo en el que ocurre una reducción de la secreción de las hormonas que controlan el ciclo menstrual. la excitación se sostiene en sus niveles máximos. algunos biólogos afirman que la menstruación es el vestigio de un ciclo establecido cuando nuestros ancestros vivieron a orillas del mar y fueron influidos por las mareas. A pesar de tos cálculos exagerados de algunas mujeres. El endometrio engrosado se vuelve sumamente glandular y ocurre un aumento del glucógeno. frecuentemente espasmódica. La respuesta sexual consta de cuatro fases en ambos sexos. Enseguida —y acompañada generalmente por una sensación fisiológica de que se trata de algo inevitable— sobreviene la fase orgásmica. en el cual no hay formación de folículos. La producción hipotalámica de GnRH es considerable. En la fase de meseta. La concentración de FSH es baja y disminuye aún más en el momento de la ovulación. Entonces. Dicho cuerpo produce una pequeña cantidad de estradiol. La vasocongestión. La menstruación se suspende durante el embarazo y desaparece poco a poco cuando las mujeres de edad avanzada entran en la menopausia. La palabra menstruación se deriva de un vocablo latino que significa "luna". Estos cambios de maduración del útero lo preparan para la implantación y las secuelas del embarazo. consistente en el movimiento y la acumulación de sangre. el fenómeno de lubricación vaginal. La desaparición del ciclo menstrual en esta etapa de la vida no se relaciona necesariamente con una disminución del deseo sexual. el endometrio se degenera y comienza de nuevo el flujo de sangre. en cuya superficie interna se acumulan. Esto marca la transición de la fase folicular a la lútea. el cuerpo amarillo se desintegra hacia el final de la fase lútea (aproximadamente el día 21). los niveles de GnRH se mantienen de bajos a moderados. ya que su acción mantiene a la mujer en el estado postovulatorio. que comienza al suspenderse el sangrado y dura alrededor de 9 días. los folículos inician su desarrollo en los ovarios bajo la influencia de la FSH y la LH hipofisarias. además. ocasiona una dilatación sexual ventral en ambos sexos. con la degeneración del cuerpo amarillo se produce una nueva acumulación de GnRH.164 BIOLOGÍA El ciclo total se divide en tres partes: la menstruación (flujo de sangre) que dura 5 días en promedio. erección secundaria de los pezones y. Las concentraciones de las demás hormonas también son bajas en ese momento. que abarca las dos últimas semanas del ciclo. ya que en muchas mujeres el periodo menstrual dura aproximadamente lo mismo que el mes lunar: 28 días. lo cual contribuye al desarrollo y la vascularización del endometrio. 12. Por miotonía se entiende la contracción muscular. la fase folicular (o proliferativa). Aquí surge una pregunta: ¿por qué el flujo menstrual de sangre no es taponado por el mecanismo de coagulación? Lo que sucede en realidad es que la sangre menstrual proviene de coágulos previamente formados y disueltos ahora por una enzima llamada fibrlnolisina o plasmina. Dado que las mareas también tienen una periodicidad de 28 días debido a la influencia lunar. Uno de los efectos importantes de los niveles altos de progesterona es la supresión del desarrollo folicular en el ovario. pero básicamente secreta altas concentraciones de progesterona. Durante esta tercera fase del ciclo se produce muy poca GnRH. Si no hubo embarazo. Un solo folículo en crecimiento (los otros son inhibidos hacia el final de esta fase) continúa produciendo cantidades cada vez mayores de estradiol. poco después. En el momento de la ovulación (liberación del óvulo) ocurren un repentino descenso en la concentración de estradiol y un incremento muy marcado en la de LH. Uno de los efectos del brusco incremento del nivel de LH es la transformación del folículo roto en el cuerpo amarillo a través de una serie de cambios.

las técnicas anticonceptivas han ido siendo cada vez más aceptadas. tener orgasmo y eyacular. la ligadura de los oviductos o trompas de Falopio evita que el semen llegue al óvulo. la actividad sexual reduce las tensiones derivadas de otros aspectos de la vida al mismo tiempo que proporciona intensa gratificación y refuerza los sentimientos de autoestima. su desventaja es que casi siempre son irreversibles. así como por la necesidad práctica de controlar el número de miembros de la familia. las fluctuaciones no están tan bien definidas. En la fase de resolución ocurre el retorno al estado normal. Durante el orgasmo de la mujer. la vulva adquiere una intensa coloración roja. la tendencia a una expresión sexual constante pudo significar cierta ventaja evolutiva para el ser humano. A los métodos más tradicionales se añadió una variedad de tecnologías relativamente recientes de anticoncepción. en especial con el tipo denominado escudo de Dalkon. y la ligadura de oviductos. El ciclo menstrual provoca fluctuaciones en los parámetros físicos y emocionales de la sexualidad femenina. incluyendo el orgasmo múltiple. intervención quirúrgicamente sencilla en la que se corta y liga el conducto deferente en un punto cercano a los testículos. limita su aplicación en gran escala en los países en vías de desarrollo. Los varones vasectomizados pueden copular. un fenómeno reminiscente de lo que se observa en algunos primates inferiores. es eficaz en la prevención de enfermedades venéreas. El primer signo de excitación sexual femenina es la lubricación vaginal. La unión de la familia está garantizada si el interés sexual de la pareja se mantiene vivo todo el año. sin embargo. En cuanto a eficacia. ya que evita el contacto con la sangre y otros líquidos corporales de la pareja durante el coito. En los varones. además de su función anticonceptiva.5 ANTICONCEPCIÓN Los seres humanos. para usarla es necesario un grado mínimo de cultura. El uso de los condones se recomienda especialmente en caso de actividad homosexual. La respuesta sexual de la mayoría de los hombres pasa inevitablemente por cada uno de los pasos mencionados y estos ocurren siempre en el orden señalado. En las mujeres. sobre todo si se considera la posibilidad de que el varón alcance la resolución cuando su pareja apenas está en la fase de meseta. entre los seres humanos también sirve para mantener un vínculo permanente entre un hombre y una mujer. aunque no es excesivo. los mejores métodos anticonceptivos son: la vasectomía. no tienen temporada específica de actividad sexual. de tal modo que la similitud cualitativa en la respuesta de hombres y mujeres es modificada por una diferencia cuantitativa. la manera en que los sexos responden es diferente. que se usa con una jalea espermicida. el uso de la anticoncepción) cubre ciertas funciones sociales. En el caso de muchos individuos. a diferencia de los demás mamíferos. las personas no requieren ninguna otra precaución. Su costo. El dispositivo Intrauterino (espiral o asa) tuvo un uso muy difundido hasta que se observó un alto índice de infecciones y molestias. Aunque el coito se relaciona por lo general con las funciones reproductivas. después del cual es posible despertar de nuevo la excitación sexual. Si contemplamos la sexualidad desde un punto de vista más social que reproductivo. incrementara las oportunidades de supervivencia de las primeras sociedades humanas. A pesar de esta similitud básica. Una vez efectuadas esas intervenciones.REPRODUCCIÓN ANIMAL 165 miotonía del orgasmo. Se informa que su empleo puede aumentar el riesgo de sufrir embolias. EJEMPLO 6 El amor o los lazos de unión entre esposos se expresan a menudo a través de alguna forma de actividad sexual. pero su líquido seminal no contiene espermatozoides debido al bloqueo quirúrgico situado entre el epidídimo y el conducto deferente. El condón se ha vuelto mucho más popular gracias a que. Dado que es muy posible de que la estructura familiar. por lo menos abrazos y besos si no es que teniendo coito en sí. Por ello es sumamente necesario que la pareja reciba el consejo y la asesoría de especialistas antes de tomar esta decisión. el cual consiste en una oscilación entre las fases de meseta y orgasmo sin que intervenga la resolución. sobre todo si hay penetración anal. puede ser sumamente eficaz si el ginecólogo hace la . Puesto que la píldora debe ingerirse a intervalos regulares. Al orgasmo siempre sigue la resolución y los varones de edad avanzada suelen tener periodos de resolución muy prolongados. Una segunda diferencia es que las mujeres tienen una variedad mucho mayor de respuestas postmeseta. Por estas razones. El primer signo de excitación sexual en el varón es la erección del pene. La píldora anticonceptiva es relativamente eficaz. quizá la aplicación cuidadosa de este método proporcione un grado de eficacia mayor. Pueden copular en cualquier momento. 12. caracterizada por la cooperación entre sus miembros y la adquisición de roles culturales especializados. Con la preocupación por la-propagación del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida) la popularidad de este método ha aumentado considerablemente. En las mujeres cada fase de la respuesta sexual tiende a ser más prolongada. El diafragma. Estas diferencias en duración pueden dificultar el acoplamiento sexual de las parejas heterosexuales. podremos ver que la prevención del embarazo sin perder la sexualidad (es decir. procedimiento similar que se realiza en las trompas de Falopio.

como el aborto y el grado en que es correcto aplicar medidas extremas para postergar la muerte de enfermos desahuciados. intervención directa que tiene como finalidad suspender el embarazo. En uno de los primeros estudios sobre la actividad sexual de los varones (a finales de la década de 1940). diversidad muy difícilmente admitida en esa época de intolerancia hacia bs aventureros sexuales." Esta preparación para enfrentar el peligro se encuentra bajo el control del sistema nervioso simpático (Cap. obviamente. cualquier indicio de amenaza a la integridad y la seguridad suprime esas funciones "de lujo" en tanto el organismo se prepara para "luchar o correr. tanto en la naturaleza del desfogue sexual escogido como en el grado de actividad sexual realizada. lo cual puede expresarse de diversas maneras. El aborto también es muy común en occidente. Existen pruebas estadísticas en contra de métodos como el uso de espumas vaginales. la bestialidad (actividad sexual con animales) e incluso la abstinencia (omisión total de la actividad sexual). es decir.7 DISFUNCIÓN SEXUAL La satisfacción sexual y el éxito reproductivo dependen por igual de varios niveles funcionales. Mientras que ciertas funciones fisiológicas. se relaciona con la controversia acerca del aborto. que es cuando existe riesgo de embarazo) y la ducha vaginal. En la mayoría de los casos. de modo que haya un bloqueo total del orificio del útero. Sin embargo. Si bien es cierto que todos los hombres pueden sufrir periodos temporales de impotencia. Se siguen realizando alentadoras investigaciones encaminadas al desarrollo de un anticonceptivo masculino basado en la inyección de derivados de la testosterona. etc. Esto. no justifica el mantenimiento artificial de la respiración. La imposibilidad de ser un padre biológico se llama esterilidad. Para que un varón sexualmente excitado pueda llevar a cabo el coito. Un varón estéril no produce espermatozoides o bien produce demasiado pocos como para que alguno de ellos pueda penetrar en un óvulo viable en el . 12. hay preocupación médica en los casos de pérdida prolongada de la potencia sexual en ausencia de enfermedades debilitantes. junto con la educación y las experiencias tempranas del individuo. como la presión sanguínea y la concentración de azúcares en la sangre. Con este método no se presentan efectos secundarios. sobre todo en condiciones de estrés. En otros mamíferos también se observan masturbación y actividad homosexual. lo que ha conducido a una reconsideración jurídica de la práctica legal del aborto en ese país. Hay un viejo chiste que podría aplicarse a cualquiera de estas técnicas: "¿Cómo se les dice a las personas que usan el ritmo como método de control natal?" Respuesta: "¡Papas!". Además es un procedimiento que no requiere interferencias mecánicas durante el coito. De esta manera. 12. En la teología católica. en el sutil complejo de reacciones englobadas por la respuesta sexual. no debe desecharse la posibilidad de una disfunción orgánica como causa del problema. pero también existen otras alternativas. una respuesta a conflictos emocionales o a una confusión psíquica. sin manifestación alguna de sentimientos y pensamientos. la circulación. Entre ellas están la masturbación (autoestimulación hasta alcanzar el clímax sexual). Dado que el sexo es una de varias funciones vegetativas (como comer y dormir) que exponen al organismo a peligros externos. es indispensable que logre una erección. se ajustan a parámetros definidos en los individuos sanos. la impotencia tiene una causa psicogénica. pero para otros grupos religiosos ésta se inicia en el momento del nacimiento. la vida empieza cuando el espermatozoide penetra en el óvulo. puede interferir en la realización de la actividad sexual. EJEMPLO 7 Ciertos temas de controversia. consciente o no. Es muy probable que la constitución genética. En muchas sociedades se condenan severamente algunas de estas prácticas o todas ellas. Con frecuencia se habla de que el coito heterosexual es la expresión natural de las energías sexuales. Alfred Kinsey y sus colaboradores descubrieron que existe una gran variación. La calidad de la vida también ha sido examinada y algunos expertos religiosos aseveran que la mera posesión de funciones vegetativas.6 PREFERENCIA SEXUAL La libido o urgencia sexual es una propensión generalizada a realizar actividades que reduzcan la tensión. coito interrumpido. La imposibilidad de lograr o mantener la erección se denomina Impotencia. ritmo (se evita el coito en los días cercanos al momento de probable ovulación. determinen las preferencias sexuales de éste. han despertado el interés del público por saber cuándo comienza realmente la vida y cuándo puede pensarse que ha llegado su fin. En algunos países comunistas se utiliza como medio para limitar el tamaño de la población un programa de aborto inducido. la actividad sexual elude el establecimiento de normas. Éste método evita la producción de espermatozoides. cualquier amenaza incluso imaginaria o proyectada. La población experimental citó repetidamente un mínimo de seis clases diferentes de desfogue sexual. pero al menos en Estados Unidos se ha levantado una creciente oposición basada en las enseñanzas de la iglesia católica. la homosexualidad (en que los dos participantes son del mismo sexo).166 BIOLOGÍA colocación con cuidado. 15) y por lo general anula las funciones vegetativas.

La gemación es un fenómeno común entre las esponjas y las hidras. Masters había descubierto la existencia del fenómeno de lubricación vaginal. el desarrollo de ios óvulos no fecundados es un mecanismo asexual. la otología (estudio comparado de la conducta animal) y la disfunción sexual. en la mayoría desconocidas por los ginecólogos. especialmente en el caso de las mujeres. Si bien el óvulo es un gameto. Missouri. Ciertas pruebas indirectas señalan que algunas mujeres producen factores letales que destruyen o inmovilizan los espermatozoides depositados en la región del cuello uterino. la expresión sexual es un complejo de respuestas físicas y emocionales. es decir. Asimismo. fundaron centros que han tenido mucho éxito en la cura. lo que sí sucede en el caso de los varones que no logran la erección. EJEMPLO 8 William Masters y Virginia Johnson iniciaron en 1954 una serie de estudios sobre la respuesta sexual humana en la Washington University Medical School de St. una 167 "mezcla de fontanería y poesía". un varón impotente puede ser sumamente fértil. Sus contribuciones han sido fundamentales en los campos de la fisiología comparada. En tales casos. La incapacidad de llegar al orgasmo ha sido objeto de un intenso escrutinio. La acumulación de tensión sexual es aliviada por un súbito e intensamente placentero relajamiento: el orgasmo. Un problema común en muchos hombres es la eyeculación precoz.1 Describa algunos procesos asexuales de reproducción animal. pero generalmente se desprende para iniciar una vida Independiente. han dado nuevas esperanzas a quienes sufren alguna disfunción sexual. ¿Cuál es la principal desventaja de esta forma de reproducción? Ya hablamos del desarrollo partenogenético de los óvulos no fecundados como un mecanismo ordinario de formación de machos entre las hormigas y las abejas (Cap. reconociéndolo como un importante campo de autorrealización. hay la posibilidad de obtener una muestra de semen con la cual se produce el embarazo de la pareja por inseminación artificial. Las dificultades pueden surgir en cualquier aspecto. El grupo de investigadores exploró una variedad de inquietudes acerca de la sexualidad como un factor de complicación en presencia de otras enfermedades. en un tiempo relativamente corto. también vimos que la estimulación artificial de los óvulos del erizo de mar provoca el inicio de la segmentación. y en general se considera como disfunción sexual. Este mecanismo consiste en el desarrollo lateral de una porción de cuerpo del progenitor (yema). En ocasiones la yema permanece adherida al progenitor. La impotencia y la esterilidad son fenómenos distintos. que consiste en introducir el semen en el aparato reproductor femenino mediante una jeringa. Poco después se descubrieron otras respuestas fisiológicas. La esterilidad también puede estar relacionada con la presencia de espermatozoides defectuosos. Un fenómeno relacionado con la . Ya desde antes de trabajar con Johnson. la esterilidad se debe a un bloqueo de los oviductos que impide la fecundación y que generalmente se relaciona con una inflamación crónica. Entre los seres humanos.REPRODUCCIÓN ANIMAL oviducto. de disfunciones como la impotencia y la eyaculación precoz mediante procedimientos clínicos específicos.. el orgasmo va acompañado de la eyaculación de semen. la falta de receptividad por parte de la mujer hace que el coito sea menos placentero para ambos participantes. Cada uno de tales fragmentos produce un nuevo gusano.. sobre todo si el defecto perjudica la movilidad del espermatozoide. Y quizá lo más importante de todo: Masters y Johnson lograron un profundo respeto para el estudio científico de la sexualidad humana e hicieron posible que muchas personas lograran una solución satisfactoria a sus problemas sexuales. La disponibilidad de un número cada vez mayor de profesionales expertos en el área y la creciente disposición de muchas sociedades para abordar el tema de la sexualidad. En las mujeres. Problemas resueltos 12. En algunas mujeres. en la que el orgasmo y la expulsión del semen ocurren en un lapso demasiado corto. En el hombre. Una mujer estéril no produce óvulos o estos no pueden romper la superficie del ovario para llegar a las trompas de Falopio. Louis. En el phylum Phatyhelminthes ocurre un fenómeno llamado fragmentación mediante el cual algunos gusanos se dividen espontáneamente en varios fragmentos. Sin embargo. de la cual se derivará un nuevo individuo.. la incapacidad de responder a los estímulos sexuales no imposibilita el coito. Estos investigadores crearon un marco conceptual para poder comprender la sexualidad humana y diseñaron una serie de técnicas clínicas para tratar la ineptitud sexual. 11).

excepto en la gemación.3 En los peces y otros vertebrados no mamíferos los testículos permanecen dentro de la cavidad abdominal. A su vez. Poco después del nacimiento. este mecanismo compensa la pérdida accidental de órganos o estructuras externas. la mayoría de los carnívoros y casi todos bs primates. un acceso de tos violenta o el levantamiento incorrecto de un objeto pesado. Los vertebrados de sangre fría (poiquilotermos) no tienen este problema y pueden conservar los testículos dentro de la cavidad abdominal. mientras que el cuerpo amarillo provoca un marcado incremento de la concentración de progesterona. Sin embargo. hueco preformado que atraviesa la gruesa pared muscular del cuerpo y comunica la cavidad del cuerpo con los sacos escrotales. En los marsupiales (mamíferos con marsupio). 12. la cicatriz puede desgarrarse y provocar una hernia Inguinal. los murciélagos. los testículos abandonan la cavidad abdominal y salen a través del conducto Inguinal. Ambas clases adquirieron por evolución. El término médico que describe esta condición es criptorquídea. es en las adaptaciones reproductivas en donde se aprecia una notable convergencia entre las estrategias de los insectos y los mamíferos. aunque en forma independiente. la madre "pare" crías vivas. las cuales estimulan el desarrollo del folículo y su transformación en el cuerpo amarillo. Si los testículos no descienden pueden presentarse varias consecuencias graves. Entre ellas cabe mencionar las siguientes: incapacidad del macho para desarrollarse sexualmente. en los elefantes descienden durante la temporada reproductiva. 12.2 ¿Qué tienen en común los insectos y los mamíferos en cuanto al aspecto reproductivo? A pesar de su evidente disparidad de origen. mecanismos que les permitieron evitar la pérdida de agua: los insectos mediante su exoesqueleto quitinoso prácticamente impermeable y los mamíferos a través de su complejo integumento cubierto por una capa de pluma o pelo. Existen varias especies en las que ya no hay machos. 12. Por consiguiente. etc. Sin embargo. Una vez que los testículos descienden. la mayoría de los animales de sangre caliente (homeotermos) tienen sus testículos afuera del cuerpo. el descenso de los testículos puede presentar ciertas dificultades. la flor del mismo nombre se llama así porque presenta en sus "raíces" unas protuberancias ovales que parecen testículos. Con todo. que es un tubo cerrado a través del cual pasan los gametos masculinos hacia el interior del aparato reproductor de la hembra. los testículos descienden de modo permanente. la reproducción asexual es tan sólo un complemento de la reproducción sexual. En los seres humanos. el folículo secreta grandes cantidades de estradiol. (Lo mismo ha ocurrido en algunos grupos de lagartos y peces entre los vertebrados. que se gangrena dando origen a una grave condición llamada hernia Inguinal estrangulada. tiende a eliminar la existencia de los progenitores. Al parecer. ofluroideos. En todos los insectos cuya reproducción implica la participación de espermatozoides se observa cópula. Ya se vio que la hormona liberadora de la gonadotropina estimula a la hipófisis para que secrete las hormonas folicutoestimulante y luteinizante.) se observa que la eliminación de un brazo y parte del disco central se traduce en la formación de un nuevo organismo a partir del brazo. en los roedores. este mecanismo no es paralelo al de los mamíferos. el hueco de la pared del cuerpo cicatriza pero persiste toda la vida como un punto relativamente débil de la musculatura. Las crías son expulsadas del aparato reproductor poco después de la eclosión. Esa temperatura tan alta impide la producción de espermatozoides y también afecta la liberación y la movilidad de los espermatozoides. pues lo único que hace la hembra del insecto es conservar sus huevos dentro del aparato reproductor hasta que sus crías están listas para eclosionar. sobre todo entre las cucarachas y las moscas. entre los equinodermos (estrellas de mar. Sin embargo. se ha convertido en un eficaz conducto del líquido seminal. La palabra griega orquídea se refiere a los testículos.) Una de las principales modificaciones de la hembra de los mamíferos es el desarrollo interno de las crías y la evolución de la placenta. los insectos y los mamíferos son los dos grupos que mayor éxito han tenido en la conquista del medio terrestre. Las altas concentraciones de estradiol inhiben el centro de estimulación de la . La reproducción asexual es un mecanismo sencillo de producción de descendientes. En casi todos los organismos animales. Sin embargo.4 El ciclo menstrual comprende una intrincada interacción de varias hormonas. ¿Cuál es la explicación de estas variaciones? Los mamíferos tienden a mantener una temperatura corporal de 37°C.168 BIOLOGÍA fragmentación es la regeneración. Asimismo. En varias especies de insectos. los camellos y algunos simios sólo descienden durante la cópula. pero tiende a reducir la variación que sirve como materia prima en el proceso evolutivo. que significa literalmente "testículos ocultos". En ambos grupos el pene. la retroalimentación negativa tiene un papel igualmente importante. Si un asa intestinal queda atorada en el hueco abierto existe la posibilidad de que se suspenda el flujo de sangre hacia ese segmento. que consiste en la restauración de partes corporales perdidas. de modo que los óvulos se desarrollan partenogenóticamente. inhibición generalizada del desarrollo corporal y esterilidad. de modo que este fenómeno es de fragmentación y regeneración al mismo tiempo. Con la presión de un movimiento repentino.

Dado el momento en que ocurre la liberación del estradiol y la progesterona. por la falta de educación popular en cuanto al uso correcto de las diversas técnicas anticonceptivas. La inhibición del centro de estimulación de la FSH por la progesterona garantiza que las concentraciones de FSH no se eleven y den principio a otro ciclo. se Problemas complementarios 12. la progesterona empieza a inhibir el centro de estimulación de la LH.REPRODUCCIÓN ANIMAL FSH del hipotálamo. sólo una de ellas ocurre en la mujer. 12.6 En opinión del lector. c) Spirogyra. Puesto que ese folículo ya fue "elegido" y se está desarrollando. puede deberse a impedimentos de la fecundación. en el aparato reproductor femenino. en los animales menstruales el endometrio hipertrófico se desprende como flujo menstrual. pero fuera de ese periodo no son sexualmente receptivas. mientras que el ciclo menstrual consiste en la compleja preparación del endometrio para la implantación de un óvulo fecundado. si no hay fecundación. b) Falso. en los países en vías de desarrollo. Por el contrario. El abatimiento de los niveles de estradiol y progesterona deja en libertad al hipotálamo inhibido. Explique esto. 12.7 La esterilidad y la impotencia son disfunciones sexuales del varón. 12. por tanto. En las mujeres. también los centros de estimulación de la LH. si no hay fecundación. la impotencia se refiere a la Incapacidad de realizar el coito. La anticoncepción está formalmente prohibida en el catolicismo. por ejemplo. d) Hydra. Si no hay fecundación. el estro prepara el aparato reproductor de la hembra para la cópula. las hembras en celo sienten un breve pero intenso impulso sexual durante la fase media del ciclo estral. asimismo. de ese modo. dicho cuerpo empieza a deteriorarse.8 La heterogamia funcional y la isogamia estructural se observan en a) los seres humanos. en las hembras con ciclo menstrual hay receptividad sexual en cualquier momento del ciclo. Puesto que la LH es necesaria para el mantenimiento del cuerpo amarillo. a) Verdadero. que para el coito deben tener erección peneana. . Los niveles más bajos de progesterona provocan la atrofia y el desprendimiento del endometrio. Asimismo. La incomodidad y el costo de las medidas anticonceptivas son otros dos factores. ¿En qué se diferencian tos ciclos estral y menstrual? En los animales. lo que acarrea una consecuente reducción del nivel de progesterona. este problema puede deberse a la incapacidad para producir óvulos o a que los óvulos formados no pueden pasar a través de los oviductos. las altas concentraciones de progesterona inhiben los centros de estimulación de la FSH y. por el contrario. el judaísmo ortodoxo y algunas sectas musulmanas. Asimismo. En esos tres casos. ¿cuál cree el lector que sea la función de esta inhibición dentro del ciclo menstrual? La producción de estradiol aumenta significativamente conforme uno de los folículos empieza a madurar más rápido que los demás. los fenómenos del ciclo estral dependen de las influencias ambientales en mayor grado que los del ciclo menstrual. ¿cuáles son los obstáculos más comunes que se oponen al uso de anticonceptivos? Lo más probable es que la religión sea el principal obstáculo. Desde el punto de vista físico. el cual desalienta la separación de la actividad sexual respecto a la reproducción. e) todas las opciones anteriores. por el contrario. la presencia. Por último. sin embargo. Por consiguiente. el cual vuelve a producir una hormona liberadora de gonadotropinas y. la función de la FSH ha quedado cumplida.5 169 reabsorbe cualquier engrasamiento preparatorio de la pared uterina ocurrido en los animales ostrales. la prohibición se basa en el mandato bíblico que dice "creced y multiplicaos". la eficacia de los programas de control natal a gran escala se ve aminorada. 12. comienza el nuevo ciclo. de un medio mortal para los espermatozoides o la obstrucción de los oviductos por inflamación.9 El amplexo de las ranas es un ejemplo de fecundación interna. La esterilidad es una disfunción que afecta directamente a los gametos. su inhibición por el estradiol es metabólicamente correcta. los cambios físicos asociados con la respuesta sexual sana de las mujeres no son tales que su ausencia impida el coito. A diferencia de los varones. b Ulothríx.

Incremento repentino de la concentración de LH Desprendimiento del endometrio Altas concentraciones de progesterona Formación del cuerpo amarillo Secreción de estradiol por el folículo de Graaf a) b) c) d) Menstruación (flujo) Fase proliferativa Fase secretoria (lútea) Ovulación Respuestas 12.12 Ciertas glándulas secundarias.14 a) b) a) 12.14 Las hormonas que inician el ciclo menstrual se derivan del hipotálamo. por ejemplo las vesículas seminales. Este fenómeno se llama a) efecto en casca da. 12. 4— d. a) Verdadero. 12.13 12. b) Falso. a) Verdadero. 12. 5. 4. secretan la parte líquida del líquido seminal. 3—c. .16 ¿En qué método anticonceptivo es importante la existencia de bancos de semen? a) uso del con dón. Β A 1. a) Verdadero. 2.15 12.9 12. 12. 12. b) Falso.10 Los gametos se forman generalmente dentro de es tructuras especializadas a las que se denomina gónadas. o) coito interrumpido. 2—a. a) Verdadero. 12. 12.8 segundos en los machos y las hembras por igual.11 Los penes más completos y eficientes se observan en las formas terrestres bien adaptadas.10 12.8 12.17 Relacione los fenómenos del ciclo menstrual que se enumeran en la columna A con la frase correcta de la columna B.17 5—b b) b) 1 —d. a) Verdadero.13 La eyeculación de! líquido seminal ocurre con una periodicidad de 0.170 BIOLOGÍA 12.16 12. b) retroalimentación negativa. b) Falso. c) hermafroditismo. 3.15 Las altas concentraciones de progesterona dan por resultado una disminución de la hormona trópica LH. b) Falso. c) ligadura de oviductos. b) vasectomía.12 12. d) retroalimentación positiva. β) abstinencia.11 c) b) a) a) 12. b) Falso.

13. 11). y de tubos de paredes más delgadas a los que se denomina floema y que transportan materia orgánica en sentido descendente. Consta de tubos de pared gruesa que conducen agua. el cual es una estructura meristemática (capa de células indiferenciadas) capaz de producir continuamente tejidos secundarios. una capa de cambium. mientras que las semillas de las plantas con flores (los vegetales más abundantes) se localizan en el Interior de una estructura cerrada. en casi todos los casos. llamados xilema. en la que no se observa diferenciación de células para formar raíces y hojas verdaderas y que poseen un sistema de conducción muy simple. tallos y hojas. Entre las divisiones (grupos del reino Plantae equivalentes a los phyla animales) de las traqueofitas se encuentran las siguientes: Psilophyta.Estructura básica y funcionamiento de las plantas vasculares En e! capítulo 13 estudiaremos el reino vegetal desde una perspectiva evolutiva. las células de sus tejidos no son tan especializadas o diversas como las de las gimnospermas (plantas con semilla pero sin flor) o las angiospermas (plantas con flor). EJEMPLO 2 En las gimnospermas. de los cuales existen más de 12 000 especies. el dióxido de carbono atmosférico aporta el carbono y el oxígeno utilizados para la formación de carbohidratos. Es probable que el éxito de los heléchos se deba a esa tendencia hacia la adquisición de una superficie foliar más amplia. que hoy día constituyen la mayor parte del mundo botánico. por lo general una extensión horizontal subterránea denominada rizoma. las cuales adquirieron evolutivamente un sistema de tubos de conducción. sus espermatozoides son móviles y. para muchos botánicos. disposición que libra a la mayor parte del vegetal de la necesidad de estar en contacto directo con el agua. La estructura interna de los helechos es muy similar a la de los órganos de una planta típica con flores. Las plantas con semillas. sólo vive un año en las regiones templadas. La disposición pinada (a modo de pluma) de las partes de la fronda incrementa al máximo la superficie disponible para la fotosíntesis. Estas tres divisiones tienen una banda sencilla de tejido vascular. y Sphenophyta. son una división traqueofítica muy abundante cuyos miembros tienen hojas planas con una extensa superficie fotosintética. divididas en gimnospermas y angiospermas. desde las hojas hacia el resto de la planta. Esos tejidos secundarios pueden ser xilema. Esa red de vasos tubulares permite el transporte de agua y nutrientes de una parte a otra de la planta.1 NUTRICIÓN VEGETAL En el capítulo 6 se vio que durante la fotosíntesis. EJEMPLO 1 Las hojas típicas de los helechos (frondas) son estructuras grandes y muy ramificadas. las semillas se encuentran alojadas dentro de conos abiertos (gimnosperma significa "semilla desnuda"). En este capítulo nos concentraremos en las estructuras de las plantas que lograron la transición del medio acuático al terrestre. Esas plantas son las traqueofitas o plantas vasculares. se diferencian de los helechos en dos aspectos importantes: producen semillas y poseen. Angio se deriva de una raíz griega que significa "vaso" y las angiospermas reciben ese nombre porque la base de muchas flores parece un vaso o cáliz que contiene las semillas. Aunque los helechos presentan xilema y floema. La mayoría de los helechos son plantas que tienden a ser pequeñas y cuyo esporofito. la parte más prominente. a la que pertenecen los equisetos o colas de caballo. cuyas células sí están diferenciadas en raíces. Una de las principales diferencias entre las gimnospermas y las angiospermas es que en estas últimas ocurre una doble fecundación (Cap. Por otra parte. Las plantas con semilla han tenido tal éxito. floema e incluso las células suberosas (de corcho) que protegen el tronco de los árboles. Eso . son los representantes de formas primitivas hoy extintas en su mayor parte. Los helechos (Pterophyta). Lycopodophyta o de los licopodios. Algunos botánicos consideran que la fronda de los helechos es un tallo modificado que aún está evolucionando hacia la hoja plana de las plantas con semilla. el ovario de la flor. las raíces verdaderas de los helechos no son tan desarrolladas como las de las plantas superiores y su tallo es una estructura relativamente inconspicua.

el cual es un tipo especial de simbiosis. Otra posibilidad es que ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno vivan en asociación mutualista dentro de nódulos especiales de plantas como el trébol. se denomina simbiosis. es decir. Cuando ambos organismos se benefician. de este modo. son otro ejemplo de mutualismo. Esa segunda fuente de nitrógeno se basa en los desechos nitrogenados. produce nitratos. En la mayoría de los casos. A este grupo pertenecen el zinc. el retorno de N2 a la atmósfera por desnitrificación y el reciclaje del nitrógeno orgánico por degradación. La fijación de nitrógeno introduce nitrógeno nuevo al ciclo. las proteínas y ciertos compuestos nitrogenados liberados por las bacterias y los hongos durante la degradación de la materia vegetal y animal muerta. sobre el nitrógeno que se encuentra en el interior de los seres vivos. sin embargo. en aminoácidos y otros compuestos nitrogenados. albaricoques y naranjas. que actúan sobre los NO3~ y los NO2~ para producir N2. necesitan nitrógeno. el proceso de nitrificación. Se descubrió que el potasio representa más del 5% del peso seco de algunas plantas. Esta conversión la realizan otras bacterias. se encuentran a menudo en macromoléculas esenciales para la planta. Aunque cerca del 79% de la atmósfera está formado por ese elemento. Como los nitritos son muy tóxicos para las plantas. los micronutrientes y los elementos vestigiales son indispensables para procesos como la activación enzimática. como la clorofila y varias enzimas. 13. También existe la posibilidad de formación directa de nitratos a partir del nitrógeno atmosférico mediante diversos procesos físicos. Parte del nitrógeno elemental regresa a la atmósfera mediante la acción de las bacterias desnitrificadoras. Los minerales que se necesitan en cantidades relativamente pequeñas se llaman micronutrientes. También las clanobacterias (algas verdeazules) poseen esta capacidad. las plantas no pueden tomarlo directamente del aire. ese nitrógeno es liberado en el medio en forma de amoniaco. se deriva literalmente del aire. asociaciones íntimas de ciertos hongos con los sistemas radiculares de las plantas vasculares. La mayor parte del nitrógeno es absorbida del suelo: este elemento constituye casi el 4% del peso seco de muchas plantas. El amoniaco derivado de la fijación de nitrógeno puede pasar por otro proceso denominado nitrificación.172 BIOLOGÍA significa que la mayor parte de la masa vegetal. Dichas bacterias fijan el nitrógeno y le proporcionan directamente a la planta el amoniaco resultante. el desarrollo de los cloroplastos y el metabolismo de otros minerales. Puesto que las plantas con flores utilizan los nitratos con más facilidad que el amoniaco como fuente de nitrógeno. es necesaria una segunda conversión.1). por ejemplo. MACRONUTRIENTES Y MICRONUTRIENTES Los elementos minerales (elementos inorgánicos) que son necesarios en cantidades relativamente grandes se denominan macronutrientes. cloro. entre los que se destacan el fósforo. Todos estos procesos —la introducción de nitrógeno elemental por fijación y nitrificación. como la actividad volcánica. Durante el proceso de amonificación. la nitrificación es muy importante para el mantenimiento de la flora del planeta. boro. esos compuestos orgánicos se convierten en amoniaco. En el primer paso. bacterias como Nitrosomonas convierten el amoniaco (o los iones de amonio) en nitritos (NO2~). EL CICLO DEL NITRÓGENO Las plantas. Otros macronutrientes. Entre ellos se cuentan: hierro. los rayos y las reacciones que ocurren en la niebla fotoquímica. Luego. la descomposición actúa sobre las fuentes orgánicas de nitrógeno. los hongos penetran en las raíces y facilitan el paso de diversos nutrientes desde el suelo hacia . la orina.) El calcio constituye desde el 0. Otros elementos aparecen en cantidades tan minúsculas que se les ha dado el nombre de elementos vestigiales. Aunque no están presentes en grandes cantidades.5 hasta el 3. la relación se llama mutualismo. el suelo proporciona muchos nutrientes necesarios para las estructuras bioquímicas y los procesos de la planta. Las micorrizas. Ese amoniaco tomado por las plantas se convierte. que transforman los nitritos en nitratos (NO3~). por ejemplo. amonificación y nitrificación— son tos elementos del ciclo del nitrógeno (Fig.5% del peso seco de una planta. la alfalfa y otras leguminosas (frijoles y chícharos). el magnesio y el azufre. por ejemplo. incluso la de los árboles más altos. Vale la pena mencionar que hay formación de pequeñas cantidades de amoniaco en ciertos fenómenos físicos. Con todo. el cual puede ser absorbido y utilizado por las plantas. Cualquier relación biótica entre dos especies diferentes. (Es frecuente que a las persona que necesitan complementar su alimentación con potasio se les recomiende comer ciertos frutos. el cobre y el molibdeno. por ejemplo Nitrobacter. plátanos. por mediación de la enzima nitrogenasa. que se realiza en dos etapas. Las bacterias fijadoras de nitrógeno sí pueden combinar el nitrógeno atmosférico con hidrógeno para formar iones de amonio (NH/). como la que existe entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas. manganeso y sodio. Esto significa que se necesitan ciertos procesos intermedios para convertir el nitrógeno en formas utilizables. como las demás formas de vida.

Los sistemas radiculares que tienden a ser difusos y muy ramificados. son las que absorben realmente el agua y la pasan al tejido de conducción del interior de la raíz. facilitan el ingreso de los nutrientes en el sistema radicular de las plantas. todavía no se sabe cómo es que los hongos aumentan la disponibilidad de los nutrientes minerales del suelo. Según parece. incluso sin penetrar en las raíces. Los suelos demasiado flojos o demasiado compactos no recuperan con facilidad el agua que perdieron a través de los sistemas radiculares. Estas asociaciones [nicóticas también se observan en muchas plantas fósiles. Unas delgadas prolongaciones de las células de la superficie de la raíz. llamadas pelos absorbentes. 13. la osmosis e incluso el transporte activo. EJEMPLO 3 La horticultura consiste en el cultivo comercial de plantas en condiciones cuidadosamente controladas. como los de los pastos.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES Fig. la asociación de los hongos con los sistemas radiculares está muy generalizada. se denominan sistemas radiculares fibrosos. incluso cuando se encuentran en suelos ricos en nutrientes esenciales. En el caso de esas plantas se descubrió que éstas. A todas luces. Los factores que determinan el paso de sustancias hacia las raíces son la difusión. Sin embargo. Esto es lo que sucede en el caso de los pinos y los álamos. los hongos. Hasta los árboles jóvenes plantados en viveros cubiertos o al aire libre necesitan para su desarrollo un "empujoncito mlcótico". RAÍCES El agua y los nutrientes disueltos penetran en la planta a través de las raíces. La naturaleza del suelo que rodea al sistema radicular afecta la cantidad de agua disponible para las raíces. Muchas de ¡as plantas cultivadas por el horticultor dentro de invernaderos son exclusivamente para ornato. Están particularmente .1 el sistema radicular de la plantas. aunque este fenómeno es virtualmente universal. no se desarrollan adecuadamente a menos que haya una infección micófica desde las fases tempranas del 173 Ciclo del nitrógeno desarrollo. ya que abarca por lo menos el 75% de todas las plantas con semilla.

la raíz parece estar formada por una serie de anillos concéntricos (Fig. El más externo es una capa de epidermis de una célula de espesor. por ejemplo. mientras que las raíces secundarlas son ramificaciones de esa raíz original. el tallo y hasta las hojas. Este tipo de raíz se observa en plantas como la yuca. sería difícil de mantener dada la forma alargada de la planta). Justo por detrás del meristemo existe una región de elongación celular. Dicha corteza puede contener también un poco de esclerénquima cerca de sus límites externos. En corte transversal. 13. Las rafees adventicias también sirven para la diseminación horizontal de plantas como el árbol banyan de la India.3).2). La principal superficie de absorción del sistema radicular está integrada por los pelos absorbentes Flg. de no ser así. . Enseguida está un grueso anillo de parénquíma llamado corteza. El crecimiento longitudinal de las raíces (crecimiento primarlo) se debe a las divisiones celulares que ocurren en el meristemo apical. la zanahoria y el diente de león. Las raíces primarias son las prolongaciones directas de la radícula (raicilla original) de la plántula. De vez en cuando. situados justo por detrás de la punta de la raíz en crecimiento.174 BIOLOGÍA adaptados para anclar la planta al terreno y chupar el agua de un gran volumen de suelo. Es muy frecuente que las raíces profundas sirvan como un importante órgano de almacenamiento de sustancias alimenticias. después de la cual se observa una zona de diferenciación más próxima al cuerpo principal de la planta. estructura principal carnosa que penetra en las capas profundas del suelo y que tiene muy pocas ramificaciones laterales. Es precisamente en la zona de diferenciación celular donde las células epidérmicas superficiales forman petos absorbentes. las raíces se derivan de tejidos no radiculares. Dichas rafees mantienen a la planta erguida (posición que. 13. tejido proliferativo localizado en la punta de la raíz. Los pelos forman parte de un sistema activo en el cual los pelos más viejos se desintegran y son sustituidos continuamente por pelos nuevos. 13. Esas raíces se llaman adventicias y su principal función es anclar otras partes de la planta. Un tipo radicular menos común es la raíz profunda. Esa punta blanda está cubierta por una cofia o caliptra que la protege mientras penetra entre los duros bordes cortantes de las partículas del suelo (Fig.2 La raíz EJEMPLO 4 La planta de maíz cuenta con un prominente sistema de rafees adventicias que surgen de la parte inferior del tallo.

13.3 Corte transversal de la raíz Fig.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES Fig. 13.4 Haz fibrovascular de la raíz 175 .

por ejemplo muchas herbáceas. mientras que en las bienales. respectivamente. Los tallos pueden ser divididos en dos categorías muy generales: leñosos y herbáceos. Existen varias diferencias entre el tejido . como la zanahoria. las hojas están fijas al tallo por medio de un delgado pedúnculo llamado peciolo. Las hojas se encuentran unidas al tallo de un modo característico. En casi todas las plantas perennes. Sin embargo. Aunque es un fenómeno raro. mientras que las hojas utilizan esos materiales para elaborar los nutrientes orgánicos necesarios para la planta. La disposición de esos tejidos dentro del estele es muy diferente en las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. lo cual puede verse en su coloración verde. ya que tienen mayor diámetro y presentan paredes muy gruesas y suberizadas (que contienen una resina impermeabilizante). Los tallos crecen mediante estructuras proliferativas especializadas a las que se denomina yemas y que son los sitios de actividad meristemática apical.176 BIOLOGÍA Las células de la corteza. esas yemas laterales se encuentran en el ángulo agudo (axila) formado por el peciolo de la hoja y el tallo. transporta materias primas y productos fotosintéticos primarios y secundarios terminados y almacena materiales alimenticios. es decir. con el transporte de agua y de nutrientes. Es fácil distinguir las células del xilema. esas células sirven para almacenar alimento. la parte aérea muere el primer año pero revive para tener una segunda temporada de crecimiento.5a y b). pero en las plantas leñosas hay una capa externa de células suberosas (corteza) que constituye un escudo impermeable que envuelve al tronco. Si el tallo se conserva relativamente corto y presenta muchas ramificaciones en toda su longitud se considera que la planta es un arbusto. con troncos gruesos y poco ramificados en la base. mientras que las células del floema se encuentran alojadas dentro de los brazos de la cruz. el tallo persiste durante todo el ciclo de vida y se va engrosando en cada temporada de crecimiento como resultado del crecimiento secundario del xilema y el floema. junto con el sistema foliar. por debajo de la corteza puede haber una capa de endodermo. Unos orificios (poros) presentes en la corteza y llamados ¡entícelas permiten el intercambio de gases entre las células internas del tallo y la atmósfera. la planta muere después de una sola temporada de desarrollo. (Fig. En los arbustos y los árboles. El tallo y sus ramas. son las llamadas células de paso y su función se relaciona con el transporte de agua y minerales hacia la médula de la raíz. El estele está delimitado por un anillo de células denominado perlclclo. el estele. que son redondas y están laxamente agrupadas. razón por la cual se conocen como yemas axilares. el xilema de paredes gruesas se observa en forma de cruz en el centro del cilindro fibrovascular. En el caso de algunas plantas. El xilema y el floema son los principales componentes del haz fibrovascular o estele. Las herbáceas presentan una capa superficial o epidermis ordinaria.4). se encargan de la formación del xilema y el floema secundarios. El periciclo también da origen a ramificaciones radiculares. se llaman árboles. En este caso. la capa externa de un tallo herbáceo tiene epidermis (Fig. Las yemas pueden formar ramificaciones del tallo o bien se especializan para producir flores. Enseguida está una delgada capa de corteza. En la corteza más vieja. TALLOS Una manera simplista de considerar el funcionamiento de las plantas es decir que las raíces absorben agua. Por tanto. el cilindro fibrovascular suele estar bien desarrollado y da resistencia longitudinal al tallo. tienen paredes delgadas y eso facilita el paso de agua y minerales a través de ellas hacia el centro de la raíz. 13. el medio determina el tipo de crecimiento: la planta de ricino es herbácea en las regiones templadas. producen células secundarias. por ejemplo Smilax. Las plantas perennes más altas. Algunas células del endodermo tienen paredes notablemente más delgadas que las de otras. Todos los tallos tiernos son fotosintéticos. Por lo general. En una monocotiledónea herbácea típica. Enseguida viene el tejido vascular. minerales y hasta un poco de dióxido de carbono (en forma de HCCV) del suelo. El punto de fijación se llama nudo. además de eso. dividida a menudo en colénquima cerca de la epidermis y parénquima en la parte interna. Estos tallos son característicos de la mayor parte de las monocotiledóneas y de muchas dicotiledóneas. el endodermo. En las anuales. Los tallos leñosos son característicos de los árboles y se observan por lo general entre las dicotiledóneas. la médula. pero en los trópicos crece como un arbusto leñoso. Las yemas terminales se encuentran en la punta del tallo y se encargan del crecimiento longitudinal de éste. brinda sostén a las hojas. constituyen la parte aérea o vástago de la planta. 13. Estas células son meristemáticas. En torno a la médula se observa una capa vascular de xilema y floema en tiras alternantes. El agua también pasa con facilidad entre las células. El tramo de tallo que hay entre un nudo y otro constituye un Intemudo. En corte transversal. La capa más interna de la corteza es un anillo simple de células estrechamente unidas. el tallo podría verse como el órgano que conecta las raíces con las hojas. participa en la fotosíntesis (sobre todo en las plantas herbáceas cuyo tallo no se vuelve leñoso). el cilindro vascular está integrado por un núcleo central de células de pared delgada. los dos tejidos relacionados. En un corte transversal de la raíz típica de una dicotiledónea herbácea. las yemas laterales presentes en los costados del tallo producen ramas. Los tallos herbáceos se conservan flexibles y en muchos casos son fotosintéticos. el tallo suele constituir la mayor parte de la planta. Por lo general.

En casi todas las monocotiledóneas. En las dicotiledóneas herbáceas puede haber un anillo de haces vasculares.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES 177 Fig. Las que se forman en el lado cercano al centro se convierten en xilema (llamado xilema secundarlo). los haces vasculares carecen de capa intermedia de cambium y se encuentran ' dispersos en el tallo. Así como el meristemo apical de las yemas . 13.5a). en otras —principalmente las de tallos leñosos— el cambium produce células en uno y otro lado de sí mismo. embebidos en un mar de células parenquimatosas que podrían ser consideradas corteza o médula (Fig.56). 13. El centro del tallo está ocupado por la médula. cada uno de los cuales contiene una masa de floema en la periferia y una masa más voluminosa de xilema en el centro (Fig.5 Corte transversal del tallo vascular de las dicotiledóneas y el de las monocotiledóneas. Entre el xilema y el floema hay un tejido meristemático llamado camblum vascular. Aunque el cambium vascular de algunas dicotiledóneas jamás llega a ser activo.5c). en vez de los haces bien definidos existe un anillo de floema macizo alrededor de un anillo de xilema macizo y ambos anillos están separados por otro anillo de cambium vascular (Fig. mientras que las células formadas hacia afuera del cambium se transforman en floema secundarlo. 13. En otros casos. 13.

de diseminación y multiplicación asexual de la planta progenitura. Las células suberosas muertas forman la corteza externa (peridermo). es decir. que aún transporta agua y nutrientes. el del tulipán). el del azafrán) están formados por tallos cortos y regordetes que contienen cantidades considerables de alimento pero carecen virtualmente de estructuras foliares internas. desde el tipo erecto ordinario hasta una variedad de formas que van desde tubérculos subterráneos hasta delgados zarcillos que se afianzan de estructuras sólidas presentes en el medio. La papa blanca. ej. Algunas plantas perennes tienen tallos que crecen lateralmente bajo el suelo. una capa de células corticales que se volvió meristemática (el felógeno o cambium suberoso) empieza a producir células suberosas. el cambium vascular produce los incrementos diametrales del tallo (llamado crecimiento secundario). el delgado pero funcionalmente vital floema constituye la corteza interna. en los árboles viejos. Eh algunas plantas el tallo ha sustituido funcionalmente a las hojas. ej. 13. Las fresas tienen un delgado tallo que crece fuera del suelo y en el cual aparecen nuevas plantas en diferentes puntos.178 BIOLOGÍA se encarga del crecimiento longitudinal (primario) del tallo. El tallo de la parra posee modificaciones en forma de zarcillos que van enredándose a los árboles o a las espalderas y que permiten la expansión de la vid. esos rayos permiten el flujo lateral de nutrientes. es un ejemplo del resultado final de esa tendencia: el tubérculo. La mayor parte del tronco de los árboles está formada por xilema secundario (madera).. Conforme el árbol madura y su diámetro aumenta. alivian las presiones generadas por el cilindro xilemático en expansión. Esas estructuras se llaman rizomas y sus yemas terminales y laterales producen vastagos nuevos en cada temporada de crecimiento. la epidermis y la corteza van partiéndose y descascarándose. Esa madera vieja se llama duramen. A través de la evolución han surgido muchos tipos de tallos. Por ejemplo. Además del xilema y el floema secundarios. Los tubérculos son voluminosos tallos subterráneos que funcionan como importantes almacenes de alimento. gomas y pigmentos. dichos tubérculos ya no producen hojas directamente. el cambium vascular produce rayos vasculares.. originaria de Perú y llevada después a Europa. un tallo muy reducido y envuelto por gruesas hojas suculentas forma nuevas plantas en la siguiente temporada de crecimiento. que atraviesan la madera y el floema. El xilema más nuevo. En su lugar. en algunas especies de Fig. El cormo también se observa en ciertas orquídeas. En los árboles viejos. Algunas de esas modificaciones constituyen mecanismos de propagación vegetativa de la planta. semejantes a los rayos de una rueda.6 Hoja . los cuales son capas de parénquima de paredes delgadas y de colénquima de paredes gruesas que forman canales radiales. la mayor parte del xilema se tapa con resinas. Los bulbos y los cormos son otra clase de modificaciones del tallo. De esta manera se establece una extensa red de tallos subterráneos provenientes de cada planta progenitora. En el caso de los bulbos (p. Esos tallos se denominan estolones. Los cormos (p. perdiendo su capacidad de conducción aunque sigue dando sostén al tronco. Los ojos de la papa son yemas que asoman por una hendidura. la cual es una modificación reducida de una hoja. recibe el nombre de albura. En el tallo joven.

apio. los gruesos lóbulos concéntricos que sirven para almacenar azúcares son en realidad hojas de tipo escama. En las dicotiledóneas. la presión de las raíces es un factor importante de ese flujo. Dicha presión forma parte de la dinámica que da por resultado el desplazamiento de agua desde las raíces hacia el tallo y. Las traqueidas (presentes en todas las plantas vasculares) y los vasos (que sólo existen en las angiospermas) tienen paredes laterales engrosadas que se impregnan con sustancias impermeables al agua y que dan rigidez al aparato tubular. la presión negativa o succión creada por la evaporación de agua en la superficie . el xilema funcional pierde su citoplasma y. Como ya se mencionó. Estos tallos modificados se llaman cladodios. Eso genera una fuerza de empuje en la región de la raíz denominada presión radicular. HOJAS En general. la hoja consta casi invariablemente de una epidermis superior (haz) y una inferior (envés). Las traqueidas son células largas y delgadas que presentan muchos agujeros finísimos en toda la superficie. las hojas modificadas almacenan agua en vez de alimento. Asimismo. a diferencia de las células epidérmicas normales que las rodean. el yute y el henequén. por ejemplo. tabaco. en última instancia. cocaína (de la planta de coca).ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES cactáceas una porción del tallo adopta la forma plana de una hoja. Ambas capas mesofílicas están formadas por células parenquimatosas de pared delgada. se convierte es un conducto perfecto para el transporte de líquidos. El té verde es una importante bebida en todo el mundo. Por lo regular. Debajo de la epidermis del haz hay una capa de mesófilo en empalizada formado por células columnares. lechuga. Sintetizan el alimento que se almacena en las diversas partes de la planta. El agua y los minerales y gases disueltos en ella ingresan en la planta por los pelos absorbentes de la raíz. ubicada generalmente en el centro de la hoja. 179 Una de las principales diferencias entre las hojas de las monocotiledóneas y las de las dicotiledóneas se observa en la distribución de las venas (haces fibrovasculares).6). como ia atrapamoscas. por ejemplo. lo cual sugiere que además de la fotosíntesis poseen otras funciones. lo que aumenta la resistencia del tubo a la tensión. hacia todas las partes de la planta. Cada estoma está rodeado por un par de células oclusoras epidérmicas. se ramifica formando una compleja red vascular intercomunicada que se conoce como venación reticular. de esa manera. En ciertos casos. algunas ramas laterales de los tallos de ciertas plantas se modificaron para convertirse en espinas protectoras. una vena principal. sabe esperar un flujo continuo de entrada. con abundancia de cloroplastos y capaces de realizar una intensa actividad fotosintética. pero en algunos casos —col. 13. EJEMPLO 5 Algunas hojas se convirtieron evolutivamente en escamas duras que protegen los delicados tejidos subyacentes de la yema. las hojas son estructuras delgadas y planas cuya función es amplificar la capacidad fotosintética de la planta. al que sigue una capa de mesófilo esponjoso. Con la muerte de la célula. En las monocotiledóneas se aprecia un patrón regular de venación paralela. Puesto que la presión osmótica en el interior de esos petos suele ser mayor que en el suelo circundante. Aunque los haces están dispuestos de modo diferente en las raíces y en los tallos. colecitas de Bruselas. que se convirtieron en un aparato para capturar insectos. En la cebolla. la hoja está cubierta por una cutícula cerosa que es más gruesa en el haz que en el envés. 13. Dichas células. característica relacionada con la función de regulación de la apertura y con el cierre del orificio estomatal. Las hojas tienen gran importancia económica para e! hombre. Los haces de traqueidas forman un conducto ininterrumpido para el transporte de agua. pequeños orificios en forma de hendidura que se abren al exterior. Las hojas de plantas como la zarzamora se transformaron en espinas protectoras. La epidermis del envés suele estar salpicada por estomas. Quizá el colmo en cuanto a modificación foliar sean las hojas de ciertas plantas. las células se unen punta con punta y poco después se desintegran las paredes de sus extremos. en el cual las venas del mismo diámetro corren longitudinalmente manteniendo una posición paralela entre sí. Es probable que lo más significativo en cuanto al transporte de agua sea el tirón transpiratorio ejercido por las hojas. Los vasos son de varios tipos y se supone que se derivan de traqueidas más primitivas. Existen en toda una variedad de formas y tamaños. ya que los líquidos pasan fácilmente de una traqueida a otra a través de los agujeros. es decir. En corte transversal (Fig.2 MOVIMIENTO DE AGUA Y MINERALES EN EL XILEMA El xilema está formado en su mayor parte por dos tipos celulares principales: traqueidas y vasos. Lo mismo puede decirse de algunas drogas psicotrópicas. En otras. digital y belladona. entre otros— también son ricas en materiales alimenticios. de modo que se forma un solo tubo de gran longitud. Varios tipos de fibras comerciales se obtienen de hojas. tienen cloroplastos. el flujo de líquido es continuo a todo lo largo del xilema de la planta. Algunos vasos tienen anillos (vasos anillados). espinaca y cebolla.

En general. existe un gradiente de sacarosa en el floema y el agua sirve para mover esos . al sufrir la planta una lesión. Las partes del vegetal que contienen las mayores concentraciones de nutrientes orgánicos tienden a exportarlos y.3 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ALIMENTICIAS A TRAVÉS DEL FLOEMA El floema se encarga de transportar hacia todas las partes de la planta las sustancias alimenticias sintetizadas en las hojas. 13. También es factible que el ATP requerido para el funcionamiento de la célula cribada provenga de la célula acompañante. junto con los solutos disueltos. por tanto. Algunos investigadores opinan que la tensión superficial también contribuye al ascenso del agua dentro del tallo. localizada dentro del sistema xilemático de la planta. En particular. En cuanto a la traslocación. le brinda a la célula cribada los controles nucleares necesarios. Mediante la yuxtaposición de las células cribadas extremo con extremo se forman largas columnas llamadas tubos cribados. el grado de cohesión de dichas moléculas es extraordinario. Las paredes celulares de esos extremos tienen muchos agujeros que permiten la formación de conexiones protoplásmicas entre una célula cribada y su vecina vertical. muy probablemente. pared delgada a las que se dio el justo nombre de células acompañantes. Así. la fructosa y los aminoácidos son transportados por los tubos cribados del floema. Puesto que las hojas abundan sobre todo en las regiones más distantes del tronco o el tallo. las cuales se estudiaron en el capítulo 2. Según esta teoría. mediante un proceso llamado translocación. Esas propiedades garantizan el movimiento continuo de las columnas de agua. el flujo del floema ocurre comúnmente hacia el tallo y las raíces. La célula acompañante permanece intacta toda su vida y. formando largos tubos cribados. el incremento consecuente de la presión hidrostática vuelve a empujar el agua y tos solutos hacia un tercer compartimiento. A consecuencia de ello. El empuje de las raíces y el tirón de las hojas actúan simultáneamente sobre una columna ininterrumpida de líquido. una interpretación del concepto fuente a resumidero se enfoca en la llamada teoría del flujo a presión. pero esa situación no es invariable. la presión aumenta dentro del compartimiento y eso provoca la expulsión del líquido. de ese modo. Quizá intervenga también en el sellado de algunas porciones de la placa cribada un polisacárido denominado callosa. la cual puede considerarse una nodriza del aparato floemático. se dice que son fuente de éstas. Esas paredes perforadas se llaman placas cribadas. lo cual tiene por objeto aislar los compartimientos del buque y evitar que éste se inunde por completo. también atraen el agua presente en las regiones circundantes y. algo parecido a lo que sucede en un sifón al interrumpirse por un momento la columna continua de líquido que mantiene el flujo de agua de un compartimiento al otro. En general. A diferencia de las células del xilema. Por lo general. las del floema tienen que estar vivas para realizar su función de transporte. existen dos tipos celulares en el floema: células cribadas y células acompañantes. Junto a las células cribadas se observan células parenquimatosas muy especializadas y de. la adherencia o atracción de las moléculas de agua respecto a las paredes del recipiente es muy fuerte gracias a la considerable tensión superficial del agua. pero conservan el citoplasma conductor. Se tienen algunas pruebas de que. En efecto. los solutos siguen induciendo un aumento de presión que fuerza el paso de los líquidos y sus solutos desde las fuentes originales hacia los resumideros originales. la alta concentración de azúcares o de otros solutos en un compartimiento fuente da por resultado la entrada osmótica de agua hacia ese compartimiento. de hecho. se consideran resumideros de dichos materiales. Conforme los solutos van entrando en ese segundo compartimiento. a menudo extraordinariamente larga. Esta disposición de las células.180 BIOLOGÍA de las hojas. aún no se conocen por completo los mecanismos exactos de transporte y el sentido del flujo no siempre es el mismo en cada región particular de la planta. el flujo de materiales en el xilema y el floema adyacentes ocurre en sentidos contrarios. Este fenómeno es análogo al cierre de compuertas en un barco averiado. El mantenimiento de esa continuidad depende de las propiedades del agua. También hay perforaciones en tos costados de las células cribadas. Es probable que en el proceso de sellado participe una baba de material proteínico que está dentro de las células cribadas y que se llama proteína del floema (proteína P). Sin embargo. Si se interrumpiera esa columna de agua. Debido principalmente a la presencia de un gran número de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua adyacentes. las perforaciones de la placa cribada se sellan parcialmente. la sacarosa. da por resultado el establecimiento de una red protoplásmica ininterrumpida dentro del floema. pero principalmente sacarosa. hacia un compartimiento adyacente que no contiene altas concentraciones de solutos. desde las hojas hacia el tallo y las raíces de la planta. A través del protoplasma del floema se mueve una gran variedad de sustancias. desde el punto de entrada hasta el punto de salida. Básicamente. dentro de cualquier conducto. el resultado sería la suspensión total del transporte de agua. Los órganos de la planta que poseen bajas concentraciones de nutrientes orgánicos tienden a importarlos y. al madurar las células cribadas pierden su núcleo y muchos de sus organelos.

tallos y hojas son adecuados. En este caso. 13.3 Casi todas las diferencias que hay entre plantas y animales pueden comprenderse mejor en términos del autotrofismo (autoalimentación) de las plantas en comparación con el heterotrofismo (dependencia del alimento) de los animales. En cierto sentido. Problemas resueltos 13. el proceso global es muy complejo y en 181 varios casos puede haber transporte activo a través de las membranas de las células cribadas. éstas sólo contienen cantidades muy pequeñas de ese elemento. Las plantas con semilla superaron esa vulnerabilidad del ciclo de vida del helecho mediante la incorporación del gametofito a los tejidos del esporofita y el surgimiento evolutivo del tubo polínico como mecanismo de migración del espermatozoide hasta el óvulo. sus mecanismos de coordinación operan lentamente y se limitan al envío y recepción de señales químicas. su hospedero les proporciona el ATP . Los animales deben "hurtar" de las plantas —o de otros animales que despojaron a las plantas— los materiales orgánicos que necesitan. Explique. El hecho evidente de que los animales tienen la facultad de locomoción. la atmósfera que sostiene actualmente a los animales con metabolismo intenso no hubiera llegado a existir de no ser por las plantas verdes. a diferencia de los hábitos sésiles de la mayoría de los vegetales. 13. los compuestos de nitrógeno pueden lixiviarse o no estar disponibles. Existe el riesgo de que no lleguen a apreciarse en la medida correcta la complejidad y la condición tan evolucionada de las plantas. las plantas son los prósperos "burgueses" de la cíase media del mundo vivo. Si hay una sequía. El zinc está presente en muchas enzimas que participan en el metabolismo de las plantas y. al ser parte de una enzima funciona como catalizador y no como reactivo. si el suelo está demasiado flojo o no tiene el pH correcto. no obstante.2 Dado que las plantas obtienen su alimento estando en su sitio permanente. Su gametofito (protalo) depende del agua para sobrevivir y también se necesita agua para la migración de los espermatozoides móviles. no se agota. las plantas están equipadas para mantener su postura a pesar de los retos que les presenta el medio. ¿cómo es posible esto? Aunque el zinc participa en muchas reacciones químicas. alojar en las raíces bacterias dispuestas a compartir su nitrógeno representa un beneficio obvio para la planta. 26) se definen principalmente en términos de sus especies vegetales.1 El esporofita del helecho prospera muy bien en el medio terrestre porque posee tejido vascular. Dado que puede ser reutilizado una y otra vez y que. quizá no haya agua para transportar esos compuestos hasta las raíces de la planta.) Son muchos los factores que operan en contra de que la planta reciba del medio amoniaco y nitratos.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES solutos a lo largo de los tubos cribados ininterrumpidos. En consecuencia. además sus rafees. Sin embargo. En realidad. El sistema radicular proporciona un medio estable de anclaje al suelo y los elementos xilemáticos de tallos y hojas ofrecen un fuerte soporte. En el nivel celular. Puesto que en el mutualismo ambos organismos se benefician. no se necesitan grandes cantidades de él. Sin embargo. por tanto.4 La fijación del nitrógeno es una forma de simbiosis mutualista. ¿Qué característica significativa de los helechos los ha limitado como plantas terrestres? 13. no han adquirido los complejos sistemas musculares o nerviosos que se observan en los animales. mientras que las elásticas fibras que corren a lo largo de los tallos impiden la rotura del tallo o el tronco erectos. En general. dado que las plantas terrestres no sólo tienen que cuidar de sus estructuras existentes contra la pérdida de agua y funcionar enmedio de una aridez relativa. los ecosistemas (Cap. de modo que no es consumido en las reacciones. ya que los evaluadores humanos tienden a conceder demasiada importancia a los mecanismos neurales de coordinación. La pared celular de cada célula coopera en la resistencia al esfuerzo cortante generado por los ventarrones. Dada la importancia funcional del zinc en la fisiología vegetal. plantan sus ratees en el suelo y se dedican a hilar y tejer en sus hojas los compuestos orgánicos necesarios para sobrevivir. las bacterias también deben ganar algo. sino además llevar a cabo sus fenómenos de reproducción en el medio terrestre. ¿Por qué es provechosa para la planta? ¿Qué supone el lector que obtienen las bacterias a partir de esa relación? (Sugerencia: la molécula de N2es muy estable. se explica con base en el mecanismo de obtención de alimento de cada grupo. la falla del helecho ocurre en el nivel reproductivo. Además.

En realidad. Sin embargo. de esa manera. cuyas paredes son más delgadas. es lógico que esté situado junto a las células de paso. sobre todo en lo que respecta a las adaptaciones para retener el agua. forma un denso cilindro de células. paredes celulares más gruesas y pocos estomas. Por consiguiente. Por otra parte. Las bacterias mutualistas presentes en los nodulos consumen cerca de la quinta parte del ATP producido por las plantas de chícharo. En uno de esos ciclos. ¿Cuál puede ser la causa de este fenómeno? Desde luego. Las células de esta capa simple están apretadas de tal modo que forman un anillo en el que prácticamente no hay espacios intercelulares. 13. la mayor parte de su nitrógeno proviene de la atmósfera y no del suelo. 13. 13. la hipertonicidad asociada con el agua de mar también amenaza con privar a las plantas del agua que hay en el suelo y en sus propios tejidos. la capa celular más interna de la corteza de las raíces es la endodermis. de modo que es En la figura 13. ¿cuál es la finalidad de este procedimiento? Las células endodérmlcas gruesas pertenecen al floema. de ese modo. las bacterias desnitrificadoras actúan sobre los nitratos y nitritos para producir nitrógeno elemental. las bandas son como un enorme empaque en cuyos orificios están empotradas las células del cilindro endodérmico. En el segundo ciclo. Por tanto. las células endodórmicas actúan como filtros que impiden el Ingreso de ciertos iones. Las paredes delgadas de las células de paso hacen que éstas sean más aptas que las células de paredes gruesas para el transporte de agua y solutos hacia el estele.9 Las plantas del desierto y las que crecen cerca del océano ocupan hábitat muy diferentes y. junto con cualquier sustancia disuelta en ella. mientras que las células de paso se localizan más bien en los brazos opuestos del xilema. una dicotiledónea. cada anillo de endodermo se une estrechamente a los anillos tisulares situados encima y debajo de él y. Eso es necesario porque el N2 es una molécula muy estable y se necesitan grandes cantidades de energía para romperla. de modo que retornan N2 a la atmósfera y así se completa el ciclo. esa banda es continua con las bandas cerosas de las dos células adyacentes a ambos lados. en el mis mo anillo. Gracias a la permeabilidad selectiva de sus membranas plasmáticas.8 En algunos casos se siembra trébol para mejorar los suelos pobres en nitrógeno. moléculas voluminosas y toxinas presentes en el sistema de transporte situado afuera del haz vascular. el ciclo del nitrógeno está integrado por dos ciclos. presentan modificaciones muy parecidas. ¿Cuál supone el lector que sea la función de esta estructura? 13. Asimismo. el amoniaco y los nitratos son incorporados a moléculas orgánicas.182 BIOLOGÍA necesario para su mantenimiento y para fijar el nitrógeno. Dado que el trébol también necesita nitrógeno. Dentro de su pared celular. También se ve un claro patrón establecido entre esos dos tipos celulares y los componentes del haz vascular. los que además permanecen cerrados por periodos más largos. Como ya se vio. se incorpora al suelo el nitrógeno que éste obtuvo de la atmósfera y. 13. Explique. Alrededor del haz pueden apreciarse las células gruesas del endodermo y las células endodórmicas de paso. se completa el segundo ciclo. Sin embargo. Si estos son reabsorbidos por las plantas y reincorporados a moléculas orgánicas en vez de ser desnitrificados. Si el cultivo de trébol es enterrado con la maquinaria agrícola. Puesto que el xilema transporta agua y nutrientes hada el resto de la planta. Estos cambios se relacionan con la adaptación primaria e incluso con la secundaria a la escasez de agua. el suelo obtiene un incremento neto en su contenido del elemento.6 imposible el paso de agua entre las células endodérmicas adyacentes. esas moléculas son amoniacadas y luego nitrificadas a nitratos.5 Ya se vio que el agua. las bacterias fijadoras de nitrógeno extraen el nitrógeno elemental de la atmósfera.7 Como ya se vio. puede fluir libremente entre las células laxamente unidas de la corteza. debido a la banda de Casparl. sin embargo. aunque en el caso de las plantas de .5a se presenta el haz vascular del ranúnculo. y con las bandas de las células de los anillos situados arriba y abajo. lo convierten en nitratos o en amoniaco y luego lo incorporan a moléculas orgánicas. El trébol mantiene una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno. el agua tiene que pasar a través de las células del endodermo en vez de hacerlo entre ellas. Esa banda de Casparl cerosa circunda por completo el cilindro vascular. no es sorprendente encontrar modificaciones similares en las plantas que crecen en las playas y las que crecen en el desierto. Durante el proceso de descomposición. Describa el patrón y explique por qué existe. en el ambiente del desierto escasea el agua y las plantas desertícolas presentan células de menores dimensiones. Gracias a esa con tinuidad. la banda de Caspari fuerza el agua que fluye hacia el estele a pasar a través de las células del endodermo. las cuales lo abastecen de agua. cada célula endodérmica está circundada por una banda vertical de cera que corre paralelamente al anillo.

Por tanto. ¿Porqué? No debe olvidarse que la corteza contiene el floema en su región más interna. 13. cambium vascular. De hecho. los anillos de mayor espesor indican que la precipitación pluvial fue más abundante en ese año.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES las playas los cambios en el aislamiento de las raices pueden ser más importantes como medida de protección que las alteraciones en otras estructuras. Los anillos anuales permiten determinar la edad de un árbol. pero labrarle una profunda cavidad en uno de sus lados no lo mata. mientras que la temporada de invierno se caracteriza por la presencia de un espacio acelular entre uno y otro anillo de crecimiento anual.13 ¿A qué fenómeno se deben los anillos anuales del tronco de los árboles de las regiones templadas? En todas las dicotiledóneas hay una delgada capa de cambium entre el xilema y el floema de los haces fibrovasculares abiertos que se observan en muchas 183 formas herbáceas o en los anillos ininterrumpidos del xilema y el floema de las formas leñosas perennes. interrumpe por completo el paso de los nutrientes orgánicos provenientes de las hojas y las reglones altas del tallo hacia el tallo Inferior y las raíces.11 Con pocas excepciones. las monocotiledóneas carecen de cambium vascular. por angosta que sea. permanecen Intactas y marcan los acontecimientos de la temporada de crecimiento. al cual pertenecen los árboles. En general. un material resistente y rico en celulosa. Esas plantas se llaman halofitas (plantas saladas) y comparten muchas de las características de las plantas de los desiertos y las playas. las monocotiledóneas en general no presentan crecimiento secundario. Raíz Carece de modula El xilema y el floema se alternan El xilema y el floema están restringidos al centro de la raíz Periciclo No hay rayos vasculares Presenta endodermis Banda de Caspari y células de paso Corteza gruesa Esclerénquima en la corteza externa Epidermis Peridermo insignificante o ausente 13. algunas plantas crecen en ambientes hipertónicos muy hostiles. pero las características de cada uno de los anillos también sirven para conocer las condiciones ambientales que prevalecieron en un año determinado. xilema primarlo. Por tanto. a diferencia del denso componente fibroso de la albura de verano. floema secundario y floema primario. tanto las traqueidas como los vasos. 13. que brinda sostén al árbol o al arbusto y que funciona como el principal conducto de agua y minerales. sus hojas están reducidas al temario de escamas y sus estomas se localizan en el fondo de cavidades o están cubiertos por vellos a fin de evitar la pérdida de agua. Cada anillo consta de una clara Tallo Tiene médula El floema está por afuera del xilema El xilema y el floema secundarios se van expandiendo hacia la periferia Cambium vascular Hay rayos vasculares Por lo general no presenta endodermos Sin banda de Caspari ni células de paso Corteza delgada Colénquima en la corteza externa Epidermis ausente en las dicotiledóneas leñosas maduras Peridermo muy prominente región dividida en dos zonas. Puesto que el xilema formado durante la primavera (albura de primavera) tiene células de gran diámetro con poco material fibroso intercalado. 13.12 A partir del centro. ¿cuál es el orden de los tejidos presentes en el estele del tallo de una dicotiledónea leñosa? Médula. el crecimiento xilemátíco ocurrido durante cada temporada queda nítidamente separado del que corresponde al año siguiente. Dichas plantas suelen poseer un extenso sistema radicular que les permite aumentar al máximo la absorción de agua. 13. Eso . Las células del floema son delicadas y se desprenden del árbol o bien se Integran a la corteza conforme va aumentando el diámetro del tronco año tras año. xilema secundario. Las células del xilema. En este último grupo.14 Si se quita una delgada capa de corteza de toda la periferia del tronco el árbol muere. como las marismas y otros hábitat salobres. Las plantas adaptadas particularmente bien a las condiciones de aridez se llaman xerofitas (plantas secas). ¿Qué característica importante de las monocotiledóneas se explica con este hecho? Puesto que no tienen cambium.10 Presente en forma tabular las diferencias anatómicas que se observan en los cortes transversales de la raíz y el tallo de una planta dicotiledónea. Muy a menudo. suelen ser herbáceas de forma alta y esbelta. la eliminación de una tira periférica de corteza. en cada temporada de crecimiento se incorporan nuevas capas de xilema y floema. El xilema se convierte en madera.

16 El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM. una profunda cavidad labrada en uno de los costados del tronco interrumpe por completo el flujo de nutrientes en el floema y el flujo de agua en el xilema. sin embargo. Justo por encima del estoma y dentro de la hoja existe un amplio espacio aéreo. En algunos casos. Es probable que el transporte activo también intervenga en la generación de las presiones necesarias. lo que se traduce en el ingreso de agua y en un incremento de la turgencia (presión interna) de la célula. Dichas moléculas aumentan la presión osmótica. El resto del tronco sigue conduciendo los líquidos necesarios. la presión osmótica se transmite de una célula a la siguiente por todo el sistema. Cuando las condiciones no son adecuadas para la fotosíntesis. los pelos absorbentes succionan agua gracias a que son hiperosmóticos respecto al suelo circundante. Sin embargo. Con la pérdida de turgencia y el consecuente relajamiento de las paredes de dichas células. los estomas permanecen cerrados. el movimiento dentro del xilema ocurre en contra de la fuerza de la gravedad. Por lo general.-! μιη) de ancho. Algunos investigadores opinan que la adherencia —la tendencia del agua a trepar por tensión superficial en los costados de su recipiente— también interviene en el ascenso de la columna de agua. En la punta de las raíces. la osmosis también interviene en la generación de la presión necesaria para el desplazamiento de los líquidos. las células oclusoras no producen azúcares y eso reduce su presión osmótica. La cohesión generada por los puentes de hidrógeno formados entre las moléculas de agua evita el rompimiento de la columna de agua. el proceso CAM es un elemento vital de la adaptación de la planta al medio desértico. las cuales tienen el aspecto de dos salchichas combadas. En tales condiciones es imposible la supervivencia del árbol. Eso impide la pérdida de agua durante los periodos en que no hay niveles apreciables de fotosíntesis. 13. Aunque esos traumatismos reducen el vigor general del árbol. se apartan una de otra y de ese modo aumenta la abertura estomatal (poro). Durante las horas diurnas. el interior de la hoja sólo se comunica con la atmósfera cuando ocurren los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis. En plantas como las cactá ceas. Por el contrario. cuando las condiciones son óptimas para la fotosíntesis activa. cuando el calor seco del ambiente podría deshidratar el interior de la planta. la transpiración de agua a través de los estomas de las hojas genera una presión negativa.15 Los estomas son diminutos orificios alargados. Eso eleva la presión dentro de las células de la raíz y dicha presión empuja los líquidos en sentido ascendente a través de los tubos huecos del xilema. Los estomas se encuentran delimitados por un par de células oclusoras. las células oclusoras acumulan moléculas de azúcar. Como sucede en el transporte xilemático. en vez de actuar solamente al inicio del proceso (como sucede en el xilema). presentes en !as hojas. Sugie ra un mecanismo que explique esto. a diferencia de los tubos del xilema.17 Compare y contraste los mecanismos de transporte observados en el xilema y el floema. Por tanto. ¿Qué mecanismo sugiere este hecho en cuanto a la apertura y el cierre de los estomas? Las células oclusoras funcionan gracias a cambios osmóticos ocurridos en su citoplasma. . que miden como máximo 0. las oclusoras contienen cloroplastos. junto con los azúcares y otros compuestos orgánicos sintetizados por las hojas.184 BIOLOGÍA significa que las raíces y la porción inferior del tallo suspenderán sus funciones debido a la falta de alimento. sin embargo. Durante el día. aumento de la presión y empuje del líquido hacia otra célula más. éstas se colapsan parcialmente y ocluyen el orificio estomatal. Los estomas se concentran en el envés de casi todas las hojas y su abundancia relativa fluctúa entre 100 y 100 000 por centímetro cuadrado. En general. al no interrumpirse la capacidad de éste para transportar nutrientes es posible su supervivencia. la cual se traduce en un tirón o succión de la columna de agua a través dé los tubos huecos del xilema. En el otro extremo. pero sólo en la estrecha banda de elementos vasculares realmente destruidos. Esto permite la entrada de CO: y agua a la hoja y la salida de oxígeno. Cuando las células oclusoras empiezan a hincharse. los árboles sobreviven a pesar de que su duramen se pudra o se queme. un producto secundario de la fotosíntesis.0001 mm (0. 13. Se supone que para ello son necesarios dos procesos. el CO2 absorbido durante la noche sale ahora de sus almacenes metabólicos y sirve para que se lleve a cabo la fotosíntesis. 13. se acumula presión y de ese modo el líquido es empujado hacia la siguiente célula. el movimiento de líquidos y alimento dentro del floema ocurre en favor de la gravedad. los tubos cribados están llenos de citoplasma. en la que vuelve a haber absorción osmótica de agua. A diferencia de las otras células epidérmicas del envés de la hoja. del inglés crassulacean acid metabolism) consiste en la entrada de dióxido de carbono durante la noche (a través de los estomas abiertos) y su rápida conversión en metabolitos como los ácidos málico e isocítrico. Conforme una célula absorbe agua.

25 a) a) b) a) 13. b) Falso. 13. 13.24 La transpiración es más rápida cuando los estomas de las hojas están cerrados.21 La ausencia de hierro puede evitar que una planta sintetice clorofila.23 El meristemo apical produce tejidos primarios.22 La teoría de la cohesión-tensión pretende explicar el mecanismo que permite el movimiento de columnas ininterrumpidas de agua y minerales disueltos a través de los elementos xilemáticos de la planta. a) Verdadero.28 13. e) las lenticelas. a) Verdadero. 13. 4—b. b) Falso.18 13. b) Falso.18 El grupo con el mayor número de plantas en la ac tualidad es el de a) los licopodios.29 a) a) a) 1 —c. a) Verdadero. b) Falso.20 13. 3. b) Falso. sus haces vasculares están dispersos en la médula Se modifican para formar papas blancas a) raíces b) tallos c) hojas Respuestas 13. Β A 1. 5. 13.26 13. 13.25 Las células parenquimatosas constituyen la mayor parte del tejido de la corteza. b) los hele chos. 13. 5—b . 2. a) Verdadero. 3—a. a) Verdadero.19 Las células oclusoras rodean a a) las tilosas.23 13. a) Verdadero. b) Falso. 2—c.20 El exceso de agua jamás puede dañar a una planta. d) las angiospermas. a) Verdadero. c) las células acompañantes. a) Verdadero. b) Falso.26 El número de cicatrices de yemas terminales que se observa en una rama de cuatro años de edad debe se r igua l al número de anillos de crecimiento presentes en el corte transversal de dicha rama.27 13. a) Verdadero.22 13. 13.19 13.ESTRUCTURA BÁSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS VASCULARES 185 Problemas complementarios 13. 13.27 No existe ningún tipo de suelo que sea ideal para todos los cultivos. 13.29 Elija en la columna Β el órgano que corresponda a las frases de la columna A.21 d) d) b) a) 13.24 13. d) los estomas. b) Falso. c) las gimnospermas. mientras que la capa del cambium da origen a tejidos se cundarios. b) las placas cribadas. 4. e) ninguna de las opciones ante riores. de la médula y de los rayos vasculares. Contienen un mesófilo en empalizada Poseen cutícula Contienen un núcleo central de xilema en forma de X En las monocotiledóneas.28 Los nódulos que se forman en las raíces de muchas leguminosas albergan bacterias capaces de fijar el nitrógeno. b) Falso. 13. 13.

ya que tiende a crecer hacia la luz. los vástagos o porciones aéreas crecen alejándose de la fuente de gravedad. Las hormonas son mediadores químicos de funciones y formas de comportamiento y. son indispensables para la supervivencia de la planta. se considera que son los más firmes. alteraciones del patrón de crecimiento. las plantas también detectan cambios en su ambiente y reaccionan de maneras específicas ante ellos. Estas partes de la planta se caracterizan por ser geotrópicas negativas. sean mediados por hormonas vegetales. el tacto (tlgmotropis-mo). fenómenos relacionados con el desarrollo o cambios en el estado de ciertas estructuras especiales. EJEMPLO 1 Las raíces de las plantas crecen hacia el origen de las fuerzas gravitacionales (centro del planeta). Por tanto. El complejo repertorio de respuestas voluntarias. Una de las primeras hormonas descubiertas en las plantas fue la auxlna. En muchos casos ocurren simultáneamente varios tropismos. Las respuestas ante la gravitación (geotropismo). Se trata de un tipo de Irritación relativamente sencillo. un animal debe moverse con rapidez a diferencia de la sedentaria manufactura de nutrientes orgánicos que se observa en las plantas verdes. son geotrópicas positivas. Dos tropismos pueden reforzarse entre sí o bien compiten uno con el otro hasta arribar a una respuesta de crecimiento intermedia. Por el contrario. sustancia aislada y llamada así por Fritz Went en 1926.Interacciones de las plantas vasculares con su ambiente Una característica de los animales son sus rápidas y complejas respuestas a los cambios ambientales (estímulos). EJEMPLO 2 Se dijo que el vástago es negativamente geotrópico. en general. Sin embargo. dichas respuestas afectan a la planta entera y alteran su potencialidad global para resolver con eficiencia los retos ambientales. . también es fototrópico positivo.2 HORMONAS VEGETALES Es muy probable que los tropismos. Por lo común.1 TROPISMOS Un tropismo es una respuesta de crecimiento invariable ante un estímulo ambiental y se observa en las plantas y los invertebrados primitivos. Por tanto. asociadas con la irritabilidad en los primates. etc. es decir. Tales respuestas pueden ser movimientos (aunque por lo general no de locomoción). Los tropismos reciben un nombre derivado del estímulo que los provoca y se clasifican como "positivos" cuando el crecimiento ocurre hacia el estímulo y como "negativos" si el crecimiento es en dirección opuesta a la del estímulo. igual que otros fenómenos que ocurren en la planta. el agua (hldrotropismo). Una hormona es cualquier sustancia que se produzca en una parte del organismo y que ejerza profundos efectos metabólicos en otras partes de él al ir pasando por el sistema vascular. a menudo sutiles. 14. Dichas respuestas están íntimamente asociadas con la forma de obtener el alimento entre los heterótro-fos. Irritabilidad es la capacidad de responder de un modo característico ante los cambios ocurridos en el medio. que son formas de comportamiento estereotípicas y limitadas. Para obtener su alimento. de la interacción de partes individuales que sirven al organismo entero. provocan respuestas relativamente lentas en comparación con las veloces respuestas neura-les que sólo ocurren en los animales. Aunque los experimentos de este investigador no fueron los primeros en sondear la influencia de las auxinas. ofrece una variedad mucho mayor de posibles ajustes al ambiente de lo que sucede en el caso de los tropismos. incluso a pesar de que sus respuestas parecen ser locales. 14. Sin embargo. las respuestas de una planta al medio son un aspecto de su integración. la presión.

fertilización del suelo con productos sintéticos y aplicación de plaguicidas en gran escala) se había insistido mucho en el uso de las cepas enanas del arroz y de otros cultivos básicos. . parece que su efecto se relaciona con la división celular. Originalmente fueron aisladas como productos de la degradación de los ácidos nucleicos de las plantas. los efectos de las giberelinas no se confinan a su influencia primaria sobre la elongación celular. También influyen sobre la formación de enzimas que hidrolizan el almidón. el desarrollo de los frutos y el rompimiento de la latericia de las semillas. Además de aumentar la estatura de la planta. el Agent Orange y otros) provocaban cáncer y otras enfermedades de ese tipo en las poblaciones humanas expuestas a ellos. aún persiste la duda de si dichas sustancias se convierten en IAA y por eso tienen acción hormonal. Letham de Nueva Zelanda aisló de la semilla 187 de maíz la zeatina. que han sido asociadas con las acciones auxínicas. mientras que las auxinas parecen provocar elongación de las células individuales. Hace más de 40 años. como las raíces adventicias. Los japoneses. al parecer. del inglés indoleacetic acid): Aunque hay otras sustancias. En algunos casos. 2) el desarrollo de los sistemas radicular y aéreo. El etileno es una hormona muy especial debido a que existe en forma gaseosa y no líquida. Debido a que en la revolución verde (un gran cambio ocurrido en las prácticas agrícolas de los países subdesarrollados encaminado a mejorar los rendimientos a través del uso de semillas mejoradas. 3) el crecimiento de los frutos. han estudiado muy a fondo los efectos de las giberelinas sobre el crecimiento vegetal. Asociadas originalmente con un hongo (Gibberella fujikuroi) que hacen que las plantas de arroz alcancen estaturas extraordinariamente grandes. Aunque las citocininas trabajan junto con las auxinas. Las auxinas ejercen sus efectos al presentarse en distintas concentraciones. Esta hormona se relaciona en general con una maduración relativamente rápida de la fruta. Por su estructura se parecen a los esferoides sexuales y puede decirse que su acción en fundamentalmente paralela. Su empleo para destruir las selvas en Vietnam se transformó en un tema muy controvertido cuando algunos científicos afirmaron que los herbicidas (p. En las concentraciones usadas. S. Esos compuestos actuaban principalmente sobre las malezas de hoja ancha y no destruían los pastos ni los cultivos agrícolas ordinarios. Como en el caso de las auxinas. La auxinas son muy importantes en una amplia variedad de formas de comportamiento y patrones de crecimiento de las plantas. Las giberelinas se sintetizan de una manera muy parecida a como se forman las hormonas esferoides de los vertebrados. Uno de sus principales efectos es la inducción de la actividad de las enzimas que degradan el almidón de la semilla. compuesto al que actualmente se considera la verdadera citocinina activa. Uno de los hechos más interesantes es que el marcado incremento de longitud del tallo asociado con esta clase de hormonas se puede apreciar mejor en las variedades enanas de las plantas. Las concentraciones de auxina que estimulan el desarrollo de la parte aérea de la planta pueden ser muy diferentes de las concentraciones necesarias para la raíz. como el ácido hidroxiindolacético. actúan activando genes específicos (desrepresión).INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE La principal auxina natural de las plantas el es écldo indolacético (IAA. 4) la caída de hojas y frutos (abscisión). La propia planta la sintetiza. Las citocininas son una clase de hormonas que estimulan la división celular en las plantas. las sustancias de tipo auxina se producían en calidad de herbicidas. en su ausencia. Participan en: 1) la supresión de las yemas laterales del tallo.. pueden romper la latencia de las semillas y provocar la formación de flores en condiciones que. las giberelinas pueden ser particularmente interesantes para las sociedades que dependen de estas innovaciones. finalmente. las giberelinas también pueden alterar su vigor y su rendimiento nutritivo. Estas sustancias interactúan con las auxinas para determinar la diferenciación de los tejidos meristemáticos. ej. ahora se han descubierto otras giberelinas en los propios tejidos de las plantas. en la University of Wisconsin. principalmente a través del efecto que ejercen sobre la pared celular. Atraviesan las membranas celulares con facilidad debido a que son solubles en lípidos y. Las citocininas son necesarias para la formación de organelos como los cloroplastos y quizá participen también en la floración. Hasta la fecha se ignoran sus mecanismos de acción. Las citocininas fueron descubiertas en los laboratorios de cultivo de tejidos de Folje Skoog y colaboradores. En 1964. su efecto sobre el vigor de la planta se considera negativo en general y esto limita sus aplicaciones agrícolas. esos herbicidas favorecen un crecimiento exagerado de la maleza y. la ausencia de auxina puede tener también un efecto determinado. 5) la división de las células del cambium y 6) el desarrollo de estructuras nuevas. que a finales del siglo pasado fueron los primeros en notar lo que llamaron "enfermedad de las plantas tontas". un equipo dirigido por el doctor D. Si bien es cierto que pueden mejorar la calidad de algunas plantas comercialmente útiles. no producirían floración. Las giberelinas son otra clase de hormonas presentes en las plantas. su muerte.

Si ese periodo de oscuridad es interrumpido. el fenómeno clave en el estímulo de la floración no es la duración del periodo de luz ininterrumpida. florecen en primavera o en otoño. Algunas plantas de noche corta tienen duraciones relativamente largas del período nocturno que no deben ser excedidas. 3) cuyo grupo prostético le confiere las propiedades receptoras necesarias. aumenta la síntesis de resinas impermeables y se cierran los estomas como preparación para soportar condiciones de aridez. Algunos botánicos consideran que esta sustancia es el principal mensajero de la muerte o de la pérdida estacional de vigor que marca el fin de cada temporada de crecimiento. Varios de los cambios asociados con la senescencia (envejecimiento y degeneración) —como la abscisión de las hojas— también son mediados por el etiteno. 14. la oscuridad no debe exceder un número crítico de horas pues de lo contrario no hay floración. casi todas las plantas pueden ser clasificadas en tres grupos: plantas de día largo (plantas de noche corta).) absorbe el rojo lejano. Algunas pruebas obtenidas en fechas recientes sugieren que el fitocromo es una proteína conjugada (Cap. las plantas de día corto no florecen. la luz roja lejana tiene los efectos exactamente opuestos. también debía existir en dos formas alternativas. Ese pigmento.188 BIOLOGÍA usualmente cuanto el fruto ya alcanzó sus máximas dimensiones. aunque sea por un breve lapso de iluminación. cuando los días son relativamente cortos y las noches.1). muy largas. Por otra parte. no todos los cuales son hormonas primarias. la luz roja es el componente más eficaz del espectro para inducir la floración durante la exposición de las plantas de día largo a la luz. Borthwick y S. las plantas de día largo tienen un límite máximo en cuanto al periodo de oscuridad necesario para que ocurra la floración. que necesitan un periodo mínimo de luz. Además. aunque también los meristemos apicales del vastago y la raíz lo producen en pequeñas cantidades. Hendricks descubrieron que las luces roja (660 nm) y roja lejana (730 nm) son las más eficaces para mediar la fotoperiodicidad. por ejemplo el betabel o remolacha y el trébol. en las yemas y en las capas de cambium. Por el contrario.3 FOTOPERIODICIDAD Por fotoperiodicidad se entiende la capacidad de las plantas para responder a cambios en los periodos relativos de luz y oscuridad diarios. Una de ellas (Pr) absorbe la luz roja. Según parece. esto también ocurre en sentido inverso. plantas de día corto (plantas de noche larga). El ácido abscísico es sintetizado por los cloroplastos. son estimuladas en algunos casos por los periodos largos de luz. pero en otros lo son por los periodos cortos. Si la noche larga es interrumpida por un destello de luz. cuya floración no depende de una duración crítica de los periodos de luz u oscuridad. por ejemplo el girasol y el tomate. al que dieron el nombre de fitocromo. Las plantas de día corto deben estar expuestas a un periodo mínimo de oscuridad. Todos los efectos de esta hormona sirven para preparar la planta en contra de condiciones adversas. estas plantas florecen porque no se rebasó el límite máximo de oscuridad. Asimismo. mientras que algunas plantas de noche larga tienen periodos de oscuridad relativamente cortos que deben ser cumplidos o rebasados. mientras que la otra (P. EJEMPLO 3 El ácido abscísico no sólo induce latencia en las semillas. sino la del periodo de oscuridad continua. por ejemplo el crisantemo y la ambrosía. el trébol y otras plantas de día largo florecen en el hemisferio boreal durante el verano. los efectos de la exposición a la luz roja pueden ser nulificados mediante una exposición subsecuente a la luz roja lejana y. H. a eso debe su nombre. EJEMPLO 4 El betabel. es decir. Ciertas respuestas específicas. por tanto. Un inhibidor que se considera una hormona verdadera es el ácido abscísico. Estas dos formas del pigmento sólo se diferencian en cuanto a las posiciones de dos átomos de hidrógeno (Fig. en gran medida. Es probable que también participe en el mantenimiento de la latencia y la resistencia al crecimiento una variedad de Inhibidores. sino además actúa como un tipo de hormona de estrés. La luz roja es la más eficaz para interrumpir el periodo mínimo de oscuridad necesario para la floración de las plantas de día corto. por ejemplo la floración. Borthwick y Hendricks plantearon la hipótesis da que la mejor manera de explicar este fenómeno era la existencia de un pigmento que actuara como fotorreceptor. cuando los días son largos. Cuando las concentraciones de ácido abscísico son altas. B. y plantas neutras. La duración total de los periodos de oscuridad o iluminación necesarios para las distintas plantas de día corto o de día largo pueden variar considerablemente. Asimismo. las plantas de día corto. se demostró que el ácido absclsico también participa en la abscisión de las hojas y. Por el contrario. Su acción complementa el efecto del etileno. de hecho. como la dalia. los vestigios foliares más externos se convierten en escamas protectoras. En términos de su respuesta de floración. 14. El girasol y el maíz son independientes de la fotoperlodlcidad y florecen en cualquier época. A. técnica que se emplea sobre todo cuando ésta se cosechó aún verde. Pero también puede ser aplicada externamente para lograr la maduración artificial de la fruta. . que sólo florecen cuando los periodos de luz diurna son inferiores a cierto nivel específico.

Por tanto. no parece funcionar como medida de la duración de éstos.1 Fitocromo En principio. En vista de que el P. Quizá implica una interacción entre el fitocromo y el mecanismo cronométrico interno presente en casi todas las células vivas. el P* absorbe luz roja lejana para volver a constituir la molécula Pr más estable. Por el contrario. Los relojes biológicos existen como ritmos endógenos (internos) de actividad más o menos intensa y. en la oscuridad el P. independientemente de su forma específica.INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE 189 Flg. La fotoperiodicidad no existe nada más en las plantas. De este modo. durante la noche la concentración de P» es baja. en general. de 24 horas). tiene mayor estabilidad. por otra parte. A su vez. incluso los primates. La cadencia de los relojes biológicos parece deberse a ciertas alteraciones del funcionamiento de la membrana. Pudiera ser que algunas de las características de permeabilidad de la membranas. se transforma otra vez en Pr. iniciar los fenómenos sexuales y los patrones de cortejo y estimular la metamorfosis. 14. los mecanismos hormonales relacionados con estas respuestas animales son muy . Es factible que los dos mecanismos operen juntos para permitir a la planta la detección del tiempo que pasa realmente en la luz o en la oscuridad. Desde luego. además. en condiciones iluminación casi todo el fitocromo está en la forma P. la determinación de la duración de los periodos nocturnos o diurnos por la planta es mucho más compleja. En grupos biológicos que incluyen desde los insectos hasta los mamíferos. Sin embargo. es fácil suponer que las proporciones de esas dos formas del pigmento permiten que la planta distinga entre la noche y el día. siguen un ciclo circadiano (es decir. Sin embargo. los ciclos de luz y oscuridad pueden iniciar desplazamientos migratorios. alterar los estados emocionales. El sistema del fitocromo sirve para marcar los periodos de oscuridad y de luz.. también se relacionen con alteraciones de la estructura proteínica o. al absorber luz roja se convierte en la forma Pt. Dado que la luz roja predomina durante el día. el fitocromo es sintetizado en su forma Pr. puedan cambiar el punto de arranque del reloj mediante una alteración de las características de la membrana celular. tan importante para el metabolismo celular. sin embargo. con cambios en la concentración o en las características de los fosfolípidos de la membrana. existe la posibilidad de una degradación espontánea o como resultado de una catálisis enzimática. Los fitocromos. la fotoperiodicidad puede ser regulada en última instancia al nivel de dicha membrana.

sobre bloques de agar (Fig. del grano infectado por el cornezuelo del centeno se obtienen productos médicamente útiles. se vuelven demasiado largas y no producen clorofila. Si las plantas son cultivadas sin luz. se debe por lo común a la escasez de nutrientes minerales en el suelo. es particularmente sensible a la luz. Cubriendo las diversas partes del coleoptilo con materiales opacos.4 ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS Puesto que todas las plantas comunes necesitan agua. el centeno. En 1926. el lado opuesto crecía más. Las plantas también pueden presentar anormalidades de desarrollo. en general. los cultivos de trigo han sido destruidos ocasionalmente por hongos llamados royas. las cuales pueden destruir muchos cultivos de verduras y frutas. 14. las hambrunas resultantes de un fracaso agrícola pueden ocasionar inanición y muerte de miles de seres humanos. La escasez de hierro es una de las principales causas de clorosis. de alguna manera desconocida. de modo que el retoño se doblaba hacia la luz. Si luego se iluminaba el retoño por uno de sus lados. las cuales también pudieron suceder en fechas más recientes debido a la contaminación del pan y de otros productos obtenidos del grano. Cuando sufren alguna lesión suelen formar masas de un material amorfo. La aspersión con ciertos compuestos ha tenido un éxito razonable en cuanto se refiere a impedir la diseminación generalizada de algunas de estas enfermedades infecciosas. Esta patología. la cebada y la malta provoca un rarísimo fenómeno social. callos. llamada coleoptilo. Problemas resueltos 14. Dañe P. produce sustancias que alteran el estado de ánimo de las personas y que. Went cortó el coleoptilo de plántulas de avena y los puso durante una hora o más. Ciertos virus provocan enfermedades del mosaico. aliviar los dolores de cabeza asociados con la migraña y estimular las contracciones uterinas. cerca de un millón de personas murieron en Irlanda a consecuencia de una epidemia de tizón que destruyó los cultivos de papa. Muchas plantas adquieren una coloración amarillenta cuando no producen clorofila en cantidades suficientes. Dichas anormalidades son más evidentes en las plantas que se encuentran en cultivo tisular. denominada clorosis. la luz que incidía sobre la punta del coleoptilo hacía que un factor descendiese desde ahí hacia las partes inferiores del retoño. Esa misma epidemia fue causa de la emigración masiva de irlandeses hacia Estados Unidos ocurrida en aquella época. el ergotrato. Darwin postuló que. BoysenJensen cortó el coleoptilo cerca de su punta y puso una delgada rebanada de gelatina entre dicha punta y el retoño cortado.1 Darwin descubrió que una cubierta en forma de vaina que envuelve a la punta de casi todos los pastos. En tal caso.190 BIOLOGÍA diferentes de los que median la floración de las plantas. Luego. Por otra parte. se dice que están etloladas. Las agallas son proliferaciones celulares de la planta inducidas por parásitos y que. 14. Una generación después. además. pueden ser ingeridas por quienes consuman el grano infectado e incluso los productos alcohólicos obtenidos de éste.2). conocido como cornezuelo del centeno. En ocasiones. Las agallas de la corona son tumores inducidos por bacterias y su grado de diferenciación suele ser menor que el de otros tipos de agallas. puso esos bloques sobre . están bien organizadas. demostró que es la punta de esa estructura lo que se necesita para provocar la respuesta fototrópica. aunque sí es posible que haya semejanzas en las longitudes de onda que controlan la periodicidad en ambos tipos de organismos. por ejemplo. A mediados de la década de 1840. Durante la Edad media ocurrían en Europa oleadas de psicosis masiva (ergotismo). luz y varios nutrientes para desarrollarse y crecer en forma óptima. Ésta y otras sustancias similares son poderosos vasoconstrictores muy útiles para controlar hemorragias. Este hongo. el ataque de un hongo a los cultivos de monocotitedóneas como el trigo. Además de las graves pérdidas económicas que infligen estas enfermedades vegetales a los agricultores. En todo el mundo. bacterias u hongos. la ausencia o escasez de cualquiera de esos factores en el medio pone en peligro la salud y la supervivencia de la planta. con muy poca diferenciación celular llamadas. Las plantas pueden sufrir enfermedades infecciosas ocasionadas por virus. con la base hacia abajo. También pueden aparecer tumores y hasta cánceres vegetales. que se difunden por toda la planta en forma de una invasión amorfa de tejido envolvente bien diferenciado.

Al principio se Fig.2 El experimento de Went con las plántulas de avena .INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE plántulas de avena etioladas a las que les había quitado previamente la punta y descubrió que las plántulas reanudaban su crecimiento. ¿Qué conclusiones acerca del fototropismo 191 supone el lector que se extrajeron a partir de estos experimentos? La mejor interpretación de estos resultados es que hay una sustancia difundible que desciende desde el coleoptilo hacia las células inferiores. Esta sustancia hormonal recibió el nombre de auxlna. 14. Y lo más importante de todo: observó que si los bloques eran colocados en posición descentrada los retoños crecían hacia el lado opuesto.

Aunque se considera que el etileno es una de las principales hormonas relacionadas con la senescencia. En el caso del fototropismo. los cambios de pH ocasionados por la entrada de iones hidrógeno activarían enzimas que alteran la rigidez de la pared celular y que facilitan su estiramiento. así como de los mecanismos de transporte activo. ese remojo sólo puede ocurrir cuando ha caído suficiente lluvia para garantizar que la semilla en germinación tiene un mínimo de probabilidades de supervivencia. Por lo común. el etileno se disemina con rapidez por todo el recipiente y provoca algo así como una reacción en cadena de putrefacción y mayor producción del gas. 14. la mayor concentración de auxina en el lado oscuro producía el torcimiento de la planta hacia la luz. Puesto que la auxina produce alargamiento de las células. Puesto que los gases son muy móviles. Es probable que ciertas alteraciones de la permeabilidad de la membrana. el oscurecimiento y la licuefacción asociados con la putrefacción. sino también. lo cual sucede generalmente después de la fecundación y de la formación de semillas. Chailakhian fue uno de los primeros en explorar la posibilidad de controlar la floración mediante una hormona específica durante la fotoinducclón (el inicio de la floración como resultado de regímenes específicos . La interrupción de la latencia y el inicio del cre- Por qué cree el lector que la presencia de un pedazo de fruta podrida en un frutero favorezca la rápida maduración y pudrición del resto de la fruta? 14. H. las semillas no empiezan a germinar sino después de ser expuestas al frío y de volverlas a poner a una temperatura moderada. Una hipótesis en cuanto al mecanismo que permite a las auxinas alargar las células de la planta se enfoca en la presencia de receptores en dichas células.4 La hormona etileno no sólo provoca maduración. intervengan en la distribución de la auxina. esa configuración compacta y achaparrada produce repentinamente flores con tallos sumamente largos. el ovario se convierte en fruto sin necesidad de que haya fecundación y formación de semillas.6 El investigador soviético M. Esta situación es análoga a la que se observa en ciertas plantas no desertícolas. Es sorprendente lo poco que se sabe acerca del mecanismo de movimiento de la auxina a través de la planta y. en las cuales un periodo prolongado de frío debe preceder a un periodo de calor para que se interrumpa la latencia. En condiciones naturales. en ciertas circunstancias también estimula el crecimiento de la planta y puede influir sobre la floración de algunas plantas semitropicales. Se suponía que la luz destruía la auxina presente en el lado expuesto a la luz. por desgracia. las auxinas hacen que el ovario se convierta en fruto. ¿Cómo supone el lector que se han utilizado las auxinas para engañar a la naturaleza con el fin de producir comercialmente algunas frutas? cimiento dependen de que la actividad metabólica intensa quede libre de la inhibición. ocurre una rápida formación de grandes cantidades de etileno.5 En las plantas tratadas con auxina. lo mismo puede decirse en cuanto a las moléculas que poseen propiedades auxínicas. Una vez que empiezan la maduración o la pudrición. el reblandecimiento.2 En la naturaleza. los cuales fijarían la auxina e influirían sobre el flujo de iones de hidrógeno a través de la membrana celular. también interactúan con las auxinas para regular la producción del xilema y el floema secundarios por el tejido del cambium. Aunque las giberelinas se relacionan comúnmente con patrones de desarrollo raros o patológicos de las plantas. el patrón inicial de crecimiento da por resultado la formación de un compacto botón. En las regiones desérticas. la luz produce una distribución dispareja de la auxina en vez de destruirla selectivamente. Luego. Se tienen algunas pruebas de que la auxina puede actuar de modo más directo para incrementar la concentración celular de ciertas enzimas y proteínas estructurales. En determinadas circunstancias. Dichas plantas entran en latericia durante el difícil periodo invernal o mientras las condiciones son insuficientes para sostener a una planta activa.3 En muchas plantas. 14. en un tiempo relativamente corto. Esta inusitada elongación del tallo antes de la floración se llama floración longicaule. ¿Qué hormona supone el lector que pudiera ser la causa de este fenómeno? Las giberelinas son los agentes causales de la floración longicaule en particular y del alargamiento extremo de los tallos en general. Los inhibidores son particularmente importantes para la supervivencia de las plantas superiores en las regiones templadas del mundo. Sugiera algunos mecanismos que hagan evidente la importancia de ios inhibidores en cuanto a la supervivencia de las Dlantas.192 BIOLOGÍA pensó que la auxina se desplazaba hacia abajo y no horizontalmente. En la actualidad se sabe que la auxina también puede desplazarse lateralmente dentro de la planta. 14. 14. las semillas contienen inhibidores que pueden ser "lavados" mediante un prolongado remojo. de modo que la concentración de esa sustancia sería mayor en el lado "oscuro". Los jitomates sin semilla son un ejemplo de estos frutos inducidos con auxinas.

se convierte lentamente en P. las plantas no florecieron. 5. 2. mediante un aislamiento adecuado. . También se demostró que el mecanismo cronométrico de la planta es independiente de la temperatura. La luz roja lejana acelerará la transformación del P» en P. Por consiguiente. 1. Lo primero que hizo fue eliminar las hojas de la mitad superior de las plantas. Diga si florecerá o no en las siguientes condiciones: 1) 15 horas consecutivas de luz de día por 9 horas de oscuridad. se han acumulado pruebas de que esta sustancia hipotética puede ser inhibida activamente por los fotoperíodos no inductores. la razón P. Las altas concentraciones de P. y a pesar de que se tienen sólidas pruebas de su existencia. en P» es el mecanismo que permite a la planta detectar si hay luz u oscuridad. 4) 12 horas consecutivas de luz de día por 12 horas de oscuridad. Las pruebas que permitieron confirmar la acción del florígeno se obtuvieron mediante experimentos de injerto con la ajonjera./P t será cada vez mayor conforme transcurra el periodo nocturno. ¿cree el lector que florecerá al exponerla a 15 horas de luz diurna? 14. otra planta de día corto. la cual no recibió desde luego el estímulo lumínico adecuado.7 Si el fotoperiodo crítico de una planta de día corto es de 13 horas de iluminación. el destello de luz roja le jana invertirá ese efecto nulificándolo. le informan a la planta que hay luz.9 En general. ya que no dispondrán de suficientes horas de oscuridad en su periodo de 24 horas. expuso la mitad inferior y sus hojas a un régimen de días cortos (noches largas). 3) 13 horas consecutivas de luz de día por 11 horas de oscuridad. 3. En este ejemplo. Por desgracia. este científico trabajó con crisantemos. Chailakhian concluyó. de modo que cualquier periodo superior a ese límite no permitirá que la planta se exponga a las horas necesarias de oscuridad. La planta florecerá porque recibirá el periodo mínimo de oscuridad necesario. es lo que da esa información a la planta. las cuales son insuficientes para la planta (que necesita 10 horas por lo menos). El destello de luz roja la obligará en cierto sentido a reanudar la cuenta de las horas de oscuridad y. mientras que la mitad superior defoliada era expuesta a un régimen de días largos. el periodo mínimo de iluminación diurna es de 13 horas. su único efecto será apresurar un proceso que de cualquier manera ya estaba ocurriendo durante las horas de oscuridad. La planta no florecerá porque no dispondrá del periodo mínimo de oscuridad necesario. Cuando Chailakhian invirtió el tratamiento. lógicamente. Las plantas de día corto requieren un periodo mínimo de oscuridad para florecer. forzará a la planta a volver a iniciar su cuenta cronológica de las horas de oscuridad. y 5) 10 horas de luz de día seguidas por 14 horas de oscuridad con un destelb de luz roja a las 17 horas. Por tanto. y P. 2) 12 horas consecutivas de luz de día por 12 horas de oscuridad. por tanto. dado que ese destello ocurre a las 17 horas. A pesar de que no ha sido posible aislar el florígeno. Si se injertan dos ajonjeras una en la otra y luego se les separa por medio de un tabique estanco a la luz. efectuados en 1936. el tratamiento de una de esas plantas con el ciclo apropiado de día corto hará que ésta florezca y que poco después empiece a florecer la segunda planta. este mecanismo no explica cómo la planta puede medir las horas de oscuridad transcurridas. La planta empezó a florecer.8 Suponga que una planta de día corto tiene un fotoperiodo crítico de 14 horas de iluminación. se acepta que la transformación del P. y. que la fotoinducción es mediada por la síntesis foliar de una hormona de floración.INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE 193 de exposición a la luz). Luego. ¿A qué conclusiones piensa el lector que el investigador arribó con base en sus resultados? Puesto que la parte de la planta que contenía las hojas era la que tenía que ser expuesta al ciclo de iluminación adecuado. esa hormona jamás ha podido ser aislada ni analizada. 14. 14. Esa hormona recibió el nombre de florígeno. Aunque el primer destello de luz. Sin embargo. En sus experimentos. Una hipótesis afirma que la proporción relativa de P. 4. los cuales son plantas de día corto (noche larga). de modo que la mitad superior defoliada recibiese el régimen de días cortos (noches largas) y la mitad inferior con todas sus hojas recibiera el de días largos. La planta florecerá porque recibe el periodo mínimo de oscuridad necesario.La planta florecerá porque recibirá el periodo mí nimo de oscuridad necesario. pero con un destello de luz roja lejana aplicado a las 18 horas. pero con un destello de luz roja aplicado a las 18 horas y seguido por un destello de luz roja lejana. La luz diurna ocasiona una rápida transformación del P r en P». en la oscuridad. debido a que es rojo. en condiciones naturales podría decirse que tienen un periodo máximo de iluminación diurna y que si ese límite se rebasa las plantas no florecen. después sólo hay 7 horas de oscuridad. La planta no florecerá. pero dejó las de la mitad inferior. Basta con estimular un pequeño número de hojas de la planta de día corto para que ocurra este efecto. Puesto que debido a su inestabilidad el P. no florecerá cuando esté expuesta a 15 horas de iluminación.

b) Falso. b) Falso. a) Verdadero.19 Las auxinas y las giberelinas tienden por igual a alargar las células. 14. a) Verdadero. a) Verdadero. a) Verdadero. b) Falso. B A 1.10 Relacione las hormonas de la columna B con las frases descriptivas de la columna A. b) Falso.12 Las plantas etioladas no sintetizan suficiente clorofila.13 La clorosis tiene por causa una concentración de masiado baja de dióxido de carbono. b) Falso.16 Las royas son anemias por una deficiencia de hierro relacionada con los pastos agrícolas. . 5. 14. 6. 4. a) Verdadero. es la forma más estable del fitocromo. a) Verdadero.14 Un virus fue causa de la llamada hambruna de la papa. 14. 14.. b) Falso.11 La planta usa el fitocromo para detectar los patrones de luz y sombra. deberla depender de la tempera- Problemas complementarios 14.194 BIOLOGÍA tura. 2. a) Verdadero. los inhibidores del crecimiento de las plantas ocasionan la formación de agallas a) b) c) d) Etileno Ácido abscísico Giberelinas Auxinas en los animales.17 Las plantas de dfa largo deben contar con un periodo de oscuridad que no puede rebasar cierto límite máximo. 14.15 Debido a su toxicidad. 3. ¿Este último dato apoya a la hipótesis o se opone a ella? Puesto que la transformación del Pr en P» es un fenómeno químico.18 El P. 14. a) Verdadero. b) Falso. 14. ocurrida en Irlanda. Induce senescencia Mantiene la dominancia apical Influye sobre la hidrólisis de los almidones Existe en mayores concentraciones en el lado oscuro del retoño Es causa de la floración longicaule Mantiene la latericia 14. La observación de que el mecanismo cronométrico de la planta no depende de la temperatura sugiere que la tasa de transformación no es el factor que le sirve a la planta para cuantificar el tiempo transcurrido. b) Falso. 14. b) Falso. a) Verdadero.

14 14.15 14.17 14.12 1 —a. 4—d.10 14. 2—d. 5—c.13 14. 6—b a) a) 14.19 a) b) a) .18 14. 3—c.INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON SU AMBIENTE 195 Respuestas 14.11 14.16 b) b) b) b) 14.

que están íntimamente relacionados con la sangre y la linfa (Cap. a resistir los cambios patológicos. al igual que los organismos pluricelulares de mayores dimensiones. Cannon logró captar la esencia de la homeostasis: la adquisición evolutiva de una sabiduría metabólica que genera constancia interna. dispuestas de maneras específicas para realizar una variedad de funciones interrelacionadas. en los niveles de azúcares. Este médico francés elevó la fisiología a la categoría de ciencia experimental mediante una serie de refinadas investigaciones de laboratorio realizadas a mediados del siglo pasado. etc. del organismo y hasta de la población entera. Bernard fue el creador de una célebre máxima que dice: "La fíxité du milieu intérieur est la condition de la vie libre". sino un proceso dinámico. se reconoce la tendencia natural a oponerse a la anormalidad. la constancia no es un fenómeno estático. Desde aquella época. Si las temperaturas son todavía más altas. Dentro de todos los organismos.1 REPASO Las células vivas. es rectificada (curada) por las fuerzas naturales. En el mundo vivo. el balance interno se mantiene gracias a un "equilibrio" dinámico. sobre todo en los vertebrados. la célula suspende sus funciones vitales. los lípidos y las proteínas de la célula se degradan y la célula se desintegra. Ese balance o estado de equilibrio es la característica de mayor importancia en cuanto a la unificación de todos los aspectos fisiológicos (de funcionamiento) al nivel de las células. La totalidad de esos líquidos tisulares. No es difícil percatarse de que las moléculas complejas. Bernard estaba consciente de que todas las células del cuerpo están inmersas en un líquido que las nutre y las sostiene a la vez. Las células que están perfectamente adaptadas a un hábitat determinado exhiben la capacidad de controlar las fluctuaciones de su compartimiento interno para asegurar de ese modo un grado razonable de constancia. qué sustancias salen y cuáles serán las condiciones interiores resultantes de la índole selectiva de la membrana en cada ambiente particular. El mantenimiento de esa constancia se denomina homeostasis. La homeostasis ha sido estudiada con mayor detalle en los animales pluricelulares.Homeostasis 15. lo mismo ocurre con las alteraciones en el pH. Desde el punto de vista histórico. la alteración de la salud. El microambiente de la célula depende de la membrana celular. sólo funcionan adecuadamente dentro de una gama bastante estrecha de condiciones. En un extenso e ilustrativo ensayo titulado "The Wisdom of the Body" ("La sabiduría del cuerpo"). integra lo que él llamó te milieu intérieur (el medio Interno). la congelación y la formación de cristales de hielo ponen en serio peligro la integridad funcional y hasta la estructura de las células. Cannon dio nombre a la constancia descrita por Bernard y profundizó el conocimiento que se tenía acerca de su índole dinámica. Cuando las temperaturas son exageradamente bajas. Sin embargo. Los procesos que mantienen la homeostasis se denominan mecanismos homeostáticos. Hipócrates fue el primero en señalar que la enfermedad. fisiólogo norteamericano que se interesó particularmente en los movimientos del aparato digestivo y su control. en sus escritos recalcaba lo importante que es la constancia para el medio interno. En este concepto del médico griego. Cannon (1871-1945). es decir. El término homeostasis fue utilizado por primera vez por Walter B. Así como los extremos de temperatura amenazan la vida de la célula. en la concentración de iones. Si la temperatura dentro de una célula excede los 60°C. Además. Las fuerzas que tienden a reforzar un carácter determinado o a elevar la concentración de cierta sustancia están equilibradas con las fuerzas que tienden a debilitar ese carácter o a reducir la concentración de la sustancia. 17). Sin embargo. se trata de un fenómeno que opera en todos los niveles de la vida. fue a Claude Bernard (1813-1878) a quien se reconoció como el padre del concepto de la homeostasis. Las características de permeabilidad de dicha membrana determinan cuáles iones entran. describió los mecanismos homeostáticos que se oponen unos a otros para . lo que puede traducirse así "la constancia del medio interno es indispensable para la vida libre". sólo pueden hacerlo si se encuentran en el medio adecuado. quien escribió el juramento que prestan los médicos contemporáneos y que lleva su nombre.

dormir. La homeostasis se mantiene principalmente a base de mecanismos de retroalimentación negativa. constituyen un subsistema automatizado y relativamente rápido que está dentro del sistema nervioso y que controla las respuestas involuntarias de los órganos viscerales. se dice que el circuito de control es de retroalimentación negativa. cosa que ocurriría indudablemente de no ser porque ese calor se disipa. Esos cambios constituyen los estímulos que obligan al receptor a dar señal de la existencia de una alteración. Este investigador se interesó principalmente en los efectos del terror y la ira sobre los mamíferos. es preparar el cuerpo para resolver la situación de emergencia e inhibir la actividad del sistema vegetativo (parasimpático). Los dos sistemas. Por tanto. Por el contrario. sensibilidad a éste. mediada por la sustancia neurohumoral (compuesto químico con funciones neuronales) noradrenalina (norepinefrina) y en menor grado por la adrenalina (epinefrina). EJEMPLO 1 La enzima digestiva tripsina es sintetizada en el páncreas como un zimógeno (precursor) inactivo . la retroalimentación positiva fomenta el cambio y amplifica ciertas desviaciones específicas. El resultado de la estimulación simpática. Por el contrario. cuanto más "avanzado" sea el nivel evolutivo de un grupo dado de organismos. el incremento de la actividad de éste durante los periodos vegetativos se relaciona con una menor actividad del SNS. es decir. se dice simplemente que la respuesta de emergencia es una reacción de escape o lucha. ya que soto a través del surgimiento de fuerzas opuestas existe la posibilidad de detener y superar los cambios. esto implica la creación de ciertas condiciones. Del mismo modo que las respuestas de emergencia inhiben la actividad del SNP. la médula suprarrenal. luchando contra ella. Cuando el organismo percibe una amenaza. La detección efectiva de los cambios en el estado fisiológico de equilibrio es mediada por receptores.2 CONTROL POR RETROAU MENTACIÓN El mantenimiento de la constancia sólo es posible en situaciones en las que se tiene conciencia del cambio o.HOMEOSTASIS 197 regular fenómenos como la temperatura y los planteó en términos evolutivos. de peligro). el sistema nervioso parasimpático (SNP) se encarga de las reacciones asociadas con funciones vegetativas que pueden efectuarse en condiciones de paz (alimentarse. Sus estudios acerca de estas reacciones emocionales lo condujeron a descubrir la participación del sistema nervioso autónomo en la regulación de los procesos digestivos y de los efectos que tienen las emociones sobre dichos procesos. simpático y parasimpático. Al efectuar una investigación a largo plazo sobre el sistema nervioso simpático (SNS) y su estructura endocrina asociada. Si B tiende a inhibir el proceso A. Cannon se percató también de que la homeostasis no depende de un soto sistema integrador —por ejemplo. Pero si B tiende a fomentar el proceso A. el SNS disminuye su actividad y empieza a predominar nuevamente la actividad del sistema nervioso parasimpático. Cannon pudo apreciar que las perturbaciones del estado de equilibrio de los organismos pueden deberse por igual a cambios internos y externos. bicha señal suele ser un impulso eléctrico que activa los mecanismos compensatorios que integran el aparato homeostático. Una vez pasada la emergencia. 15. beber. en caso de estar acorralado. gracias a las cuales cualquier proceso A conduce a la formación de un componente B que regula (retroalimenta) el proceso inicial A. este sistema nervioso autónomo es un aparato motor cuyos detalles más sutiles dependen de las condiciones que prevalecen en otros compartimientos del sistema nervioso. Por retroalimentación se entiende la vigilancia o supervisión de un proceso. del sistema nervioso o el sistema endocrino— sino que todos los sistemas orgánicos del cuerpo operan de una manera coordinada para lograr la constancia interna. Pronto se percató de que el sistema nervioso autónomo desempeña un papel fundamental en la mediación de todos los fenómenos homeostáticos relacionados con el mantenimiento de la constancia interna. Además. Mediante un enfoque mucho más ingenioso que el de sus predecesores. entra en estado de emergencia y con eso se activa el sistema nervioso simpático. En esencia. Por otra parte. ya que la detección de cualquier cambio en el proceso inicial activa el circuito de retroalimentación. el circuito de control es de retroalimentación positiva. Es necesario detectar tos cambios para poder corregirlos. Esta relación puede expresarse también como un circuito: A ^3^ B. los receptores son parte integral de los procesos de retroalimentación. Dado que el animal reacciona ante el peligro huyendo de la amenaza o. Obviamente. la actividad que ocurre dentro del organismo podría imponer a los mecanismos homeostáticos esfuerzos tan grandes como los resultantes de los cambios en el medio externo y que se reflejan en el medio interno. Señaló que hasta los más breves periodos de actividad muscular generan suficiente calor para coagular las proteínas del músculo.). etc. más sutil y complejo será su aparato homeostático. Cannon descubrió que éste se encarga específicamente de preparar a los animales para las situaciones de emergencia (es decir. por lo menos. estructuras sensibles a cambios ambientales específicos. Por lo común. Esto se traduce en un efecto de relajamiento del cuerpo y en la suspensión de los ajustes de emergencia.

Una vez formada. El mantenimiento de la temperatura de los horneotermos no es una característica trivial y la mejor manera de apreciar su verdadera importancia es comparar a los homeotermos con los vertebrados que carecen de esa capacidad: los polquilotermos (ectotermos). que permite disponer de una temperatura relativamente estable dentro de ciertos límites. 15. la información relacionada con la temperatura ambiente (entrada) induce una salida de calor generado por el horno. Los poiquibiermos.3 Es muy fácil entender la retroalimentación negativa en sistemas físicos como los que controlan la calefacción de una casa. la cual puede ser alta o baja. 15. Otra enzima. Las primeras manifestaciones de este fenómeno. En esos sistemas físicos. la tripsina actúa convirtiendo una mayor cantidad de tripsinógeno en tripsina.198 BIOLOGÍA Fig. La acción del efector sirve para hacer que el ambiente interno recupere su estado original (Fig. Este envía un mensaje a través del circuito neural para activar un efector. caso de la homeostasis.1 Circuito homeostático llamado trlpslnógeno. 15. el termostato enciende el horno y de ese modo se cierra el circuito. En este mecanismo. en el que un cambio inicial provoca un mayor grado de cambio en la misma dirección. rompe una pequeña porción del extremo del tripsinógeno para formar la enzima activa tripsina. Este efecto en cascada. En cuanto la temperatura llega a un valor crítico o lo rebasa. El "papel moneda" de los servomecanismos y de los mecanismos homeostáticos es la información. ocurren entre los reptiles. secretada por la pared intestinal. en aves y mamíferos existe un aparato notablemente preciso que permite mantener las temperaturas corporales en un nivel constante. lo cual representa . el termostato interrumpe el circuito para apagar el horno.1). es típico de la retroalimentación positiva. se utilizan aparatos sensores y circuitos de retroalimentación. aunque en un nivel todavía imperfecto. hasta que la mayor parte del tripsinógeno presente en el intestino se encuentra en forma de tripsina activa. Los homeotermos son independientes de las fluctuaciones de la temperatura del medio. En el REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA La homeotermia (endotermia) es la capacidad de ciertos grupos de animales para mantener una temperatura corporal constante. dentro de una gama muy amplia de fluctuaciones de la temperatura ambiental. EJEMPLO 2 Un aparato sensor llamado termostato forma parte de un circuito cuya función es encender o apagar un horno. Sin embargo. a los que se da el nombre de servomecanismos. las perturbaciones del medio interno se convierten en información que incide en un receptor. antes llamados "animales de sangre fría". Cuando la temperatura desciende por debajo de cierto nivel. mantienen su temperatura interna en equilibrio con la temperatura del medio.

aumentan en frecuencia al elevarse la temperatura. el calor se pierde a través de tres rutas físicas. a eso se debe que uno sienta que la piel del cuello le "hormiguea" al escuchar una historia de espantos. etc. En ciertos animales —por ejemplo. Esto sugiere. mecanismo durante el cual las corrientes de aire o agua que pasan continuamente sobre la piel arrastran consigo el calor que está perdiendo el interior del cuerpo. con lo cual empieza a fluir un mayor volumen de sangre hacia la superficie. Desplazarse en el medio terrestre árido o en el aire sin disponer del soporte que brinda la fuerza de flotación del agua tiene un alto precio energético. Esta energía es canalizada hacia las arduas tareas de obtención de alimento. por el contrarío. considerados eficientes en extremo. También hay pérdida por conducción. puede perderse calor por convección. Durante los largos periodos invernales de las regiones boreales y australes del planeta. fenómeno que implica la transferencia de calor por contacto directo con el aire o con el agua más fríos. El cuerpo pierde calor a través de la superficie. Por último. desde luego. En los seres humanos. Los gatos tienen aspecto amenazador y parecen ser de mayor tamaño cuando se les eriza el pelaje. la lengua y otras estructuras bucales son un importante aparato de enfriamiento por evaporación. sin embargo. Dicho mecanismo se llama piloerecclón y consiste en levantar cada uno de los pelos como resultado de la contracción de los músculos piloerectores presentes en la base de estos. En condiciones de sobrecalentamiento. las glándulas sudoríparas están profusamente dispersas por toda la piel. no puede haber más evaporación y este mecanismo de enfriamiento queda anulado. Obviamente. la vaporización del sudor ocasiona un efecto masivo de enfriamiento. Como se explica en el capítulo 2. se lamen unos a otros para aumentar los efectos del enfriamiento evaporativo. algunos de ellos pertenecen exclusivamente al proceso de calefacción. durante la cual las ondas de energía electromagnética se dispersan a través del aire circundante alejándose del cuerpo. Muchos de los mecanismos de calefacción corporal son exactamente inversos a los mecanismos de enfriamiento. que el probable origen de esas respuestas es la homeostasis térmica. es la energía necesaria para el aparato homeostático de los homeotermos. Los mamíferos poseen un mecanismo que les permite incrementar el espesor de su pelaje. Las ratas y los ratones. mantenimiento de la seguridad individual. la sangre de retorno es desviada hacia venas más superficiales para que siga enfriándose. el perro—. Ambas formas de conducta. ya que incluso los motores de vapor. Al jadear. Existen mecanismos homeostáticos de control de temperatura en muchos niveles. los receptores de la piel y ciertas estructuras internas activan circuitos de retroalimentación que dilatan los vasos sanguíneos de la superficie de la piel. O como lo expresa un dicho: "sólo los perros locos y los ingleses salen a pasear bajo los rayos del sol de mediodía". A pesar de ello. el perro aumenta la tasa de intercambio entre las superficies húmedas de sus membranas y el aire.HOMEOSTASIS 199 uno de los más importantes avances evolutivos en cuanto se refiere al éxito en la conquista del medio terrestre. de modo que es necesario conducirlo a la superficie para disiparlo. Por tanto. selección de pareja. La sangre transporta una gran cantidad del calor del cuerpo. la mayoría de los mamíferos y las aves conservan la libertad de seguir activos gracias a su temperatura corporal interna de 37 a 40°C. jadear y lamerse. puede decirse que éste es un proceso muy eficiente. un sapo o una salamandra quedan metabólicamente inmóviles mientras que. mientras que el 70% restante se convierte en calor. Las temperaturas corporales relativamente altas y constantes de los homeotermos sostienen una tasa metabólica activa que produce grandes cantidades de energía. Si la disipación de calor no basta para mantener una temperatura constante. Cuando el músculo se contrae. cuando la sudoración no produce su refrescante efecto evaporativo. Un beneficio adicional derivado de la independencia de los homeotermos se relaciona directamente con su mantenimiento de temperaturas internas bastante altas. de modo que pueden producirse grandes cantidades de sudor si las necesidades de enfriamiento así lo dictan. el calor. Gracias a la . ya que se absorben 540 cal durante la evaporación de cada gramo de agua en estado líquido. cuando el aire está saturado de vapor de agua. Una tercera respuesta etológica (conductual) sería la elección de vestimenta que por su holgura y color (el blanco refleja la luz y el calor) ayude a disipar el calor. Cuando el clima es muy caluroso. incrementando así el efecto refrigerante. considerado una pérdida energética en el caso de los motores mecánicos. Quizá el mecanismo de enfriamiento corporal que con más frecuencia se pasa por alto es la conducta consistente en alejarse de la fuente de calor. El frío y ciertas reacciones emocionales como el miedo provocan piloerección. las glándulas sudoríparas secretan un líquido salado (sudor) en copiosas cantidades. hasta un 30% de la energía proveniente de la degradación de sus combustibles se transforma en energía mecánica de contracción. A esto se debe que nos sintamos tan incómodos en los días calurosos y húmedos. Puede disiparse por radiación. la supresión de la actividad física es fundamental para impedir que la temperatura siga elevándose. Por otra parte. Además reducen considerablemente su actividad física. los mamíferos procuran la sombra. tienen una eficiencia cercana apenas al 25%. es decir. Al mismo tiempo. que tienen muy pocas glándulas sudoríparas en la piel. La principal fuente de calor de los animales es la contracción muscular. Puesto que la contracción muscular es una de las principales fuentes de calor de los animales.

Una elevación prolongada de la concentración de azúcar en la sangre puede ocasionar lesiones retinales y. La insulina es sumamente sensible a las fluctuaciones de la concentración de azúcar en la sangre y es el efector de un circuito de retroalimentación negativa que mantiene la constancia de dicha concentración. El efecto de la mayor concentración de insulina en la sangre es una reducción del nivel de glucosa. lo que origina la eliminación de parte de la glucosa presente en la sangre que fluye a través de esos tejidos. ejercicios especiales y. daños renales. Esta forma leve de la enfermedad también se llama diabetes melitus no dependiente de la insulina. Una condición más grave es la diabetes juvenil. a fin de evitar algunas de las complicaciones asociadas con los procedimientos quirúrgicos efectuados a la temperatura normal del cuerpo. en los casos más graves. Lo más común es que esta enfermedad se presente en la fase adulta (diabetes de la madurez) y que pueda ser tratada con dietas. 3. ya que en el interior del pelaje queda atrapada una película más gruesa de aire estacionario. Como la piloerección. enzima que promueve el almacena miento de la glucosa. El metabolismo de la glucosa es fundamental en cuanto al uso. En cuanto empiezan a elevarse los niveles sanguíneos de azúcar. en última instancia. se presentan vahídos y otros síntomas relacionados con una insuficiencia encefálica. la presencia de una cantidad insuficiente de ella o la insensibilidad a sus efectos son la causa de la enfermedad diabetes melitus. En otras regiones es extraída de la sangre y convertida en glucógeno (Cap. ceguera. En algunas regiones sale de la sangre a través de los lechos capilares y se utiliza directamente como fuente de energía. El estremecimiento es un reflejo controlado en un nivel bajo de organización encefálica (Cap. poniendo en peligro incluso su vida. 5) o transformada en intermediarios ricos en energía. de la concentración hepática de sintetasa del glucógeno. el estremecimiento no es la simple inversión de un mecanismo que opera en condiciones de alta temperatura. En la técnica de criocirugía se hace uso de la menor tasa metabólica observada en esa temperatura. ácidos grasos. En el tejido adiposo es la materia prima de la síntesis de ácidos grasos (lipogénesis) y del glicerol activado necesario para convertir los inestables ácidos grados en grasa neutras más estables (esterificaclón). Las lesiones cardiovasculares también se relacionan con la incapacidad de mantener concentraciones estables de glucosa. Esto se debe a que el encéfalo consume casi por completo la glucosa como combustible. con estimulantes orales de los islotes pancreáticos. 4. Si para calentarse no basta con los ajustes etológicos. El plasma sanguíneo lo conduce a todas las partes del cuerpo. el almacenamiento o la transformación metabólica de las reservas de glucosa. Mayor formación de glucógeno en el hígado de bido a un incremento. la desviación de la sangre hacia el interior y la piloerección. Más oxidación de glucosa. Incremento de la tasa de síntesis de proteínas a partir de aminoácidos. sino una respuesta especial contra el frío extremo. Varias hormonas actúan conjuntamente para que el azúcar de la sangre se mantenga estable. 22). que son los límites considerados normales. 2. el cuerpo del animal recurre a un peculiar fenómeno: el estremecimiento. por ejemplo. Cuando las concentraciones de azúcar en la sangre son bajas. Aumento de la permeabilidad de las fibras musculares y de los adipocitos a la glucosa. vulnerabilidad a las infecciones y hasta gangrena. se entorpece el flujo de la sangre a través de los lechos capilares. lo cual obliga al cuerpo a recurrir en mayor grado a los carbohidratos que a los aminoácidos como combustible. La regulación exacta del azúcar de la sangre es un aspecto de particular importancia en la homeostasis. espasmódica y relativamente incoordínada de contracciones musculares que en poco tiempo genera una gran cantidad de calor. Este descenso es resultado de las siguientes reacciones mediadas por la insulina: 1. en el caso de muchos órganos. 15. Ésta es una hormona de conservación en cuanto se refiere a la homeostasis de los carbohidratos.4 REGULACIÓN DEL AZÚCAR EN LA SANGRE La glucosa es el principal carbohidrato combustible presente en la sangre y. Se trata de una serie generalizada. inducido por la insulina.200 BIOLOGÍA piloerección ocurre un incremento en el espesor de la capa aislante de que dispone el organismo. la restitución y la distribución de todos los combustibles metabólicos. La incapacidad de sintetizar insulina. el combustible básico. pero la más importante es el péptido insulina. es decir. las células p de los islotes de Langerhans (Cap. abate las concentraciones de azúcar en la sangre al promover el consumo. que se presenta muy temprano en la vida y que en la mayoría de tos casos es tratada mediante inyecciones de insulina. el reflejo de estremecimiento se suspende. de modo que las alteraciones bruscas de la concentración de azúcar en la sangre afectan gravemente el funcionamiento y la salud del organismo. fenómeno que da por resultado un abatimiento de la glucosa libre. 21) del páncreas aumentan su tasa de síntesis y de secreción de insulina. Cuando las concentraciones de glucosa se elevan por arriba de 80 a 110 mg por cada 100 mL de sangre. de ahí que también se conozca como . Si la temperatura del cuerpo desciende por abajo de 30°C.

reanudó sus pruebas químicas y descubrió que las concentraciones de azúcar eran demasiado altas. Su principal efecto es incrementar la gluconeogénesis. 5. Existen otras hormonas que influyen directa o indirectamente sobre las concentraciones de azúcar en la sangre. el músculo esquelético. son el cortlsol. excepto carbohidratos. Por otra parte. por ejemplo. Sin embargo. los carbohidratos provenientes del aparato digestivo son absorbidos por el hígado. Los esteroides suprarrenales también se relacionan con la respuesta de escape o lucha y con las reacciones ante las condiciones de estrés. ¿Qué conclusiones supone el lector que obtuvo Bernard a partir de su observación y qué sistema homeostático hipotético propuso con base en esas conclusiones? Bernard llegó a la conclusión de que había una reserva de carbohidratos en el hígado y que esa sustancia almacenada había sido degradada a glucosa libre dentro del hígado no tratado. tienden a movilizar el azúcar encerrada en los sitios de almacenamiento y a incrementar su concentración en la sangre.1 Claude Bernard era aficionado al teatro. que cataliza la degradación del glucógeno a glucosa. Durante los períodos de influencia de los esteroides.16). A las personas afectadas se les inyecta insulina diariamente o bien se les implanta bajo la piel un dispositivo que va dejando salir la hormona poco a poco. La insulina no puede ser administrada por vía oral debido a que. El científico dio a ese carbohidrato de almacenamiento el nombre de glucógeno. el organismo utiliza mayores cantidades de sustancias ajenas a los carbohidratos. Una de las hormonas más importantes de este tipo es la adrenalina. en glucosa (véase el Prob. Luego. durante los periodos en los que declinan los niveles sanguíneos de azúcar. De ese modo. el glucógeno sirve para mantener concentraciones estables de glucosa en la sangre: la cantidad de glucógeno hepático aumenta conforme los azúcares provenientes del Intestino van almacenándose en el hígado. Asimismo. Bernard también exploró el control nervioso de la vasodilatación (ensanchamiento de los vasos sanguíneos) y la vasoconstricción (estrechamiento de los . llamada fosforilasa. ácidos grasos. Durante el proceso digestivo. la cortlsona y la cortlcosterona. proceso cuyo fin es evitar aumentos excesivos de la concentración de azúcar en la sangre durante la digestión. La adrenalina activa una enzima. La tiroxlna secretada por la tiroides y la hormona del crecimiento somatotropina (STH) producida por la hipófisis también actúan como antagonistas de la insulina. El glucagón. Esas hormonas. a la Inversa. por desgracia. Sin embargo. Los órganos sobre los cuales actúa son el hígado y. es inevitable que la regulación de cualquiera de los componentes ocasione alteraciones en los componentes de otras vías. es decir. esto evita el consumo de glucosa y mantiene estable su concentración en la sangre. sintetizado por las células a de los islotes de Langerhans. La regulación del azúcar de la sangre no es independiente del metabolismo de otros carbohidratos ni de las vías metabólicas de lípidos y proteínas. es otro antagonista de la insulina. llamadas glucocortlcoides. el glucagón carece de efectos musculares y sólo promueve gluconeogénesis en el hígado. en menor grado. que consiste en la transformación de aminoácidos y otras sustancias. Cuando regresó al laboratorio. este científico expandió el concepto de la "constancia" para abarcar el mantenimiento de la temperatura corporal. Después de identificar parcialmente ese polisacárido y de aislarlo poco después. un grupo de hormonas esteroides de la corteza suprarrenal también provoca incrementos de la concentración de azucaren la sangre. el glucógeno hepático disminuye al convertirse en glucosa para mantener estable la concentración sanguínea de azúcar entre una y otra comida. Por ello. Como se mencionó en el capítulo 5. que los almacena como glucógeno. Problemas resueltos 15. La secreta en abundancia la médula suprarrenal durante las respuestas de escape o lucha. Bernard no tardó en percatarse de su probable función: servir como depósito de glucosa sanguínea. el aparato digestivo la destruye. Estos fueron los primeros pasos de Bernard hacia el concepto de una constancia en el medio interno. el hígado libera continuamente pequeñas cantidades de la glucosa presente en sus reservas de glucógeno. sobre todo la inanición. que significa literalmente "formador de azúcar". En cierta noche había disecado el hígado de un conejo para analizar su contenido de azúcar. Con la posible excepción de la prolactina. Tiempo después. el efecto que tienen todas las hormonas investigadas sobre el azúcar de la sangre es opuesto al de la insulina. tuvo que correr al teatro antes de poder concluir con su análisis.HOMEOSTASIS 201 diabetes melitus dependiente de la insulina. es muy común que las principales vías metabólicas sean interdependientes.

en un nivel dado los constituyentes (oxígeno. Esto puede apreciarse con más facilidad en las bran quias de los peces. por consiguiente. en el agua se establece un gradiente de oxígeno cuyo extremo de mayor con centración empieza en el frente de la branquia. estimula los receptores ahí presentes. Conforme el agua corre por la superficie de la branquia va cediendo su oxígeno a la sangre branquial. lo que le ayudó a comprender las respuestas que participan en los ajustes de la temperatura corporal. ¿cuáles son los receptores más comunes de esos circuitos? Los receptores más comunes en el cuerpo son las terminaciones especializadas de los nervios. Esto explica la desviación de la sangre hacia los brazos y las piernas. cuando dos corrientes están muy cerca una de otra pero fluyen en direcciones opuestas.) de las dos corrientes tienden a mantener un equilibrio.202 BIOLOGÍA vasos sanguíneos). El umbral (intensidad mínima necesaria para iniciar el impulso) del estímulo específico es sumamente bajo. de este modo ocurre la reoxigenación de la sangre. desviación de la sangre desde los órganos viscerales hacia los va sos periféricos de brazos y piernas. De este modo se establece. encargada de la síntesis de la hormona antldiurótlca (ADH). La sangre desoxigenada ingresa en la branquia por la región posterior de la branquia. En este circuito en particular. Conforme esta sangre rica en solutos pasa a través del hipotálamo. las situaciones de emergencia suelen ser ocasiones de mayor demanda corporal de energía y. La sangre desoxigenada que ingresa en la branquia fluye en sentido opuesto al del agua oxigenada que pasa sobre dicha estructura. las extremidades se convierten en las partes más importantes del organismo.5 En los sistemas fiscos y biológicos. 15. junto con la elevación concomitante de la presión arterial. En condiciones de deshidratación. varias capas de ropa son más eficaces que una prenda gruesa.3 El cuerpo está integrado por muchos sistemas homeostáticos. Por otra parte. el efector estimulado es la región del lóbulo posterior de la hipófisis. Los estímulos actúan primero sobre el receptor y provocan en éste un impulso exdtatorio que se desplaza a través del resto del nervio. . etc. Por último. la cual les lleva mayores cantidades de glucosa y les retira los productos de desecho. ya que el aire atrapado entre esas capas se convierte en capas aislantes extra. las funciones más vegetativas —por ejemplo. de modo que cuando la sangre llega al frente de la branquia su contenido de oxígeno ya es casi igual al del agua que está entrando. Durante los periodos de alta temperatura la sangre se desvía hacia la superficie. un equilibrio entre la sangre y el agua. la coagulación más rápida es una indudable ventaja en situaciones en las que es muy probable que se sufran lesiones. calor. incremento de la presión sanguínea. mantienen los músculos activos llenos de sangre. en cada nivel. 15. 15. de modo que en presencia de dicho estímulo es muy fácil que se arranque el circuito de retroalimentación. La ADH liberada por la hipófisis actúa sobre los ríñones. pero durante la exposición al frío tiende a mantenerse lejos de la superficie y más cerca del tronco del cuerpo. la digestiónquedan interrumpidas. donde la concentración de oxígeno del agua es menor. disminución del tiempo de coagulación y un marcado aumento del azúcar en la sangre. ¿Cómo sucede esto? Durante las situaciones de escape o lucha. 15. Esto reduce el grado de disipación de calor hacia el medio. Los osmorreceptores del área hipotalámica del encéfalo son un buen ejemplo de retroalimentación homeostática. El incremento de la frecuencia y el vigor de los latidos del corazón. De este modo. pero luego fluye hacia adelante a través del gradiente de concentraciones de oxígeno cada vez mayores en el agua. En opinión del lector. la concentración osmótica de sangre se eleva. donde inhibe la formación de orina. asolearse en una roca tibia) e incremento de la actividad motora. los cuales tienen un umbral muy bajo en presencia de concentraciones altas de solutos. de más producción de sustancias de desecho que deben ser excretadas. por tanto. Todas estas alteraciones favorecen la capacidad del organismo para huir de lo que lo amenaza o bien para enfrentarlo directamente. Al respecto. Las emociones de terror o furia que suceden durante las situaciones de emergencia disparan una respuesta simpática que no se interrumpe mientras dure el peligro. Los seres humanos también responden ante el frío aumentando su cantidad de aislamiento. Cualquier incremento de la actividad tiende a generar calor. el agua retenida por el cuerpo como resultado de ese efecto se opone a la deshidratación y hace que el organismo recupere su estado original de equilibrio. recorre todo el circuito de retroalimentación y a menudo culmina con la estimulación de un músculo.2 Entre los cambios ocasionados por el incremento del estímulo simpático pueden citarse: mayor frecuencia y potencia de los latidos cardiacos.4 Muchas de las respuestas a las temperaturas ambientales frías se basan en una inversión de los mecanismos empleados durante los ajustes a las temperaturas altas. ¿Qué inversiones podrían relacionarse con esto? Entre las respuestas otológicas (conductuales) pueden citarse: búsqueda de sitios más cálidos (por ejemplo.

15. inhiben la síntesis de proteínas en casi todos los órganos y de ese modo. ¿Cómo supone el lector que opera este mecanismo? Como se aprecia en la figura 15. reducen la dependencia de dichos órganos respecto a los carbohidratos como combustible. una arteria y una vena adyacentes pueden interactuar para llevar sangre caliente hacia una extremidad fría (el dedo en este caso) sin reducir en medida apreciable la temperatura de la sangre que regresa hacia el tronco. de modo que las temperaturas dentro de la arteria y la vena son casi iguales en cada punto específico. por ejemplo el cortisol. La sangre que va a la extremidad a través de la arteria es enfriada poco a poco por la sangre de menor temperatura que regresa al cuerpo a través de la vena adyacente. 15. Ciertos esferoides mantienen los niveles sanguíneos de glucosa al estimular la conversión de compuestos que no son carbohidratos en glucosa (gluconeogénesls). incluso los del estómago. el páncreas y el intestino.2 Sistema multiplicador a contracorriente .3).) ¿Cuál cree el lector que sea la función homeostática de este sistema? Durante la digestión y un breve lapso después de ella. que le quita y almacena el exceso de metabolitos.7 La sangre que abandona tos lechos capilares del aparato digestivo. lo que da por resultado un bloqueo del consumo de la glucosa sanguínea. En esta forma se establece un gradiente. 15. 15. lo que alteraría peligrosamente la homeostasis. gracias a la mayor disponibilidad de aminoácidos. la sangre venosa proveniente de la punta fría del dedo va tibiándose gracias a la sangre caliente que fluye por la arteria.6 Mencione algunos de los mecanismos que permiten a otras hormonas contrarrestar los efectos de la insulina. Al mismo tiempo. Ciertas hormonas. Sin embargo. no ingresa en venas de calibre cada vez mayor para dirigirse al corazón tal como sucede prácticamente con todas las otras partes del cuerpo. Esos procesos pueden ser 203 contrarrestados mediante Incrementos de la degradación del glucógeno a glucosa. en las que el flujo de la sangre empieza a entorpecerse. (Cualquier vena que conecte dos lechos capilares recibe el nombre de vena porta.HOMEOSTASIS Este mecanismo se denomina sistema multiplicador a contracorriente. En los casos de enfermedades degenerativas como la diabetes. aunque se registra un descenso relativamente pronunciado de la temperatura conforme se avanza hacia la punta del dedo. pasa de los lechos capilares del aparato digestivo a los lechos capilares del hígado a través de una vena llamada vena porta hepática (Fig.2. Por el contrario. lo que se traduce en un menor grado de oxidación de la glucosa de la sangre. Uno de los mecanismos es la reducción de la permeabilidad celular a la glucosa por influencia de ciertos glucooorticoides. En cuanto al exceso de Fig. dicha sangre es canalizada hacia los conductos funcionales del hígado. aminoácidos y otros metabolitos combustibles. El efecto de la insulina es incrementar el consumo. El cuerpo usa un sistema multiplicador a contracorriente para aminorar la pérdida de calor e impedir que la sangre que se enfrió en las extremidades llegue hasta los vulnerables órganos internos. como sucede durante la secreción de adrenalina y glucagón. el almacenamiento y la transformación metabólica de la glucosa sanguínea. Los intercambios a contracorriente son una característica esencial de todas las extremidades. SI esa sangre pasara directamente a la circulación general introduciría en el medio interno una enorme concentración de metabolitos. la sangre proveniente del aparato digestivo suele estar cargada de glucosa. el principal órgano de transformación metabólica. Sólo en la punta existen temperaturas igualmente bajas en la arteria y la vena. el funcionamiento de los mecanismos de contracorriente es subóptimo. Su funcionamiento es óptimo cuando el flujo de sangre es rápido y libre.

El ejercicio físico también estimula el hígado para que libere sus carbohidratos almacenados. el hígado libera en la sangre moléculas de glucosa para mantener las concentraciones de azúcar en los niveles adecuados. Problemas complementarios 15. a) Verdadero. las grasas. En particular.204 BIOLOGÍA Flg. Cannon tenía pensado convertirse en actor de teatro. a) Verdadero. También pueden almacenarse en el hígado otras moléculas alimenticias. Walter B. b) Falso. el exceso de metabolitos se transforma en otros tipos de moléculas. es muy probable que en el interior del hígado los aminoácidos se conviertan en otros tipos de compuestos.8 En un principio. 15. De esta manera. Durante los periodos en que no hay entrada de alimento al aparato digestivo. 15. la sangre que sale del hígado y se reincorpora a la circulación general ya no está cargada con azúcar en exceso. por ejemplo. ésta se transforma en glucógeno debido a la influencia de las altas concentraciones de insulina (inducidas por el incremento de los niveles de azúcar durante la digestión).9 Los mecanismos de retroalimentación negativa incluyen un efector que se opone al cambio inicial.3 Sistema porta hepático glucosa. . En ciertos casos. b) Falso. Estas reacciones tienen como pivote central la liberación de glucagón y de glucocorticoides de la corteza suprarrenal.

13 15.17 b) b) a) mediante la piloerección bajas 15. a) Verdadero. a) Verdadero.20 altas Las dos corrientes deben: 1) estar muy juntas y 2) fluir en sentidos opuestos 1 —d.10 15.15 Entre los mecanismos homeostáticos importantes pueden citarse algunas respuestas de índole etológica.20 Seleccione en la columna B la hormona que corresponda a cada una de las descripciones de la columna A.16 ¿De qué manera pueden incrementar los mamíferos el espesor de sus capas aislantes cuando están ex puestos al frío? 15. ¿las concentraciones de insulina son altas o bajas? 15.13 El horno de una vivienda equivale al receptor de un circuito homeostático de retroallmentación. La rana es Independiente de los cambios de temperatura de su ambiente. 15. 3—a. B Es un antagonista pancreático de la insulina Promueve la gluconeogénesis Su concentración aumenta al elevarse el nivel de azúcar de la sangre Es una hormona polipeptídica Los diabéticos carecen de cantidades suficientes de esta hormona a) b) c) d) Insulina Cortisona Adrenalina Glucagón Respuestas 15. b) Falso.HOMEOSTASIS 205 15. 15. Claude Bernard descubrió el glucógeno. a) Verdadero. b) Falso. 5. b) Falso.12 b) a) b) a) b) 15.17 En condiciones de inanición.19 15.8 15. 2—b.14 La evaporación de agua ocurre con intercambios insignificantes de energía.18 15. 4—a.18 En condiciones de inanición.11 15. a) Verdadero.11 15. 3.14 15.10 15. b) Falso. a) Verdadero.16 15. b) Falso.9 15. b) Falso.12 La homeostasis es en sí un fenómeno estático. 2. 15. A 1.15 15. ¿las concentraciones de cortisona son altas o bajas? 15. 5—a .19 ¿Cuáles son las dos condiciones indispensables que deben satisfacer todos los sistemas a contracorriente para poder funcionar de manera adecuada? 15. 15. 4. a) Verdadero.

Sin embargo. proteínas y lípidos. Muchos animales se alimentan exclusivamente de plantas. sobre todo como parte de las membranas. Los grupos de hongos que son parasíticos descomponen la materia viva de manera muy similar. aunque también desempeñan funciones estructurales. EJEMPL01 Los hongos. también es posible degradar el alimento por medios químicos. los hongos adquieren fácilmente las sustancias solubles por medio de la absorción. no es la única manera de hacerlo. por ejemplo los champiñones. poseer fuertes mandíbulas dotadas de agudos dientes o contar con poderosas patas delanteras. Posteriormente. los hongos no pueden fagocitar las partículas alimenticias y luego formar vacuolas alimenticias internas a la manera de las amibas. por ello son clasificados como herbívoros. Los alimentos contienen una variedad de nutrientes definidos químicamente. Los hongos están formados por una red de largos y delgados filamentos (hifas).Nutrición animal 16. A todas luces. Los principales nutrientes son: carbohidratos.1 OBTENCIÓN DE AUMENTO Todos los organismos requieren un suministro constante de sustancias energéticas (muy ordenadas) a las que se denomina alimento. en particular las formas parasíticas que viven dentro de los tejidos de un hospedero. Algunos animales poseen complejos mecanismos que les permiten capturar y destrozar sus presas. esta forma de vida se conoce como parasitismo. las cuales se presentan en forma de organismos enteros (presas) o sus partes. EJEMPLO 2 Un carnívoro grande acorrala a una pequeña serpiente en la madriguera subterránea de ésta. 6). debe tenerse en consideración el costo energético que implica obtener ciertos alimentos en particular. Sin embargo. Este mecanismo de nutrición se denomina captura masiva. Otros hongos viven sobre o dentro de los tejidos de un hospedero viviente. mayores serán las probabilidades de satisfacer las necesidades nutricionales. viven comúnmente sobre la materia muerta y en descomposición. tal patrón alimenticio es contraproducente. En ambos casos. Las proteínas son particularmente importantes como materiales estructurales. Los carbohidratos y los lípidos son las principales fuentes de energía. Las plantas verdes. Por lo común se requiere de un complicado aparato para degradar mecánicamente el alimento. poder confundirse con el entorno en las áreas de caza. el valor calórico de la serpiente es inferior a la energía gastada por el carnívoro en su captura. a fin de obtener la energía necesaria para desempeñar sus funciones. Estos filamentos se ramifican y van penetrando en los bloques de material alimenticio circundante. secretan hacia el exterior jugos digestivos que descomponen paulatinamente las sustancias nutritivas. estos son los carnívoros. pero en cantidades menores. Cuanto más variada sea la dieta. La alimentación de otros animales se basa principalmente en la carne. presentan mecanismos muy rudimentarios de obtención de alimento. lo cual es necesario ya que es más fácil digerir y asimilar los fragmentos alimenticios si estos tienen menores dimensiones. Sin embargo. los autótrofos (que se alimentan a sí mismos) más comunes. los protozoarios (phylum perteneciente al reino Protista) y los animales (heterótrofos pluricelulares) suelen capturar masas de material alimenticio relativamente grandes. No obstante. Después de cavar por un buen rato. Otros organismos. Este hábito nutricional se denomina saprofitismo. 3). Los hongos obtienen sus nutrientes absorbiéndolos directamente de su ambiente inmediato e igual lo hacen las bacterias no fotosintéticas. incluyen vegetales y animales en su alimentación y por ello reciben el nombre de omnívoros. atrapa a la serpiente y la saca del agujero. como los seres humanos. Las vitaminas y los minerales también son necesarios. Tales mecanismos pueden ser la capacidad de correr a grandes velocidades. Dado que sus hifas están dotadas de pared celular. en especial por sus aminoácidos esenciales (Cap. Otros más. Debido a que estos organismos están rodeados . sintetizan su alimento con ayuda de la luz del Sol a partir de sustancias inorgánicas simples como el CO2 y el H2O (Cap. los cuales constituyen la materia prima para la producción de energía y para sintetizar las sustancias estructurales necesarias para el mantenimiento y el crecimiento de la célula.

1 Aparatos digestivos por sustancias alimenticias sencillas y solubles.1a) y los platelmintos de tres capas (como la planaria).NUTRICIÓN ANIMAL 207 Fig. Dichos esfínteres se localizan entre el esófago y el . Se llama unidireccional porque la comida se mueve en un solo sentido. se llama peristaltismo. 16. prácticamente no requieren de medios para procesarla. se observa que la cavidad gastrovascular posee un solo orificio hacia el medio. que es un reflejo natural. llamadas esfínteres. El alimento se desplaza por el aparato digestivo desde la boca hacia el ano mediante oleadas de contracciones que empiezan en el esófago y luego recorren todo el aparato hasta llegar al final del intestino grueso. las cuales se ubican en puntos clave del aparato. como la hidra que se muestra en la Fig. El desplazamiento unidireccional de los alimentos queda garantizado gracias a un sistema de válvulas musculares circulares especiales. por ejemplo el de los celenterados (organismos pluricelulares de dos capas. ya que los materiales que entran y salen deben hacerlo a través del mismo orificio y esto impide la especializaron que se presenta en los aparatos digestivos tipo "línea de producción".2 DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN La exposición de este tema se limitará al aparato digestivo unidireccional de los animales que poseen un orificio independiente (boca) para introducir los alimentos al aparato digestivo y otro orificio (ano) para expulsar los residuos alimenticios. En los grupos más primitivos. de la boca hacia el ano. Esta serie de contracciones. 16. 16. Es muy probable que esta configuración sea mucho menos eficiente que la unidireccional.

su forma asemeja una punta de flecha y se localizan en la sección media del arco dental. Cada diente es una dura y compleja unidad integrada por: una cavidad interna que contiene a la pulpa (compuesta por vasos sanguíneos. Debido a que las células vegetales tienen mucho más fibra (celulosa). El almacenamiento de alimentos 2. una gruesa cámara muscular (molleja) situada antes del estómago o después del buche muele las partículas alimenticias y las hace todavía más pequeñas. La incorporación de flúor al agua potable disminuye la frecuencia de la caries. uno en el maxilar inferior y otro en el superior. es la corona. presente en los niños. Por ejemplo. dotadas con rebordes y una amplia superficie especialmente adaptada para masticar y moler el alimento. ya que de lo contrario el procesamiento de la comida no sería eficiente. perfectamente adaptados para cortar y desgarrar. cuya función es desmenuzar la comida en pequeños fragmentos. los dientes realizan la labor de sujetar y desmembrar a la presa. una capa de dentina o marfil. en una cámara especial para ese fin. y una dura capa externa de esmalte. formada básicamente por colágena calcificada. nervios y otros tejidos blandos). bacterias. El esmalte forma la superficie cortante y triturante de los dientes. absceso e incluso la pérdida de la pieza. la molleja tiene paredes gruesas y dotadas de rebordes. Cada maxilar del adulto posee un juego de cuatro dientes incisivos. dentro de la cual está sujeto por la red de tejidos conectivos ubicados dentro de la raíz proximal del diente. cuentan con estructuras especialmente adaptadas para picar situadas en su extremo anterior. las aves y otros grupos de animales. Algunos animales tragan guijarros que. el orificio queda efectivamente cerrado. más adentro del aparato digestivo. Muchos insectos se alimentan de líquidos como la sangre.208 BIOLOGÍA estómago. Los molares y premolares son piezas planas. en cada lado hay un par de premolares e inmediatamente después se observan tres molares más voluminosos. Los factores que favorecen la patología dental son: presencia de altas concentraciones de azúcar en la boca. al parecer por fortalecimiento de la estructura cristalina del diente y abatimiento de la producción de ácidos dañinos. finalmente. Por ejemplo. Hacia la región posterior del maxilar. En las lombrices de tierra. La degradación mecánica de los trozos de co mida ingerida 3. A los 16 dientes del maxilar inferior corresponden otros tantos del maxilar superior. cambios en el pH y mala nutrición. EJEMPLO 3 Las piezas bucales del mosquito están dispuestas en forma de un tubo especial situado dentro de otro . La degradación química del material alimenticio INGESTIÓN No es sorprendente que las adaptaciones para sujetar y afianzar a la presa se encuentren en el extremo oral y no en el extremo caudal o anal del aparato digestivo. facilitan el proceso de trituración. Los vertebrados adquirieron evolutivamente los dientes como principales herramientas para sujetar. en el ano. dientes cortantes o triturantes y una faringe posterior que conduce el alimento hacia el ano. al alojarse en la molleja. Dentro del aparato digestivo existen especializaciones para 1. Durante la mordedura y la masticación es indispensable una coincidencia (oclusión) casi perfecta del juego dental superior con el inferior. que es mucho más largo en carnívoros como los leones y los tigres. muy rica en apatita: Ca10(PO4)e(OH)2. diente largo y aguzado. que asoma por fuera de la encía. tiene un número menor de piezas y éstas van mudando conforme el individuo madura. los cuales efectúan el trabajo de trituración. la porción restante. Por lo general. La raíz es la porción más grande del diente. infección. se trata de una cubierta calcificada casi por completo. es necesario masticarlas un largo rato para romper las paredes celulares. Este conjunto se encuentra flanqueado en ambos extremos por un canino. En otros casos. Cuando un esfínter se contrae. En los seres humanos. entre éste último y el intestino delgado y. configuración ideal para masticar y remoler. En corte longitudinal. La trituración mecánica del alimento se realiza en la boca o bien. Los animales que no capturan ni ingieren fragmentos o partículas alimenticias de gran tamaño presentan considerables modificaciones de su aparato digestivo. en los caracoles se observa una estructura aserrada (rádula) situada en la faringe. situada en el reborde óseo que sobresale de cada maxilar. usados para morder. Cada diente está firmemente asentado en una cavidad poco profunda. especial para desgarrar. forma y número. puede ser causa de dolor y de un procesamiento deficiente del alimento. Estas adaptaciones son: una boca con poderosas mandíbulas. Durante la caries se solubilizan los cristales calcificados del diente. desgarrar los alimentos voluminosos y remolerlos hasta el punto en que sean más fácilmente asimilables. los dientes forman dos arcos dentales. los carnívoros presentan dientes filosos y puntiagudos. Los seres humanos adultos presentan en total 32 dientes. desgarrar y masticar. El primer conjunto de dientes. Los dientes que realizan estas tareas varían en cuanto a tamaño. Los dientes son estructuras epidermomesodérmicas modificadas que están presentes en todos los vertebrados a excepción de las aves y del ornitorrinco. Si la oclusión no es correcta. Ese deterioro se traduce en dolor. Los dientes de los seres humanos suelen sufrir un pronunciado deterioro (caries dental). Los herbívoros cuentan con dientes más planos. En conjunto.

Aunque la amilasa inicia la degradación de los almidones ingeridos. éste lo Fig. Estas últimas cuentan con hileras de ballenas óseas que penden de su mandíbula superior y que funcionan como un tamiz que retiene enormes cantidades de los crustáceos y los pequeños teleósteos (peces óseos) de los que se alimentan esos mamíferos. la comida masticada llega rápidamente al estómago y una vez ahí. una degradación química. Sin embargo. la cual es vertida a la cavidad oral a través de delgados conductos.2 Aparato digestivo humano . A continuación succionan la sangre a través del tubo hueco. los ácidos estomacales no tardan en inhibir la degradación del almidón iniciada en la boca. Esta última se logra mediante la acción de las glándulas salivales. En casi todos los animales (Fig. Ver.16. 16. La saliva es un líquido que contiene muchos iones y algunas enzimas. Incluso imaginar ciertos alimentos. poros pequeñísimos o alguna otra estructura tipo coladera. además de la degradación física del alimento. La masticación puede incluir. provoca un aumento del flujo salival. la cual conduce el alimento hacia un tubo denominado esófago. también ocurre en animales de grandes proporciones. En los seres humanos hay tres pares de ellas: parótidas (inmediatamente abajo del oído).NUTRICIÓN ANIMAL 209 tubo. A su vez. Con esa estructura perforan la piel del hospedero y le inyectan un anticoagulante para evitar que la sangre se coagule mientras se alimentan. Es probable que su función principal sea humedecer y lubricar las partículas de alimento. Estas glándulas producen saliva. La alimentación por filtración no sólo se observa en animales pequeños como los insectos y los moluscos. Los organismos acuáticos filtradores obtienen diminutas partículas alimenticias al tamizar grandes volúmenes del líquido circundante a través de estructuras semejantes a peines. La saliva también ejerce una acción antibacteriana en la boca y mantiene en control muchas bacterias dañinas. oler y paladear la comida provocan un acto reflejo en las glándulas salivales. submaxilares (debajo del maxilar superior) y sublinguales (abajo de la lengua). como las ballenas. inmediatamente después del orificio bucal se encuentra una cámara muscular llamada faringe. también contiene una amilasa (antes llamada ptialina). por ejemplo el jugo de limón. Esta es la respuesta descrita por la expresión "hacérsele a uno agua la boca". que empiezan a secretar una mayor cantidad de saliva.2).

El bolo regurgitado se localiza en esas dos cámaras. pues grandes cantidades de ellas son arrastradas hacia las cámaras posteriores del estómago y el intestino. las bacterias complementan el alimento ingerido. los organismos están expuestos al ataque de otros. los rumiantes tienen un estómago integrado por cuatro cámaras (Fig. Una buena parte de la digestión química y casi toda la absorción subsecuente de nutrientes por el sistema circulatorio ocurren en el intestino delgado. En el intestino de muchas especies de insectos sobresalen unos apéndices huecos en forma de bolsa. cuya finalidad es aumentar esa capacidad de almacenamiento. El material regurgitado se llama bolo alimenticio y la remasticación ayuda a degradar la celulosa. Hay una vasta colonia de bacterias y protozoarios en el rumen y el bonete.210 BIOLOGÍA Fig. llamados divertículos. En todos los mamíferos. Muchos animales que pastan. tienen un voluminoso ciego intestinal. 16. tendría que comer continuamente para mantener un suministro constante de calorías.3 Aparato digestivo de los rumiantes conduce hasta un órgano de almacenamiento: el buche o estómago. Asimismo. son en realidad porciones ensanchadas del esófago. el rumen o panza y la redecilla o bonete (de menor tamaño). Después del estómago. . el siguiente tramo del aparato digestivo es una estructura larga y tubular denominada intestino. Estos depósitos de alimento pueden presentarse más de una vez en ciertos aparatos digestivos. razón por la cual una alimentación prolongada aumenta el riesgo de muerte o lesiones. considerado este último como el verdadero estómago de los rumiantes. Las primeras dos cámaras. grandes mamíferos —como las vacas y los ciervos— que devoran con presteza cantidades sorprendentes de hierbas y malezas y que regurgitan más tarde ese material para volver a masticarlo y completar su procesamiento. Si el organismo no tuviera una capacidad considerable de almacenamiento. Existe una variedad de adaptaciones para incrementar la superficie de absorción. 16. Por otra parte. amplio saco situado en el punto de unión de los intestinos delgado y grueso. por ejemplo el caballo. la incapacidad para almacenar el alimento resultante de !a captura de una presa significaría que la mayor parte del alimento así obtenido se desperdiciaría y que la máquina devoradora (el animal) estaría funcionando con mucha inefeiencia. las cuales ponen a disposición de su hospedero los productos de la degradación de esa sustancia. los cuales sirven como tanques de fermentación en los que se procesan lentamente la celulosa y los principales nutrientes. Con el fin de dar cabida a la gran masa de celulosa ingerida. Cabe recalcar que las bacterias del rumen y el bonete sintetizan una cantidad Importante de nutrientes. Una gran longitud de intestino da origen a una superficie de absorción correspondiente grande (el intestino humano mide 2 más de 6 m de longitud y cuenta con casi 300 m de área superficial). En esta estructura se localiza una densa población de bacterias ¿¡gestoras de la celulosa.3). Mientras se alimentan. el intestino se divide en un intestino delgado extremadamente largo y en un intestino grueso más corto. La longitud relativamente corta del duodeno (el primer segmento del intestino delgado) es compatible con esta relación entre el área superficial y la absorción. Los líquidos y el bolo bien masticado pasan hacia el omaso o libro y finalmente hacia el abomaso o cuajar. EJEMPLO 4 Una adaptación especial para el apacentamiento es la de los rumiantes.

NUTRICIÓN ANIMAL

ya que en éste se efectúa un mínimo de absorción (y un
máximo de digestión). Asimismo, la presencia de una superficie mucho muy plegada incrementa aún más la capacidad de absorción del intestino. Además, la mucosa
presenta unas protuberancias dactiliformes muy vasculanzadas, denominadas vellosidades Intestinales, las
cuales contribuyen a aumentar el contacto entre la superficie delimitante y los nutrientes que pasan a io largo del
aparato digestivo. Además, en la superficie de cada célula epitelial de la mucosa hay unas diminutas prolongaciones, las mlcrovellosldades, que incrementan aún más el
área de absorción.

ENZIMAS DIGESTIVAS

La descomposición mecánica del alimento, que ocurre
principalmente en la boca y en el estómago (o la molleja),
es acompañada o seguida por la degradación química de
los nutrientes, función que depende de catalizadores
llamados enzimas digestivas (Cuadro 16.1). Dichas enzimas catalizan principalmente reacciones hidrolíticas:

Tradicionalmente, las enzimas que actúan sobre el
almidón se llaman amilasas, aunque el término más general carbohidrasas agrupa a las enzimas que actúan
sobre polisacáridos, oligosacárídos, trisacáridos, etc. Las
enzimas que ejercen su acción sobre las proteínas son
las proteasas. La hidrólisis de proteínas recibe el nombre
de proteólisls. De manera similar, la hidrólisis de grasas
neutras (el principal tipo de lípidos que ingresan en el
aparato digestivo) se denomina lipólisls. La digestión no
se realiza en un solo paso; por el contrario, conlleva muchas fases y una serie de enzimas que participan en cada una de las principales degradaciones.
Como se muestra en el cuadro 16.1, los principales
grupos de enzimas digestivas provienen del páncreas y
del intestino delgado. La digestión mecánica y el almacenamiento del alimento se efectúan en la boca y el estómago; la digestión química es relativamente insignificante
en estos órganos. La digestión de las proteínas depende
casi exclusivamente de las enzimas proteolíticas secretadas por el páncreas, el cual las envía al duodeno' a través
del conducto pancreático. Recuérdese que la tripsina y
la quimotripsina son sintetizadas en forma de zimógenos
inactivos (tripsinógeno y quimotripsinógeno), los cuales
tienen que ser activados mediante el desprendimiento de
un pequeño segmento peptídico. La enterocinasa y la
tripsina participan en esas conversiones. La pepsina,
una enzima proteolítica que se localiza en el estómago,
también es secretada como pepsinógeno inactivo que

211

se convierte posteriormente en pepsina activa gracias a
la acción de pequeñas cantidades de pepsina ya presentes en el estómago (esto es un ejemplo de autocatalisis).
La degradación total de las proteínas exige una interacción enzimática extremadamente compleja. La pepsina, la tripsina y la quimotripsina son endopeptidasas:
éstas hidrolizan los enlaces peptídicos situados en el interior de cadenas polipeptídicas largas. Individualmente, los
productos finales de cada enzima son péptidos de longitud moderada; sin embargo, sus efectos combinados dan
origen a oligopéptidos (moléculas de cadena corta).
Estas tres enzimas difieren entre sí en cuanto a especificidad y al extremo del aminoácido (carboxilo o amino)
que hidrolizan. La tripsina ataca los enlaces peptídicos
adyacentes al carboxilo terminal de los aminoácidos lisina y arginina, en tanto que la quimotripsina actúa específicamente sobre el enlace adyacente al carboxilo terminal
de la tirosina, la fenilalanina o el triptófano. La pepsina,
que no es un agente proteolítico tan eficaz como la tripsina o la quimotripsina, es una enzima específica para el
enlace cercano al amino terminal de la tirosina y la fenilalanina. Esas tres endopeptidasas rompen diversos tipos
de cadenas peptídicas largas en fragmentos más pequeños.
Las exopeptidasas son enzimas que actúan sobre
los extremos de fragmentos peptídicos de cualquier longitud. Las enzimas de este tipo separan el último aminoácido rompiendo un enlace peptídico terminal. Las
exopeptidasas pertenecen esencialmente a dos tipos:
carboxipeptidasas, que son sintetizadas en el páncreas
y que rompen el enlace peptídico terminal del extremo
carboxílico libre de la cadena peptídica, y aminopeptidasas, sintetizadas en el intestino delgado y cuya acción se
ejerce sobre los enlaces peptídicos terminales del extremo amínico libre de la cadena peptídica.
Ambas exopeptidasas ejercen sus efectos dentro
del intestino delgado. Además de los aminoácidos producidos por las exopeptidasas, también se forman aminoácidos libres mediante la acción de varias
dipeptidasas que hidrolizan los dipóptidos formados
dentro del intestino gracias a la acción combinada de las
endopeptidasas. Hay diferentes dipeptidasas, cada una
con afinidad hacia dipéptidos específicos.
Aunque la digestión del almidón comienza en la boca con la acción de la amilasa salival, la mayor parte de
su digestión ocurre en el intestino delgado. La amilasa
pancreática es secretada en el duodeno, lugar donde
esta enzima degrada el almidón hasta convertirlo en el disacárido maltosa. Después, la enzima maltasa interviene
para hidrolizar este azúcar doble y convertirlo en dos moléculas de glucosa. De manera similar, la enzima sacarasa convierte la sacarosa en los monosacáridos glucosa
y fructosa; la enzima lactasa transforma la lactosa en
glucosa y galactosa.

212

BIOLOGÍA

Cuadro 16.1 Enzimas digestivas

El principal agente en la digestión de los lípidos es
la lipasa pancreática. Esta enzima descompone las moléculas de grasa para convertirlas en glicerol y ácidos
grasos. Es auxiliada en su labor por la bilis, la cual emulsifica (solubiliza) las grasas en forma de pequeños glóbulos, con lo que aumenta el área superficial disponible
para el ataque de la lipasa. La bilis también contribuye a
neutralizar el ácido clorhídrico que entra al intestino delgado procedente del estómago.
La bilis es producida por el hígado como parte de la
destrucción de los glóbulos rojos, cuya vida termina 90 a
120 días después de su formación. La bilis es un líquido
que contiene sales complejas, pigmentos y algunos esteroides. Aunque la bilis es secretada por el hígado, se
almacena en la vesícula biliar. Durante la digestión, la bilis de la vesícula es expulsada hacia el duodeno a través
del conducto billar común, formado por el conducto

hepático proveniente del hígado y el conducto cístico
proveniente de la vesícula biliar.
Las enzimas son liberadas siempre que es necesario. La coordinación de esa liberación está bajo el control
del sistema nervioso autónomo y de una variedad de hormonas producidas dentro del aparato digestivo; de esta
manera existe una mayor eficiencia digestiva. El principal
tronco nervioso inductor de las respuestas digestivas
(contracciones musculares de los órganos digestivos y liberación de enzimas) es el nervio vago del sistema nervioso parasimpático. Se recordará que la actividad
digestiva (Cap. 15) es suprimida por los estímulos nerviosos simpáticos. Como regla, la estimulación nerviosa es
más acentuada en el extremo anterior del aparato digestivo, en tanto que la acción hormonal es más importante
en el nivel gástrico y se relaciona principalmente con la
conducción de jugos digestivos hacia el intestino.

NUTRICIÓN ANIMAL

ASIMILACIÓN DE NUTRIENTES

El segmento inicial del intestino delgado, llamado duodeno debido a que una de sus primeras mediciones dio
como resultado una longitud de 12 dedos, es el principal
sitio de digestión. Conforme el intestino prosigue hacia
abajo cambia su nombre a yeyuno, el cual tiene una mayor longitud; es en este segmento y en el terminal o íleon
donde ocurre la máxima absorción de nutrientes. Por otra
parte, en el intestino grueso se absorben principalmente
líquidos y minerales.
Los monosacáridos, producto final de la digestión
de carbohidratos, son absorbidos directamente por el sistema circulatorio. Un sistema de transporte activo específico para cada uno de los monosacáridos comunes
facilita su paso a través de la mucosa intestinal. Un dato
interesante es que, a pesar de su importancia central en
el metabolismo energético, la glucosa no es conducida
tan rápidamente como muchos otros monosacáridos. En
el transporte de los azúcares simples también participan
la difusión facilitada y, en grado relativamente menor, la
difusión sencilla.
La absorción de los productos de la digestión de lípidos es muy compleja. Los ácidos grasos más pequeños
se difunden hacia los capilares y de ahí pasan a la circulación general. Los ácidos grasos de mayor tamaño se
unen a otras sustancias lipídicas para formar complejas
gotitas de lípidos llamados quilomicrones. Estos quilomicrones se acumulan en los vasos linfáticos del intestino, denominados quinteros. De ahí pasan al torrente
sanguíneo. Muchos lípidos ingresan en las células de la
mucosa como monoglicéridos y diglicéridos y pueden sufrir cambios intracelulares en cuanto a su grado de esterificación. Es probable que el colesterol llegue al hígado
como parte de un quilomicrón o en forma de colesterol
esterificado. Una vez en el hígado, el colesterol es modificado para su exportación o bien se almacena. El hígado
también sintetiza colesterol a partir de materias primas
más pequeñas.
Por lo regular, los aminoácidos y los oligopéptidos
son transportados hacia los lechos capilares del intestino
mediante transporte activo. En pocas ocasiones la difusión pasiva actúa como medio de absorción. Los polipéptidos y las proteínas no pueden atravesar la membrana
de la mucosa.
Estos productos finales de la digestión, que finalmente van a parar a la circulación general, son usados
por diversos órganos vecinos o distantes como combustible o como materia prima para la síntesis de compuestos
estructurales. De tiempo atrás se sabe que la mayoría de
los nutrientes pueden ser convertidos en otros sin mayor
dificultad. La excepción es la interconversión de ácidos
grasos a carbohidratos o proteínas. Las demás transformaciones ocurren fácilmente.
El hígado es el órgano donde se llevan a cabo la
mayoría de las interconversiones metabólicas (Cap. 5).

213

Gracias a que está situado entre el aparato de entrada
(aparato digestivo) y la circulación general, este órgano
metabólicamente "talentoso" y sumamente activo se encuentra en una posición idónea para responder a las necesidades metabólicas generales del cuerpo. En muchos
casos, hormonas provenientes de órganos distantes influyen sobre la actividad metabólica del hígado, contribuyendo así al mantenimiento de la homeostasis.
EJEMPLO 5 Poco después de la ingestión de alimentos,
la concentración de azúcar de la sangre empieza a elevarse
conforme se van digiriendo los carbohidratos y se van absorbiendo los monosacáridos resultantes. En respuesta a esa
hiperglucemia (alta concentración de azúcar en la sangre)
incipiente, el páncreas secreta insulina. La insulina actúa sobre el hígado provocando la movilización enzimática necesaria para la formación de glucógeno, de tal manera que el
exceso de azúcar presente en la sangre como resultado de
la digestión sea retirado y almacenado como glucógeno. Las
enzimas necesarias para la lipogénesis también aumentan
su concentración a fin de convertir el azúcar en ácidos grasos, los cuales son una forma química más rica en calorías.
Por otra parte, la permeabilidad a la glucosa aumenta en
ciertos tejidos periféricos, como el muscular y el adiposo,
con lo que el azúcar en la sangre disminuye su concentración. Por el contrario, cuando falta alimento la situación se
invierte. (Cap. 15).
EQESTIÓN

En los seres humanos, el intestino delgado se une al
grueso a varios centímetros del extremo proximal de este
último, en vez de unirse extremo con extremo. El saco
que se forma en el extremo ciego del intestino grueso recibe el nombre de ciego (Fig. 16.2). En el extremo del
ciego hay un tubo estrecho que cuelga hacia la cavidad
abdominal denominado apéndice vermiforme, nombre
que obedece a su carácter de estructura "adherida" y a
su aspecto de gusano.
El segmento inicial del intestino grueso es el colon
ascendente, llamado así porque el líquido residual de la
digestión (quimo) se mueve en dirección anterior o
ascendente. Después, el colon continúa en dirección
transversal al cuerpo para formar el colon transversal
horizontal. La siguiente curvatura da origen al colon descendente, el cual finaliza en el recto, un segmento corto
y tubular donde se deposita el material (las heces) que
va a ser eliminado del cuerpo. El movimiento de salida de
las heces a través del orificio terminal (ano) del aparato
digestivo es la egestión o defecación. Gracias a que durante el recorrido del quimo a lo largo del intestino grueso
éste último absorbe gran cantidad de agua y minerales,
las heces presentan una consistencia semisólida, a menos que haya diarrea (excesiva defecación de heces
muy acuosas). Más del 60 % del peso de la masa fecal
está integrado por bacterias muertas, lo cual revela cuan

214

BIOLOGÍA

numerosas son éstas en el intestino grueso. Dichas bacterias intervienen en la absorción de agua y minerales,
producen ciertas vitaminas y mantienen la actividad intestinal normal. Por lo común, las alteraciones digestivas
causadas por los antibióticos se deben a que estos también destruyen las bacterias intestinales.
Cuando las heces fecales llenan el recto se dispara
un reflejo (Cap. 22) en el cual la porción inferior extrema
de la médula espinal envía impulsos motores al colon,
con lo que aumenta la actividad muscular. Estas contracciones, acopladas con la relajación de los esfínteres de la
región anal, ejercen presión sobre el contenido del recto
y de esta manera se expulsan las heces. La coordinación
de estos movimientos es controlada por un centro de defecación situado en el bulbo raquídeo encefálico, región
neuronal situada en el límite entre e! encéfalo y la médula
espinal. La defecación no es totalmente involuntaria,
excepto en condiciones extremas; por ejemplo, morir ejecutado o experimentar una situación de terror avasallador. En tales casos, la estimulación masiva del nervio
vago provoca la defecación y, comúnmente, también la
expulsión de orina. En circunstancias normales es posible inhibir 11 impulso de defecación mediante contracciones voluntarias de los músculos pélvicos y del esfínter
anal. La continua supresión de los ritmos normales de
defecación puede provocar estreñimiento, es decir, incapacidad crónica de defecar regularmente o bien dificultad
para hacerlo.

16.3

EL HÍGADO DE LOS VERTEBRADOS

En los vertebrados, el hígado es el órgano interno más
voluminoso del cuerpo y, quizá, también el más diverso.
Este órgano fue precedido evolutivamente por el hepatopáncreas de los invertebrados, si bien este último es
mucho menos versátil en b que respecta a funciones metabólicas. Se considera que la evaginación intestinal que
forma el ciego hueco del anfioxo (un pariente muy cercano de los vertebrados) es el primer homólogo (órgano
semejante por su desarrollo) verdadero del hígado.
En los seres humanos, el hígado es un órgano cuneiforme de gran tamaño dividido en dos lóbulos principales. En todos los vertebrados funciona a la vez como
glándula exocrina (que libera sus secreciones a través
de conductos definidos) y como glándula endocrina
(que secreta sustancias directamente en el torrente sanguíneo). Estas funciones glandulares se efectúan además de los importantes ciclos de interconversiones
metabólicas que tienen lugar en ese órgano. Asimismo,
el hígado se encarga de producir albúmina, colesterol y fibrinógeno (factor de coagulación sanguínea) y de almacenar hierro y ciertas vitaminas liposolubles como la A y
la D. Además, es el sitio donde se destruyen los glóbulos
rojos obsoletos y donde se realiza la conversión de la

hemoglobina en sales y pigmentos biliares. En los embriones de los vertebrados da origen a los glóbulos rojos.
Bajo la influencia de los glucocorticoides, el hígado
convierte aminoácidos en pequeñas reservas de proteínas y también en glucosa (durante la glucogénesis).
Otra de sus funciones es purificar la sangre librándola de partículas inútiles; por ejemplo, glóbulos rojos en
degeneración, cuerpos extraños al sistema circulatorio y
materias primas del propio organismo pero no asimiladas. En los sinusoides (capilares) del hígado abundan
unos macrófagos de gran tamaño denominados células
de Kupfer, los cuales engloban materia en forma de partículas. También se observan otros tipos de macrófagos
cuya función es limpiar la sangre de grandes conglomerados moleculares. Una vez adentro de las células parenquimatosas del hígado, los fragmentos de glóbulos
rojos fagocitados se convierten en bilis. A pesar de que la
mayor parte de la degradación de los eritrocitos comienza en el bazo y en la médula ósea, la formación de bilis
corresponde al hígado.
El hígado también se ocupa de degradar muchas
toxinas, transformándolas de esa manera en sustancias
inocuas para el organismo. Esta labor puede llevarse a
cabo por oxidación, metilación, hidroxilaclón o conjugación con unidades orgánicas como el ácido glucurónico. Aunque el hígado excreta muchas de esas toxinas
neutralizadas también puede concentrarlas en sus lóbulos. Por esta razón se sugiere no comer el hígado de animales que producen venenos o que pudieran haberlos
acumulado por ingestión.
Mediante la síntesis de enzimas, el hígado puede
reducir las concentraciones de ciertas sustancias potencialmente dañinas. Por ejemplo, la colinesterasa del suero, sintetizada por el hígado, ayuda a mantener la
acetilcolina en niveles manejables. Por otra parte, los sistemas hepáticos que intervienen en la destoxificación
inactivan diversas hormonas. Estos sistemas también esteriflcan el colesterol. Puesto que un hígado enfermo no
puede desempeñar sus funciones, las personas con mal
funcionamiento hepático son muy vulnerables a la intoxicación por medicamentos, a la toxemia y a la acumulación de hormonas.

16.4

DIETA Y SALUD

Como se señaló en capítulos anteriores (3, 5 y 15), somos literalmente lo que comemos. Esto no sólo se refiere
a que el material de que está constituido nuestro cuerpo
proviene del alimento que consumimos ni a que dependemos de lo que ingerimos para tener la energía necesaria para impulsar nuestro "motor" vivo. Más que eso,
significa que nuestro buen funcionamiento, nuestra personalidad, nuestra manera de ver las cosas, nuestro
bienestar e incluso nuestra capacidad de aprendizaje y

NUTRICIÓN ANIMAL

215

desarrollo se relacionan con el alimento que ingerimos.
Es muy factible que la incapacidad de muchos países
subdesarrollados para incrementar sus recursos agrícolas o para adquirir una economía industrial se relacione
con una deficiencia alimentaria que reste vigor a sus ciudadanos.
Algunas enfermedades pueden ser tratadas con
buenos resultados introduciendo variaciones específicas
en la alimentación. Por ejemplo, la reducción del consumo de sal es una práctica médica muy común para el tratamiento de la hipertensión (presión arterial alta). La
enteropatía del gluten, enfermedad causada por una
respuesta alérgica a los productos de trigo, se alivia eliminando dichos productos de la dieta. Las deficiencias de
minerales, por ejemplo la falta de calcio durante el embarazo, se combate fácilmente suministrando el mineral faltante, aunque en muchos casos también es necesario
suministrar hormonas para que dicho mineral pueda ser
efectivamente aprovechado.
EJEMPLO 6 La osteoporosis se debe a la pérdida de
hueso. La mayor frecuencia de esta enfermedad se observa
entre las mujeres caucásicas de edad avanzada. Si se trata
únicamente con calcio a las mujeres afectadas, a menudo
no responden al tratamiento. Sin embargo, el calcio administrado junto con dosis de progesterona se traduce en una evidente mejoría, con lo cual disminuye el riesgo de una
fractura como consecuencia de la pérdida de hueso.
En cuanto a las proteínas (Cap. 3), se debe consumir suficientes aminoácidos para compensar la pérdida
de nitrógeno, pero además es necesario ingerir continuamente aminoácidos esenciales, ya que estos no pueden
ser sintetizados por el organismo. Asimismo, ciertos ácidos grasos son esenciales y deben estar presentes en
los alimentos. Por tanto, la desnutrición, es decir, la ingestión de nutrientes en cantidad insuficiente para obtener el mínimo necesario a fin de mantener la salud,
puede deberse tanto a deficiencias cuantitativas o cualitativas. Otra posible complicación es la incapacidad para
digerir, absorber o procesar de alguna otra manera el alimento ingerido.
EJEMPLO 7 La mayoría de la gente de muchas regiones
de África y Asia no pueden asimilar la lactosa presente en la
leche de casi todos los mamíferos. Para digerir este disacárido es necesaria la presencia de lactasa; la mayoría de los
negros y los asiáticos no sintetizan esa enzima. La lactosa
sin digerir aumenta la presión osmótica, por lo que se acumula líquido en la luz intestinal provocando retortijones y diarrea. También pueden aparecer trastornos digestivos más
tarde, en el momento de la digestión de la lactosa por fermentación bacteriana en el intestino grueso, debido a la producción concomitante de grandes cantidades de gas. La
leche es un alimento casi perfecto para casi todos los mamíferos en edad de lactancia, pero en los adultos su utilidad es

muy limitada, especialmente en los seres humanos de los
países del tercer mundo. Para esta gente el consumo de leche puede representar más bien un riesgo. Por consiguiente,
muchos países occidentales optaron por eliminar la leche en
polvo de los productos alimenticios que envían como ayuda
emergente a los países subdesarrollados.
Afortunadamente, los productos fermentados de leche
como el queso, el requesón y el yogurt no contienen la molesta lactosa, que es degradada por las bacterias termentadoras. Estos nutritivos productos sí pueden ser consumidos
por los grupos étnicos que perdieron el alelo para la síntesis
de lactasa en el transcurso de su evolución.

16.5

EL CASO ESPECIAL DE LAS VITAMINAS

Las vitaminas son sustancias orgánicas especiales necesarias en pequeñas cantidades para el mantenimiento de
la vida. Por lo general participan como coenzimas (Cap.
5) en una variedad de reacciones metabólicas. Su ausencia puede provocar enfermedades específicas según la
vitamina de que se trate.
EJEMPLO 8 Los navegantes ingleses que se embarcaban en largos viajes por mar siempre llevaban limones consigo. De ahí que a los marinos ingleses se les dé el
sobrenombre de "limones". Los marineros que comían limones con regularidad no se enfermaban de escorbuto, enfermedad que afligía a los marineros de otras naciones. Los
principales síntomas de esta enfermedad son sangrado
abundante de las encías, lenta cicatrización de heridas y
fracturas y fatiga general. No fue sino hasta el siglo xx cuando los científicos descubrieron que el escorbuto proviene de
la deficiencia de vitamina C (ácido ascórbico), vitamina hidrosoluble particularmente abundante en las frutas cítricas y
en muchas verduras.
Para la nutrición humana son importantes 12 vitaminas. Suelen ser identificadas por medio de letras, pero
también poseen nombres químicos. Algunas son h id resolubles mientras que otras son liposolubles (Cuadro 16.2).
Por lo regular, las vitaminas liposolubles, en especial la D
y la A, son dañinas si se toman en dosis excesivas. Las
vitaminas hidrosolubles, como la C y el complejo B, tienen menor probabilidad de causar daños si se ingieren
en dosis altas:
Los beneficios de tomar vitaminas para evitar serias deficiencias vitamínicas están bien estudiados. Son
muy claros los efectos escorbúticos de la deficiencia de
vitamina C, los graves deterioros neurológicos y del crecimiento provocados por la pelagra —debida a una deficiencia de niacina— y los daños que causa al sistema
nervioso central el beriberi ocasionado por la falta de tiamina (vitamina B 1 ); además, todos esos trastornos pueden prevenirse mediante dietas que contengan dichas

216
BIOLOGÍA

vitaminas. Sin embargo, existe una considerable controversia sobre las posibles ventajas de que una persona
saludable ingiera dosis extra de vitaminas. Muchos

expertos en el campo de la salud sostienen que éstas sólo se necesitan en pequeñas cantidades y que una dieta
bien balanceada proporciona las dosis requeridas.

Tabla 16.2 Vitaminas
Nombra técnico, fórmula
y nombre común

Fuentes Importantes

Funciones

Resultado de la deficiencia
o la ausencia (en el ser
humano, salvo cuando
se Indica otra cosa)

Forma vegetal (caroteno,
C40H56) en las hojas verdes,
las zanahorias, etc.; en e!
hígado es convertida en la
forma animal (C20H30O) y
está presente en el aceite
de hígado de pescado
(tiburón); ambas formas se
encuentran en la yema de
huevo, la mantequilla y la
leche
Aceites de hígado de
pescado, en particular el de
atún y menos el de bacalao;
grasa de res; también por
exposición de la piel a la
radiación ultravioleta

Mantiene la integridad de
los tejidos epiteliales, sobre
todo de las membranas
mucosas; necesario como
parte del púrpura visual en
la retina del ojo

Xeroftalmía (córnea seca,
sin secreción de lágrimas),
frinodermia (piel de sapo),
ceguera nocturna, retraso
del crecimiento, difteria
nutricional en las aves

Regula el metabolismo
del calcio y el fósforo;
promueve la absorción
de calcio en el intestino;
necesaria para el
crecimiento y la
mineralización normales del
hueso
Antioxidante; mantiene
la integridad de las
membranas

Raquitismo en los niños
(huesos blandos, elásticos
y a menudo deformes);
osteomalacia (huesos
blandos), afecta en
particular a las mujeres
asiáticas

Hojas verdes, también

Esencial para la producción

ciertas bacterias; por
ejemplo, las de la flora
intestinal

de protrombina en el
hígado; necesaria para la
coagulación de la sangre
Necesaria para el
metabolismo de los
carbohidratos; el pirofosfato
de tiamina es una
coenzima esencial para el
metabolismo del piruvato
(estimula el crecimiento de
las raíces en las plantas)

animales jóvenes La
sangre no coagula

Vitaminas liposolubles:
A (C20H30O),
antixeroftálmica

D (C28H44O),
antirraqultica

E o tocoferol
(C29H50O2),

antiesterilidad

K (CSÍHWOJ),
antihemorrágica
Vitaminas hidrosolubles:
Complejo B
Tiamina (B,)
(C12H17ON4S),
antineurítica

Hojas verdes, aceite de
germen de trigo y otras
grasas vegetales, carne y
leche

Levadura de cerveza,
gérmenes de cereales
(sobre todo de trigo,
cacahuate y otras semillas
de leguminosas), raíces,
yema de huevo, hígado y
carne magra

Esterilidad en las aves
y las ratas machos,
degeneración de los
testículos con falla de la
espermatogénesis,
perturbaciones del
crecimiento embrionario,
parálisis de los lactantes y
distrofia muscular de los

Cuando la alimentación
se basa en el arroz sin
cascarilla, beriberi
(inflamación de los nervios);
pérdida del apetito, con
reducción del tono muscular
y menor movilidad del
aparato digestivo;
suspensión del crecimiento;
polineuritis (inflamación de
los nervios) en las aves

NUTRICIÓN ANIMAL

217

Tabla 16.2 (continuación)
Nombre técnico, fórmula
y nombre común

Riboflavina (B2)
(C 1 7 H 2 0 O 6 N 4 )

Fuentes Importantes

Funciones

Hojas verdes, leche,

Esencial para el

Quellosis (inflamación y

huevos, hígado y levadura
de cerveza

cuarteadura de las
comisuras de los labios),
trastornos digestivos,
"hígado amarillo" de los
perros, parálisis del dedo
del pie curvado en los
pollos, cataratas
Pelagra en los seres
humanos y los monos,
pelagra porcina, lengua
negra en los perros, perosis en las aves
Anemia, hemorragia renal y
esprue (mala absorción
Intestinal) en el ser
humano; citopenia
nutricional (reducción de
los elementos celulares
de la sangre) en los monos;
crecimiento lento y anemia
en pollos y ratas
Anemia en perros y cerdos;
dermatitis en ratas; parálisis
(y muerte) en cerdos, ratas
y pollos; retraso del
crecimiento

Hojas verdes, germen de

crecimiento; forma el grupo
prostético de las enzimas
FAD relacionadas con el
metabolismo intermedio de
ios alimentos y el sistema
de transporte de electrones
Forma el grupo activo del

trigo, yema de huevo,
carne, hígado, levadura de
cerveza

NAD, el cual participa en
las reacciones de
deshidrogenación

Ácido fólico
(C19H19O6N7)

Hojas verdes, hígado, soja,
levadura de cerveza, yema
de huevo

Esencial para el crecimiento
y la formación de células
sanguíneas; coenzima
relacionada con la
transferencia de unidades
de un solo carbono durante
el metabolismo

Piridoxina (B6)
(C8H17O2N)

Levadura de cerveza,
cereales, carne, huevos,
leche e hígado

Ácido pantotónico
(C9H17O3N)

Levadura de cerveza,
melaza de caña,
cacahuates, yema de
huevo, leche e hígado

Biotina (vitamina H)
(Cl0H16O3N2Sl

Levadura de cerveza,
cereales, melaza de caña,
yema de huevo, hígado,
verduras, frutas frescas

Cianocobalamina (B12)
C83H90N14O14PCO)

Hígado, pescado, carne,
leche, yema de huevo,
ostras, bacterias y
fermentaciones de
Streptomyces; sólo las
bacterias pueden sintetizarla

C o ácido ascórbico
(CeHeO6)

Cítricos, jitomate, verduras;
también la sintetizan los
animales (excepto los
primates y los conejillos de
Indias)

Presente en los tejidos
como fosfato de piridoxal, el
cual sirve como coenzima
en la transaminación y en la
descarboxilacíón de
aminoácidos
Forma coenzima A, la cual
cataliza la transferencia
de varios grupos
carboxilados y participa
en el metabolismo de
carbohidratos y lípidos
Esencial para el
crecimiento; participa en
la fijación del CO2 y en la
oxidación y síntesis de
ácidos grasos
Formación de células
sanguíneas, crecimiento;
coenzima relacionada con
la transferencia-de grupos
metílicos y con el
metabolismo de los ácidos
nucleicos
Mantiene la integridad de
las paredes capilares;
participa en la formación del
"cemento intercelular"

Ácido nicotínico o niacina
(C5H5O2N),
antipelagra

Resultado de la deficiencia
o la ausencia (en el ser
humano, salvo cuando
se indica otra cosa)

Dermatitis en pollos y ratas,
encanecimiento del pelo en
las ratas negras, "paso de
ganso" y degeneración
neural en los cerdos
Dermatitis con
engrosamiento de la piel
en ratas y pollos; perosis en
las aves
Anemia perniciosa,
crecimiento lento de los
animales pequeños;
enfermedad desgastante en
los rumiantes
Escorbuto (sangrado de las
mucosas, debajo de la piel
y en las articulaciones) en
los seres humanos y los
conejillos de Indias

Procedencia:T. I. Storer, R. L. Usinger, R. C. Stebbins y J. W. Nybakken, General Zoology, 6* ed., McGraw-Hill, Nueva York, 1979.

218

BIOLOGÍA

Una de las controversias se refiere a las funciones
de la vitamina E. Ésta desempeña una evidente función
como factor de antiesterilidad en las ratas, especialmente
en los machos. Sin embargo, en los seres humanos no
se ha podido determinar con claridad cuál es su función.
Hasta hoy no ha sido posible verificar las afirmaciones de
que el a-tocoferol (su nombre químico) es necesario para
la coagulación o de que ayuda a prevenir los ataques
cardiacos. Lo que sí abunda son pruebas anecdóticas de
todo tipo de efectos milagrosos de la vitamina E y
de otras vitaminas, pero no basta con escuchar todas estas historias para establecer una conexión causal. La
comprobación científica demanda un riguroso análisis de
tales efectos en un gran número de casos en cuyo protocolo experimental se incluyeron controles cuidadosamente diseñados.
Una controversia ya clásica se relaciona con la
posible función que las dosis masivas de vitamina C pueden desempeñar en la prevención de los resfriados. Dado que esa prescripción fue planteada por el laureado
Nobel Dr. Linus Pauling, muchas personas ignorantes en
la materia se dejaron impresionar por los argumentos y
empezaron a tomar grandes dosis de vitamina C, especialmente cuando sentían venir un resfriado. Estas primeras afirmaciones, publicadas en la década de 1960, no
han podido ser corroboradas del todo aunque sí hay algunos indicios de que en ciertos casos los síntomas de resfriado pueden mitigarse con grandes dosis de vitamina C.
A pesar de que las vitaminas no son excesivamente caras y de que sólo en raros casos la mala absorción
puede producir en efecto una deficiencia vitamínica, se
debe tener precaución en el empleo de los complementos vitamínicos. Las megadosis de vitamina C llegan a
provocar cálculos en los riñones y las vitaminas liposolubles (A, D, E, y K) también pueden ser perjudiciales si se
consumen en exceso. Esto ocurre sobre todo en el caso
de las vitaminas A y D, ya que se han descubierto efectos nocivos tanto en fetos como en adultos.

16.6

OBESIDAD Y TRASTORNOS DIETÉTICOS

Por lo común, los animales en su medio natural sólo consumen el alimento necesario para compensar su gasto
de energía de modo que no sufren cambios muy evidentes en su peso corporal, principalmente los debidos a la
acumulación de grasa. Sin embargo, en los animales domésticos o los que están cautivos en zoológicos puede
ocurrir una alteración de la homeostasis y se observa
obesidad. Por definición, hay obesidad cuando el peso
corporal rebasa en 25% o más el estándar deseable. El
sobrepeso puede deberse a una adiposidad excesiva
[hiperplasia o hipertrofia del tejido adiposo (grasoso); en
la Fig. 16.4 se muestra un adipocito]. No se considera como obesidad el incremento de la masa muscular; por

ejemplo el resultante de un programa de levantamiento
de pesas. Se recordará (Cap. 4) que la hiperplasia es un
incremento en el número de células de un tejido y que la
hipertrofia es un aumento de tamaño debido al crecimiento de las células individuales.
En condiciones de total reposo y sin que exista estrés metabólico, una persona de 70 kg de peso consume
aproximadamente 68 cal/h. En un trabajo de tipo sedentario, la misma persona puede consumir hasta 2300 cal
diarias. Como podrá verse, la alimentación occidental rebasa en promedio ese número de calorías, de modo que
las personas que no gastan energía mediante programas
regulares de ejercicio corren el riesgo de sufrir aumentos
de peso que van en contra de la estética y de la salud. La
obesidad en sí no es considerada patológica, mas su presencia complica enfermedades preexistentes, sobre todo
los trastornos cardiovasculares, la diabetes, la artritis e
incluso la tendencia al cáncer.
La capacidad de convertir los alimentos recién ingeridos en formas combustibles almacenables a largo plazo
(grasa) es considerada como un importante avance evolutivo de las aves y especialmente de los mamíferos. La
eficiencia de este proceso está vinculada con la refinada
versatilidad metabólica del tejido adiposo, en el cual se
pensaba equivocadamente hace tiempo como un simple
recipiente donde se almacenaban los Ifpidos producidos
en otra parte del cuerpo. Sin embargo, esta maravillosa
capacidad de convertir y almacenar calorías en forma de
grasa, aunque importante para sobrevivir en condiciones
de escasez de alimento, se convierte en una amenaza
para la salud cuando se dispone de toda clase de tentadores platillos presentados y anunciados seductoramente. En los seres humanos, un conjunto de sutiles deseos
y respuestas determina cuándo empieza el acto de alimentarse, durante cuánto tiempo proseguirá y en qué
momento terminará. En este fenómeno intervienen el
apetito y el hambre. Según el eminente nutríólogo Jean
Mayer, el apetito es un conjunto de sensaciones, por lo
general placenteras, "mediante las cuales se percata uno
del deseo y de la anticipación por ingerir alimentos deliciosos". El hambre es un ansia mucho más intensa y difusa por cualquier clase de alimento y que aparece
después de un periodo más o menos largo de privación
alimenticia. La satisfacción del hambre y del apetito trae
consigo una sensación de llenura, de satisfacción, la cual
evita que se continúe comiendo. Estas sensaciones reciben el nombre de saciedad y están controladas por centros de saciedad ubicados en el hipotálamo. Otros
centros hipotalámicos están vinculados al hambre y al
apetito.
Al parecer, la regulación normal de la ingestión de
comida depende de fenómenos fisiológicos que ocurren
en el estómago y el intestino, en el encéfalo y en el sistema circulatorio. También se ha demostrado que la actividad física se relaciona con el control apropiado de la
alimentación. Los periodos prolongados de esfuerzo

especialmente las hemorragias relacionadas con los violentos accesos de vómito.4 Adipocito . 219 La bulimia es otro trastorno dietético que se manifiesta principalmente en mujeres jóvenes de países ricos. sino las víctimas de mecanismos homeostáticos alterados muy difíciles de corregir. la anorexia es un problema de índole psicológica. con lo que se llega a una condición de bajo peso.NUTRICIÓN ANIMAL excesivo pueden provocar un ajuste de la ingestión de calorías a un nivel por abajo del necesario para el mantenimiento del peso corporal. una actividad física demasiado escasa puede relacionarse con excesos en el comer y producir obesidad.7 ENFERMEDADES POR DEFICIENCIA La inanición general. En muchos casos se consumen calorías suficientes para evitar la muerte. cayendo por ello en estados depresivos. 16. Esta conducta anómala no provoca aumento de peso ni inanición. 16. En África. el marasmo es una enfermedad caracterizada por una lenta inanición. lo más frecuente es que la intervención ocurra demasiado tarde para dar marcha atrás al proceso de inanición. pero se carece de algunos nutrientes específicos o estos se presentan en cantidades peligrosamente esca- Fig. A causa de su grotesco comportamiento. Esta grave enfermedad. lo que impulsa a mujeres de peso normal o bajo a dejar de comer hasta morir de hambre. El problema son las lesiones estomacales. La anorexia nerviosa es una enfermedad similar a la obesidad en cuanto a que ambas son manifestaciones de un mal funcionamiento del sistema de control alimenticio. quienes padecen bulimia se aislan de su familia y sus amigos. Por el contrarío. Las investigaciones sobre la obesidad confirman que los individuos que la padecen no son sujetos glotones o personas carentes de autocontrol. sin embargo los procedimientos terapéuticos comunes y corrientes han tenido poco éxito en su tratamiento. se debe a un temor obsesivo a la obesidad. en la cual no se satisfacen las necesidades calóricas debido a que no existe una ingestión suficiente de carbohidratos y grasas. Los bulímicos ingieren cantidades impresionantes de comida y a continuación se provocan el vómito. aunque también lo llegan a padecer personas un poco mayores. Al parecer. Aunque quizá parezca sencillo intervenir y obligarlas a comer. Sólo cuando se tiene un régimen adecuado de actividad física funciona de manera correcta el control del apetito. es mortal pero por b común sólo ocurre en ciertas regiones subdesarrolladas del mundo. que se observa casi siempre en mujeres adolescentes en las sociedades occidentales.

curvados hacia atrás y todos más o menos del mismo tamaño. acaba por integrarse a las coenzimas NAD y NADP. utilizan los seis incisivos inferiores para arrancar hierba y hojas y luego emplean sus premolares y molares planos como superficies trituradoras para romper la celulosa de la vegetación que comen. los alimentos ricos en proteína.1 Tomando por base las descripciones de las siguientes fórmulas dentales. c) Los caninos muy desarrollados son característicos de animales (en especial los cánidos) que necesitan desgarrar carne.220 BIOLOGÍA sas. un tipo . Su ausencia perjudica los procesos metabólicos que abastecen de energía a la célula. la falta prolongada de proteínas es causa de deterioro de los tejidos y de pérdida de estructuras vitales. la deficiencia de vitamina A provoca ceguera nocturna. ¿A qué se debe esto? Como se vio en el capítulo 15. es una enfermedad ocasionada por deficiencia de proteínas. La coherencia del tejido conectivo es inadecuada y eso afecta negativamente la respuesta a las infecciones. en situaciones de tipo "lucha o escape" el sistema nervioso simpático reduce la actividad de procesos vegetativos como la digestión. la mayoría de las serpientes sólo pueden asir eficazmente a sus presas con la boca. la pelagra. la membrana endotellal (revestimiento interno) de los lechos capilares. b) Los herbívoros pacedores y ramoneadores poseen fórmulas heterodontas. de modo que el trastorno causado por la deficiencia de niacina. para cuya síntesis es indispensable la vitamina A. un defecto en la formación de los huesos debido a mala absorción y asimilación del calcio. por ejemplo. incluye mal funcionamiento neural. son mucho más caros que los alimentos con alto contenido de carbohidratos o incluso de grasa. 16. Aun cuando las necesidades calóricas sean satisfechas. una insuficiencia crónica de hemoglobina que fue mortal hasta que se descubrió su etiología (causa). que forma parte del complejo vitamínico B. mencione los hábitos alimenticios más probables de los animales a los que pertenece cada fórmula: a) dientes delgados y puntiagudos. Esta avitaminosis (síndrome asociado con la carencia de vitaminas) consiste en la incapacidad para formar el cemento intercelular que mantiene a las células unidas. por lo que el pasto. bastante común en la región africana del sub-Sahara. La deficiencia de vitamina B12 provoca anemia perniciosa. Para mantener el balance de nitrógeno no basta con que el alimento consumido tenga suficiente proteínas. Como carecen de extremidades. dado que forman parte del aparato digestivo. premolares con cúspides bien definidas y menor número de molares. no se produce en cantidad suficiente. por ejemplo. El kwashlorkor. Esto se debe a que el pigmento visual necesario para ver en condiciones de poca iluminación. a) Esta fórmula homodonta (dientes de igual forma) es característica de las serpientes.2 En situaciones de emergencia la boca se pone "pastosa" (excepcionalmente seca). por lo que sus dientes son agudos y están curvados hacia atrás para dificultar el escape de su presa y ayudar a que ésta descienda por la garganta. retraso mental. Desafortunadamente. Puesto que devoran enteras a sus presas no necesitan variedad en sus piezas dentales para desmenuzar el alimento. sino que éstas deben contener además los aminoácidos esenciales necesarios para sintetizar proteínas completas. Las enfermedades por deficiencia más dramáticas son las vinculadas a ciertas carencias vitamínicas. los premolares y molares aguzados sirven para cortar la carne y separarla del hueso. caninos muy desarrollados. La deficiencia de vitamina D es causa del raquitismo. b) seis incisivos en el maxilar inferior (ninguno en el superior) seguidos por un espacio y a continuación varios premolares y molares planos en ambos maxilares. La niacina. Ya se mencionó al escorbuto como una enfermedad provocada por falta de vitamina C. Entre las vitaminas liposolubles.3 La mayor parte de los animales son incapaces de digerir la celulosa. Por este motivo. PROBLEMAS RESUELTOS 16. 16. El ácido fólico es otra vitamina del complejo B que influye sobre la formación de los glóbulos rojos pero interviene principalmente en la síntesis de nucleótidos. las glándulas salivales dejan de producir saliva y la boca se seca. c) incisivos. como la carne de res y de cerdo. falta de agudeza y desvanecimientos. El sistema nervioso es particularmente sensible a este tipo de deficiencias.

aumenta la eficiencia digestiva. Desde este punto de vista. La glotis u orificio de comunicación con la tráquea se mantiene cerrada mientras dura esta evacuación forzosa. Una inflamación no controlada de esta membrana suele conducir a la muerte. El material infectado provoca dentro de la cavidad abdominal una infección generalizada llamada peritonitis. en algunas ocasiones los animales tendrían que dejar atrás parte de su presa y eso significaría desperdiciar parte de la energía invertida en su captura. no puede satisfacer sus necesidades nutricionales.6 Al parecer. 16. puede acumular detritos e infectarse. existe el comentario humorístico de que la única función del apéndice humano es servir como modus vivendi de los cirujanos jóvenes. estomacal o intestinal. la región duodenal del intestino y la parte inferior del estómago (el píloro) se contraen y lanzan el contenido alimenticio hacia la parte superior del estómago. La manera más eficaz de aliviar dicha irritación es eliminar el material alimenticio irritante. que en los herbívoros es un espacio de almacenamiento y en los caballos y otras pocas especies sirve como cuba de fermentación.5 Permite contar con tiempo adicional para que los microorganismos degraden la celulosa y. La inflamación del apéndice (apendicitis) por lo general va acompañada de mucho dolor. las termitas jóvenes son coprófagas. de esta manera se evita el atragantamiento. excepto por el hecho de que carece del reflejo de vómito. Dado que no puede librarse de los venenos irritantes ingeridos. Entonces. ¿Qué peligros puede representar el apéndice? Dado que el apéndice es un tubo angosto con extremo distal (libre) cerrado. las consecuencias ponen en peligro la vida. ¿Qué función cree el lector que cumpla el reflejo de vómito? El vómito es una respuesta que se produce cuando hay irritación esofágica. el esófago se relaja y enseguida sobreviene una serie de contracciones abdominales espasmódicas acompañadas de contracciones estomacales. elevación del número de glóbulos blancos y fiebre. el vómito es un inapreciable mecanismo de protección del organismo. ¿cómo es posible que algunos animales la utilicen como alimento y que algunos insectos como las termitas incluso se alimenten con madera? Con excepción de ciertas especies de insectos. Dado que estos protozoarios son indispensables para digerir la celulosa de la madera. en los seres humanos parece tener poca utilidad. La porción que recubre los órganos viscerales se denomina peritoneo visceral. la rata es totalmente vulnerable a una gama de venenos que otras especies podrían eliminar con facilidad gracias al vómito. 2. estos casos son emergencias y requieren la extirpación quirúrgica del apéndice infectado. Reduce el número de veces que el animal tiene que aventurarse en busca de alimento. De manera similar. El vómito es la expulsión violenta de jugos digestivos y comida parcialmente digerida desde la región superior del aparato digestivo. Sin esta capacidad. De hecho. Sin esta enzima no podría degradarse la celulosa. El peritoneo es una extensa pero delgada membrana que recubre y encierra la cavidad abdominal. inclusive la causada por envenenamiento. con lo cual se reduce a la vez el número de veces en que está expuesto a la depredación. es decir. el apéndice de los seres humanos carece de función. 16. Sin embargo. La combinación de todas estas respuestas fuerza al líquido y al alimento parcialmente digerido a subir a través del esófago y a salir por la boca. Si el apéndice inflamado revienta. Por ejemplo. por consiguiente. fundamentalmente del tronco parasimpático (vago). Estefenómeno se basa en la acción del sistema ner vioso. . la relación simbiótica es con unos protozoarios flagelados que habitan dentro de su estómago. estos insectos cuentan con complicados mecanismos para asegurar la presencia de estos dentro de su cuerpo. y es coordinado por un centro ubicado en el bulbo raquídeo. 16. 3. ningún animal sintetiza su propia celulasa (una enzima). A continuación. hipersensibilidad. En el caso de las termitas. marcada distensión abdominal. comen las heces de los adultos de la colonia. el vómito se inicia con una fuerte sensación de náusea y con una excesiva salivación que inunda la boca. los animales que pueden subsistir comiendo hierba o madera mantienen por lo general una relación simbiótica con bacterias o protozoarios capaces de sintetizar la celulasa. Por lo general. Esta resistente criatura es casi invencible. Después se produce una profunda Inhalación (aspiración). el ciego. con la eliminación de ese alimento el aparato obtiene el descanso que necesita. 1.NUTRICIÓN ANIMAL 221 vegetal que crece dondequiera. las cuales causan mucho daño a las estructuras de madera (su alimento principal).4 Enumere tres ventajas resultantes de que los animales tengan gran capacidad de almacenamiento interno de nutrientes. Por lo común. Aun cuando el alimento ingerido sea benigno y la Irritación se deba a una lesión del aparato digestivo en sí. Es muy probable que la necesidad de reinfectar con los protozoarios a las termitas jóvenes haya sido el factor principal de la tendencia evolutiva de estos insectos hacia la organización social. Un claro ejemplo del valor adaptativo de este reflejo lo constituye la rata.

7 BIOLOGÍA Describa cuatro características del intestino que aumenten su capacidad de absorción.9 Si el fraccionamiento de una mezcla de polipéptidos de cadena larga produjo cadenas más cortas. 9. estas expectativas no se han visto satisfechas. La rana adulta es carnívora. 16. 2. un complejo metalo-orgánico que introduce oro en el encéfalo haciéndolo pasar a . 11 Mantiene la homeostasis del azúcar en la sangre Realiza interconversiones de nutrientes (p. por esta razón tienden a salir del torrente sanguíneo y a acumularse en el cuerpo. puesto que su aumento ya no contiene celulosa no necesita un intestino de aran lonaitud 16. ácido úrico. Al proporcionarle al hígado moléculas energéticas más sencillas se aminora el trabajo que éste debe desempeñar. Degrada y excreta toxinas Acumula hierro Almacena vitaminas 16. Es de suma importancia evitar los bajos niveles de azúcar en la sangre. En algunos casos existe un defecto metabólico. 16. 3. muchas de las cuales tenían tirosina o fenilalanina en su extremo amínico.12 ¿Por que supone el lector que las dosis excesivas de vitaminas A y D representan una amenaza mayor para la salud que las de vitamina C y las vitaminas del complejo B? Las vitaminas A y D son líposoiuoies. Puede deberse a defectos en la regulación de la ingestión alimenticia o en e' control del metabolismo basal.222 16. etc. Esas transformaciones imponen ligeras cargas metabólicas al hígado pero éste las maneja fácilmente cuando se encuentra saludable. 16.11 A los individuos que padecen hepatitis (inflama ción del hígado) se les prescribe una alimentación con abundancia de azúcares simples. no es fácil que alcancen niveles peligrosos. Desde hace tiempo se están investigando modelos de obesidad animal con la esperanza de descubrir algún tratamiento contra la obesidad humana. 1) Gran longitud. que predispone al animal a la acumulación de lípidos en su tejido adiposo. ej. 5.8 El renacuajo posee un intestino relativamente largo y muy enrollado en tanto que la rana adulta metamonoseada cuenta con un intestino corto. por tanto. el hígado es el principal sitio de interconversión de los nutrientes más importantes. Por consiguiente. Un tipo de obesidad experimental que se observa en ratas y ratones se basa en la inyección de tloglucosa de oro. más intestino) para digerirlo. en vista de que su alimento contiene gran cantidad de celulosa. 16. necesita más tiempo (y por tanto. por lo que regularmente son excretadas con la orina.13 ¿En qué difieren la obesidad de otros mamíferos y la mayoría de los casos de obesidad humana? La obesidad en los animales obedece más a causas físicas que a psicológicas. En general. donde es más probable que con el tiempo lleguen a alcanzar niveles peligrosos. de modo que deja a la tirosina o a la fenilalanina con un grupo amino libre en el extremo del segmento hidrolizado. Una dieta con alta concentración de azúcares simples permite mantener el azúcar de la sangre en sus niveles normales sin necesidad de forzar al hígado. 1. aminoácidos a carbohidratos y grasas) Limpia la sangre de detritos mediante la intervención de los macrófagos Secreta bilis Sintetiza proteínas plasmáticas como el fibrinógeno y la albúmina Produce colesterol Forma glóbulos rojos en los embriones de los vertebrados.10 Enumere algunas de las funciones del hígado. cuando el hígado enferma lo mejor es evitar esas cargas. la producción de cuerpos cetónicos amenaza la estabilidad del pH y la del propio hígado. 7. ¿Por qué? Como ya se mencionó. en condiciones de escasez de azúcar se entorpecen la combustión y la reformación de lípidos. carbohidratos a grasas. es muy fácil que la ausencia de carbohidratos haga que el metabolismo de los lípidos trabaje "a medias" y que dé por resultado productos tóxicos. 4. 8. sea genético o inducido. No obstante. únicamente la pepsina lo hace el el extremo amínico del aminoácido. 2) superficie sumamente plegada (las lombrices de tierra tienen un solo y grueso pliegue. 4) evaginación de microvellosidades superficiales en las células epiteliales de la mucosa. Por ejemplo. La vitamina C y las vitaminas del complejo B son hidrosolubles. proceso que exige un gran esfuerzo al hígado debido a que los aminoácidos tienen que ser separados de sus grupos amino y transformados en carbohidratos. 5) que los lípidos arden en una llama de carbohidratos. 6. 10. ¿qué enzima digestiva pu do haberse utilizado? Aunque ia pepsina y la quimotripsma rompen por igual los polipéptidos en donde hay tirosina y fenilalanina. el tiflosol). dado que esos niveles estimulan la gluconeogónesis. También suele estar asociada con una disminución de la actividad motora voluntaria. Asimismo. 3) proyección de vellosidades dactiliformes hacia el la luz intestinal. Recuérdese (Cap. Desamina los aminoácidos y excreta el amoniaco resultante en forma de urea. : Por qué existe esta diferencia? ti renacuajo es nerDivoro y.

. La conclusión debe ser que las influencias nutricionales de los norteamericanos.15 El colmillo de una serpiente venenosa es un diente modificado. b) Falso. lo cual representa un 250% del peso de sus compañeros de carnada normales. La primera forma genética de obesidad se descubrió en 1949 en una cepa de ratones (llamada C57 B1/6Job) en los Laboratorios Jackson de Bar Harbor. Los factores psicológicos son cruciales en la mayor parte de los casos y por ello es que en los últimos años se ha venido recalcando cada vez más la modificación de la conducta a través de grupos como Weight Watchors. cabe suponer que existe una razonable similitud entre la constitución genética de sus hijos y la de los japoneses que viven en Japón. acompañada por un aumento de la actividad física.16 Las muelas del juicio son incisivos. í>) Falso. Desde luego. a) Verdadero. 16. a) Verdadero. del cuidado de la salud y de otros factores podría mejorar la salud y la longevidad de la población.17 El ser humano tiene aparato digestivo bidireccional. b) Falso.NUTRICIÓN ANIMAL 223 través de la barrera cefalosanguínea. los japoneses cuentan con una frecuencia muy baja de ataques al corazón y de hipertensión arterial. a) Verdadero. ¿Qué conclusiones pueden extraerse de estos hechos? Dado que casi no hay matrimonios entre los inmigrantes japoneses recién llegados a Estados Unidos y miembros de otras razas o nacionalidades. Problemas complementarios 16. Los hígados de los ratones obesos estaban repletos de Ifpidos. El número y condición de los adipocitos pueden mediar estos efectos. el estrés social. Un descubrimiento recientemente efectuado en ratones con obesidad genética es que sus células adiposas producen cantidades anormalmente bajas de la proteína adipslna. pero casi todos los casos de obesidad que empiezan en la edad adulta se deben a malos hábitos nutricionales. estos ratones hiperglucémlcos y obesos ayudaron a demostrar que existe la posibilidad de una influencia genética sobre la obesidad. si es posible adquirir hábitos destructivos al cambiar de ambiente. de modo que los animales comen patológicamente en demasía. 16. El oro se aloja especialmente en el centro de saciedad del hipotálamo y destruye así la Inhibición de la alimentación.14 En su país. a fin de mantener la salud no debe perderse de vista una dieta balanceada.18 La principal función del estómago es el almacena miento de alimento. el sentido común indica que la modificación positiva de los patrones alimenticios. etc. Maine. muy pronto empiezan a mostrar un incremento de la frecuencia de ataques cardiacos y de hipertensión. Por otro lado. Quizás la única manera sensible y eficaz de normalizar el peso sea una lenta pero continua modificación de los hábitos alimenticios esenciales. Se han observado otros tipos de obesidad genética en ratas. 16. estos modelos de obesidad no se observan en los seres humanos pero nos permiten ver los mecanismos hipotalámicos que controlan la alimentación. Paradójicamente. La mayoría de los expertos dedicados al tratamiento de este trastorno alimenticio reconocen lo difícil que es aminorar una compulsión firmemente arraigada de ingerir más calorías de las que se gastan. 16. a) Verdadero. Sin embargo. Estos ratones alcanzaban pesos de más de 100 g. perros y ponis Shetland. tenían una hiperglucemia muy marcada pero producían altas concentraciones de insulina circulante. son causa de los cambios negativos ocurridos en el grupo de japoneses inmigrantes. exhibían una diversidad de modificaciones en sus enzimas metabólicas y sus glándulas endocrinas principales se comportaban de manera aberrante. Aunque su obesidad es completamente diferente a la mayor parte de los tipos de obesidad humana. En situaciones excepcionales la obesidad tiene como causa anormalidades en el funcionamiento de la hipófisis y la tiroides. Cuando sus descendientes se establecen en Estados Unidos —y a pesar de que casi nunca se casan con miembros del resto de la población en las primeras generaciones—. Científicos expertos en nutrición como Jules Hirsch de la Rockefeller University han hecho hincapié en que los patrones de alimentación establecidos en los primeros años de la vida pueden tener efectos particularmente cruciales sobre el posible desarrollo de obesidad años después. b) Falso. Esta tendencia surge en un lapso de tan sólo dos generaciones. Se especula que la adipsina puede actuar como hormona y que influye sobre el encéfalo o sobre el metabolismo de otros tejidos.

21 16. estas personas son incapaces de sintetizar y almacenar grasas. 6. 4. 4— d). La segmentación. a) Verdadero.20 b) a) 16. ayuda a degradar las partículas alimenticias. 3—d).22 El colesterol es sintetizado en el ciego.17 16. 16. b) Falso. pues se necesita Insulina para la actividad normal de las vías lipogénica y de esterificación. b) Falso. b) Falso.20 BIOLOGÍA La acción primordial de las vellosidades intestinales es desbaratar los grandes fragmentos de materia alimenticia presentes en el quimo (el producto semilíquido de la digestión). 2—c). 6—a) 16.23 ¿Por qué algunas personas con diabetes avanzada pierden peso? 16.21 Los esfínteres del aparato digestivo actúan como válvulas.16 a) b) 16. 3.23 No pueden utilizar ni almacenar el azúcar adecuadamente. 1 —e). Asimismo. a) Verdadero. a) Verdadero. 5—b).19 16. que consiste en una serie de contracciones que recorren de ¡da y vuelta el aparato digestivo.19 16. 2.24 Relacione las frases de la columna A con las regio nes enumeradas en la columna B.224 16. a) Verdadero.18 b) a) 16. de modo que las calorías salen del cuerpo con la orina.15 16.22 a) b) . B La ptialina actúa aquí Absorción de nutrientes Absorción de líquidos y electrolitos Producción de vitaminas mediante bacterias Jugos pancreáticos intervienen aquí pH bajo a) b) c) d) e) Estómago Duodeno íleon Colon Boca Respuestas 16. 16. A 1.24 16. 16. b) Falso. 5.

en ello la circulación de materiales transportados por la sangre. Esta idea revolucionaria. . inclusive Os. ej. Los vasos que conducen la sangre a partir del corazón se denominan arterias. El sistema cardiovascular de todos los vertebrados está integrado por una bomba muscular —corazón— y un sistema de tubos que transporta sangre desde el corazón y hacia él. EJEMPLO 1 Los insectos tienen sistema circulatorio abierto.1 terrestre se encuentra vinculada a su elevada tasa de actividad metabólica. en los cuales ocurren en realidad los intercambios entre la sangre y los tejidos. un anatomista italiano. Este tipo de sistema exhibe una menor eficiencia de transporte y un tiempo de circulación muy lento. 17. que condujo al ascenso de la fisiología a la categoría de ciencia experimental rigurosa. es relativamente lenta en comparación con la de los vertebrados. Dichas traqueólas se originan en orificios superficiales (espiráculos) y se ramifican por todo el cuerpo del insecto. Corazones de los vertebrados. no pudo ser comprendida en su totalidad sino hasta que Marcello Malpighi. el naturalista y filósofo inglés William Harvey fue el primero en afirmar que la sangre circula en un sentido definido en lugar de pulsar simplemente hacia atrás y hacia adelante. descubrió mucho tiempo después los vasos capilares. Otros organismos cuentan con un sistema circulatorio abierto. por otro lado. El sistema circulatorio es un sistema de tubos completamente cerrado en todos los vertebrados y en muchos grupos de invertebrados. Las importantes estructuras que sirven de conexión entre arteriolas y vénulas son los lechos capilares. 17. Por consiguiente. (p. los que conducen la sangre hacia el corazón son las venas. En los animales primitivos el corazón es poco más que una porción ensanchada de un vaso sanguíneo. es evidente que la circulación se relaciona con todos los aspectos funcionales del organismo.La circulación y la sangre En 1628. en el cual los tubos son contiguos a regiones abiertas denominadas senos. los insectos son el grupo de habitantes terrestres más exitoso y su capacidad para enfrentar las exigencias de su habitat Fig. las lombrices de tierra). Puesto que la sangre distribuye todo tipo de sustancias por el cuerpo. Las arterias más pequeñas reciben el nombre de arteriolas. Tal actividad es posible gracias a que el oxígeno necesario para la combustión de sus moléculas energéticas es conducido aparte del sistema circulatorio por una serie de tubos abiertos denominados traqueólas o tráqueas. Aun así. las venas más diminutas son las vénulas.1 SISTEMAS CARDIOVASCULARES COMPARADOS DE LOS VERTEBRADOS.

17. En los peces. el ventrículo (Fig. pero un solo ventrículo. pero debido a que los peces no tienen una bomba en el otro lado de éstas. A pesar de que ocurre cierta mezcla de sangre de las dos aurículas (y por ello de las dos circulaciones). los cuales viven en el agua durante la primera parte de su vida y. EJEMPLO 2 La sangre venosa desoxigenada que proviene de la circulación sistémica entra a la aurícula derecha y en seguida pasa hacia el ventrículo. cuya pared es más gruesa. En ellos se observan dos cámaras receptoras. disposición que asegura el movimiento continuo de la sangre. la piel actúa como un órgano auxiliar de oxigenación y parte de la sangre que circula hacia los pulmones es desviada de hecho a través de la sangre.2 . cuando el ventrículo se contrae la mayor parte de la sangre de la aurícula derecha (sangre sistémica) pasa hacia la arteria pulmonar y sigue su curso hacia los pulmones. Los pulmones de la mayoría de ellos son huecos y relativamente ineficientes. la aurícula o atrio. una aurícula izquierda y otra derecha. continúan su vida adulta en tierra. de igual modo.1). su sangre circula con lentitud y con mucho menos fuerza por el resto del cuerpo (circulación sistémica). Las aves y los mamíferos cuentan con una evidente y clara separación de las dos circulaciones y con un corazón de cuatro cámaras que en realidad podría Fig. La sangre es bombeada hacia los capilares de las branquias para su oxigenación.226 BIOLOGÍA Puede haber uno o más de estos mecanismos elementales de bombeo. después de la metamorfosis. la sangre venosa altamente oxigenada procedente de la circulación pulmonar entra a la aurícula izquierda y después pasa hacia el ventrículo. el corazón está formado por un sólo compartimiento receptor de pared delgada. la mayor parte de la sangre de la aurícula izquierda (sangre pulmonar) sale por la aorta y recorre todos los tejidos del cuerpo. Los anfibios también cuentan con dos circulaciones: un circuito pulmonar y otro sistémico. el cual vacía su contenido en una cámara de bombeo más poderosa. Durante cada ciclo circulatorio completo la sangre pasa una sola vez por el corazón. Se observa un avance notable en los anfibios. 17. que representan el grupo más antiguo de vertebrados.

desde donde finalmente llegará a todas las partes del cuerpo. El músculo cardiaco en sí es abastecido de sangre por las arterias coronarias izquierda y derecha. La región muscular perjudicada se denomina Infarto. la sístole de las aurículas ya concluyó por completo. El estado de relajación del músculo cardiaco se llama diástole. Estas válvulas son sacos con forma de media luna. El músculo cardiaco también tiene la peculiaridad única de ser capaz de conducir un impulso eléctrico considerable. 17. Las solapas están unidas a unas cuerdas de material tendinoso llamadas precisamente cuerdas tendinosas. de modo que la sangre pueda salir de las aurículas y entrar a los ventrículos. éstas permanecen relajadas. la capacidad de expulsarlo también aumenta. situadas entre la aurícula y el ventrículo de cada lado. como una puerta entre dos habitaciones. Esta característica se denomina automatlcldad.2). el movimiento en sentido opuesto es impedido por las firmes cuerdas tendinosas. La porción muscular gruesa contiene los dos ventrículos. el grueso vaso que se encarga de conducir la sangre hasta las subdivisiones arteriales que la transportarán hacia todas las partes del cuerpo. permiten el movimiento en un sentido pero lo bloquean cuando la presión cambia el sentido. Estos vasos se derivan de la aorta en un punto cercano a su origen en el ventrículo izquierdo. Éstas se encuentran embutidas en gruesos músculos papilares. El corazón se adapta continuamente al volumen de sangre que recibe. A partir de un nodo tisular de la aurícula derecha. Después se ramifican para suministrar sangre a todo el corazón. aunque en años recientes también las mujeres han empezado a mostrar un incremento en la frecuencia de ataques cardiacos.2 EL CORAZÓN HUMANO Este órgano es una estructura de cuatro cámaras localizada en el pecho (Fig. Esta es una forma de enunciar la ley de Starling. de tal suerte que durante la sístole ventricular la sangre cierra las solapas y eso impide que regrese a la aurícula. una ola de contracciones recorre las aurículas y la sangre es bombeada hacia los ventrículos relajados. Dichas válvulas son unas solapas de tejido conectivo que. El corazón tiene la capacidad de captar y bombear (dentro de ciertos límites físicos) cualquier cantidad de sangre que le llegue desde el cuerpo. Entre los factores que afectan el gasto cardiaco está la cantidad de sangre que regresa al corazón. Si no fuera por la acción de las válvulas cardiacas auriculoventriculares. cuyas contracciones parciales evitan que las solapas se muevan más allá del punto donde el cierre de la válvula es perfecto. sea por espasmo (contracción) o por embolia (obstrucción por un coágulo). Tanto el corazón en su totalidad como cada fibra del músculo cardiaco poseen la capacidad intrínseca de latir por sí mismos. el corazón se detiene y sobreviene la muerte. cuando el flujo de sangre que llega al corazón se incrementa y dilata los ventrículos. Las válvulas semilunares de la aorta y la arteria pulmonar impiden el flujo retrógrado de la sangre hacia los ventrículos. llamado nodo sinoauricular (SA) o sinusal. Las dos aurículas se llenan al mismo tiempo.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE 227 considerarse eximo dos corazones en uno. Dicha cantidad varía constantemente pues depende de los cambios que se suscitan en los ambientes interno y externo del cuerpo. Gracias a esto. 17. Cuando se ocluye una de las ramas de la artería coronaría. La sangra del ventrículo izquierdo sale a través del tronco aórtico. Las solapas se mueven libremente hacia el interior de la cámara ventricular durante la sístole auricular. el gasto cardiaco de los seres humanos es de aproximadamente 5 L/min. Por el contrario. En condiciones de reposo. La válvula auriculoventricular del lado derecho está formada por tres solapas de tejido conectivo y recibe el nombre de válvula tricúspide. mayor será la fuerza de contracción. El lado derecho de este órgano recibe la sangre desoxigenada de la circulación sistémica y la bombea hacia los pulmones a través de la artería pulmonar. El gasto sistólico es el volumen de sangre impulsada por el corazón con cada contracción de los ventrículos. las dos aurículas semejan solapas puestas encima de los ventrículos. La sangre oxigenada regresa al corazón a través de las dos venas pulmonares y es bombeada para que salga del ventrículo izquierdo hacia la aorta. con lo cual bloquean el reingreso de la sangre. La sangre del ventrículo derecho es impelida hacia los pulmones a través de las arterias pulmonares. la contracción de los ventrículos haría que la sangre regresara hacia las aurículas. La naturaleza del músculo cardiaco es tal que cuanto mayor sea el estiramiento. Este tipo de patología se denomina comúnmente ataque cardiaco y es una causa muy frecuente de muerte entre los hombres de mediana edad de los países occidentales. el estado de contracción se denomina sístole. estos sacos se hinchan al llenarse de sangre y al hacerlo se juntan en la luz arterial. Mientras se llenan. el músculo cardiaco abastecido por dicha ramificación se daña. Para cuando empieza la sístole de los ventrículos. por lo que ésta no se estanca ni tarda en ser bombeada. Si la lesión es extensa. Las señales internas procedentes del corazón se difunden rápidamente de una fibra muscular a . La del lado izquierdo consta de dos solapas de tejido conectivo y se denomina válvula mitral o bicúsplde. El volumen sanguíneo neto bombeado por el corazón se llama gasto cardiaco y es igual al gasto sistólico multiplicado por la frecuencia cardiaca. Cuando la sangre de las arterias trata de retornar a los ventrículos.

228 BIOLOGÍA otra. el corazón entero late de manera coordinada y la sangre se mueve ordenadamente a través de él. EJEMPLO 3 El electrocardiograma (ECG) es una gráfica que registra los cambios eléctricos del corazón trazándo- los sobre una hoja de papel milimétrico adherido a un tambor en movimiento o señalándolos en un osciloscopio. pues basta con adherir algunos electrodos en diversas partes del cuerpo. Este fenómeno se llama fibrilación. Posteriormente. libera noradrenalina en la región de la aurícula derecha donde se inicia el latido y de ese modo acelera el ritmo cardiaco. R. Estas fibras llamadas fibras de Purklnje salen del fascículo auriculoventricular llevando con rapidez el impulso hacia todas partes de los ventrículos. Debido a que la frecuencia de los latidos cardiacos está controlada por los cambios eléctricos relacionados con el nodo sinoauricular. las fibras individuales comienzan a latir en forma caótica y desordenada. una rama del nervio vago tiene el efecto de disminuir el ritmo.3). sobreviene la muerte. la transmisión se vuelve más lenta conforme el impulso viaja hacia el nodo auriculoventricular (AV). el electrocardiograma es un procedimiento que se ejecuta con suma facilidad Cada latido del corazón se caracteriza por cinco regiones de ondas perfectamente distinguibles en el ECG (Rg. el nervio cardioacelerador. La onda P. en la cual los estímulos internos conducen primero a una descarga eléctrica. Después. El impulso se difunde en forma de oleada por todas partes de las aurículas.3 El electrocardiograma (ECG) . 17. Q. S y T.1 s. Asimismo. En condiciones normales. cresta moderadamente alta del ciclo electrocardiográfico. Es probable que este nodo de músculo cardiaco sólo sea una región extremadamente sensible. La repolarización de los ventrículos aparece marcada por una pequeña onda en la región T. Dado que es posible obtener el registro de esos cambios eléctricos sin interferir. La amplitud y duración de esas ondas pueden indicar posibles patologías. 17. éste también recibe el nombre de marcapaso. con lo que estas dos cámaras entran en sístole. Los cambios en el potencial eléctrico del corazón son gradeados como ondas respecto al tiempo. el latido comienza en el nodo sinoauricular de la aurícula derecha. Una rama del sistema nervioso simpático. al liberar acetilcolina en su extremo cercano al marcapaso. un terror avasallador puede detener permanentemente el corazón como resultado de una respuesta hipervagal. No obstante. Fig. Los pronunciados cambios de la región QRS se relacionan con la despolarización de los ventrículos justo antes de que estos se contraigan. Por otro lado. Una estimulación vagal intensa puede detener de hecho el corazón durante cortos periodos. otro nodo especializado. Si esto no se corrige con rapidez mediante la aplicación de una descarga eléctrica externa. se relaciona con una despolarización (pérdida de potencial de reposo) de las aurículas justo antes de la contracción de éstas. El instrumento con el que se obtiene dicho registro es el electrocardiógrafo. el latido puede experimentar alteraciones debido a la influencia del sistema nervioso autónomo. Estas regiones son designadas como P. el impulso en el nodo auriculoventricular se ramifica a través de un haz de fibras denominado fascículo auriculoventricular o fascículo de Hls. A pesar de que es automático. La diseminación de los impulsos a lo largo de las fibras del nodo auriculoventricular impone una demora de más de 0. En los mamíferos. lo cual asegura que la sístole auricular termine antes de que inicie la contracción ventricular. si el corazón se daña por falta de oxígeno o por causas mecánicas.

resistente y esencialmente inelástica.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE 229 17. La mayoría de los capilares constan de una sola capa de células semejante a la cubierta endotelial de las arterias o de las venas. De ahí que la sangre se mueva lenta y trabajosamente a través de los capilares. VENAS Y CAPILARES Las arterias son vasos de paredes gruesas que conducen la sangre del corazón al cuerpo. También se desarrollan presiones negativas en las gruesas venas que desembocan en la aurícula derecha. Es probable que tales "succiones" intervengan en el movimiento de la sangre hacia esa cámara. Consta principalmente de tejido conectivo fibroso blanco. Únicamente el 5% del volumen sanguíneo total se encuentra en los lechos capilares. Aunque el área seccional potencial de los capilares es enorme. El área seccional de todos los capilares de un lecho es mucho mayor que la de la arteríola aferente o de la vénula eferente. la presión sanguínea sería igual a cero. Si uno tiene que permanecer de pie por largos periodos se puede encontrar alivio ejercitando las piernas con frecuencia. muchas de las cuales son circulares. es la resistencia periférica (presión de regreso) que se opone a esa fuerza. Quizás resulte menos evidente que si no existiera resistencia periférica tampoco habría presión. EJEMPLO 4 El movimiento de la sangre en contra de la fuerza de gravedad es un problema particularmente agudo en las largas venas de las piernas. es la más gruesa. en un momento dado la mayoría de ellos están cerrados al flujo.3 ARTERIAS. la velocidad de la corriente aumenta. Esta peculiaridad también es esencial para evitar la formación de coágulos. hacia el corazón. El primero es la fuerza del latido impuesta a la sangre que sale del ventrículo. 17. EJEMPLO 5 La velocidad de flujo en un punto cualquiera de un río depende del área seccional de dicho punto. cada capilar individual es muy estrecho. Ésta contiene fibras musculares lisas (involuntarias). se dilatan fácilmente con el paso de la sangre que circula a través de ellas. la segunda. redes de pequeños conductos que se encuentran entre la arteríola aferente (de entrada) y la vénula eferente (de salida). esto es. donde éste se angosta. Es obvio que si no hubiera una bomba no habría empuje y. A pesar de que carecen de la elasticidad de las arterias. Por el contrario. a menudo con un diámetro de menos de 0. sin embargo. Estas venas son "ordeñadas" de manera intermitente cuando se contraen los músculos de las piernas. El endotelio es sumamente liso y ofrece resistencia mínima al flujo sanguíneo. la velocidad de la corriente disminuye. Menos del 20% se localiza en las arterias. Todas las arterias excepto la pulmonar transportan sangre oxigenada. en tanto que más del 70% está en las grandes venas. la presión en el interior de esta última .01 mm. llamada túnica media. Sin embargo. También se destacan las fibras elásticas amarillas. por eso dependen de una serie de válvulas unidireccionales que trabajan en combinación con la presión opresiva derivada de la actividad ordinaria de los músculos esqueléticos cercanos. La capa más interna de una arteria es la túnica íntima o endotello. constituye la región más externa de la arteria y se denomina túnica externa. EJEMPLO 6 Cuando el agua circula a través de una manguera de jardín. resistencia impuesta por las arterias y sobre todo por las arteriolas. Los importantísimos intercambios entre las células y el sistema circulatorio tienen lugar en los lechos capilares. A esto se debe que los pasos estrechos de ríos o arroyos se caractericen por sus corrientes rápidas y peligrosas. La presión de los músculos circundantes hace que la sangre circule y las válvulas garantizan que ésta se mueva en un solo sentido. Las venas no cuentan con la presión de bombeo del corazón para que la sangre fluya por ellas. Este recubrimiento es una membrana elástica a la cual se encuentra adherida una capa individual de células epiteliales planas (Cap. Dicha resistencia se debe principalmente a la constricción de las arteriolas en la región más externa del sistema circulatorio. La presión sanguínea (medida generalmente como presión arterial) es resultado de dos fenómenos fundamentales.4 CONTROL DE LA PRESIÓN ARTERIAL La presión arterial se refiere al empuje que ejerce la sangre sobre las paredes de las arterias. Las venas son semejantes a las arterias porque también cuentan con una estructura tripartita. por tanto. La capa media de las arterías. 4). Las contracciones funcionales de las arterias son ejecutadas por esta capa. La misma relación se cumple en cuanto a la columna de sangre que circula a través de los vasos. la velocidad de flujo es inversamente proporcional al área seccional de la columna de líquido. Por consiguiente. Ésta se expresa como fuerza por unidad de área del vaso. ya que esto oprime las venas y obliga la sangre a regresar hacia el corazón. Una tercera capa. sus paredes son mucho más delgadas y se colapsan en cuanto deja de circular sangre por ellas. Dado que esta presión se mide con un instrumento en el cual se usa una columna de mercurio. los valores se expresan normalmente en términos de la altura de una columna de mercurio que puede ser sostenida por la presión de la sangre. Donde el lecho del río se ensancha.

si la manguera se dobla la resistencia al flujo aumenta marcadamente y. 120/80. pero menos concentrada. La acción de la estimulación parasimpática sobre las arteriolas del pene sirve para dilatarlas. el pulso es una medida de! ritmo cardiaco. Se habla de hipertensión cuando se registra una presión sistólica de más de 150 o una presión diastólica de más de 95 mm de mercurio (Hg). los cuales afectan la presión al influir sobre el corazón. Recuérdese que al aumentar el gasto cardiaco.5 CONSTITUYENTES DE LA SANGRE Y LA LINFA La sangre es un tejido formado por plasma líquido (55 %). representa una grave amenaza para la salud. lo que provoca a su vez una elevación de la presión sanguínea. ya que el ventrículo izquierdo del corazón. sea por aumento del gasto sistólico o de la frecuencia cardiaca. Y lo que es aun más importante. Estas contracciones y dilataciones alternantes constituyen el pulso y pueden palparse colocando un dedo encima de una arteria cercana a la piel. La aplicación directa de las sustancias neurohumorales noradrenalina (norepinefrina) o adrenalina (epinefrina) produce resultados semejantes. Se recordará que fue Claude Bernard quien descubrió los nervios vasomotores. Una presión arterial diferencial elevada puede ser un factor que aumente el riesgo de apoplejía. 17. Con pocas excepciones. Afortunadamente. lo cual hace que se modere la elevación de la presión. La linfa es muy parecida al plasma. Muy probablemente. cuyo principal componente es agua. lípidos y carbohidratos. E! flujo y la presión sanguíneas no son uniformes. La presión arterial diferencial se define como la diferencia entre las presiones sistólica y diastólica. La constricción o dilatación de ciertas arteriolas también sirve para desviar la sangre hacia un área en particular o para extraerla de ella. Durante el paso de la sangre del ventrículo hacia la aorta y luego a través de todo el sistema arterial. Esto mantiene la presión y el flujo ininterrumpido dentro de los vasos. la linfa y otros líquidos que bañan a los tejidos constituyen una quinta parte del peso total del cuerpo. la presión sanguínea descendería a cero durante la diástole ventricular y se elevaría rápidamente a niveles muy altos durante la sístole. por tanto. sobre todo cuando es de más de 100. se considera que una presión diastólica elevada. la elasticidad de las arterias permite que éstas se dilaten durante la sístole. dentro del bulbo raquídeo se localizan los centros cardioacelerador y cardioinhibidor. Los diversos componentes vasculares que en las diferentes partes del cuerpo intervienen en el sostenimiento de la presión sanguínea son coordinados por un centro vasomotor ubicado en el bulbo raquídeo. también se eleva la presión. La sangre. La producción local de COZ durante la contracción muscular induce activamente una vasodilatación en esa región. también llamada accidente vascular cerebral) o un ataque cardiaco. se contrae (sístole) y se relaja (diástole) alternativamente. el tratamiento con drogas antihipertensoras o con diuréticos (agentes que promueven la eliminación de agua) tiene resultados positivos al disminuir la presión y aminorar el riesgo de sufrir la ruptura de un vaso sanguíneo en el encéfalo (apoplejía. Este fenómeno se expresa clínicamente como dos presiones. también se incrementa la presión. las arterias que se dilataron durante la sístole ventricular regresan a su estado normal durante la diástole ventricular. se manifiesta una continua contracción de las arteriolas debida probablemente a un desequilibrio neurohumoral causado por factores físicos o por estreses psíquicos. En la hipertensión esencial. En general. Esto se debe a la prolongada duración de la diástole en el ciclo cardiaco. una ola de dilatación (expansión) recorre linealmente los vasos sanguíneos y va seguida de inmediato por una ola de contracción. especialmente en situaciones en las que las arterias están esclerosadas. el aumento de la estimulación simpática constriñe las arteriolas en la entrada de la mayoría de los lechos capilares y reduce el flujo de sangre a través de ellos.230 BIOLOGÍA depende de la presión hidráulica en el grifo y de la resistencia que ofrece dicha manguera al paso de agua a todo lo largo y en su extremo. La contracción de las arteriolas es un factor significativo en la regulación de la presión sanguínea. Esto da por resultado un aumento de la resistencia al flujo. Se necesita un grado mínimo de resistencia continua en las arteriolas para mantener la presión dentro de los límites debidos al estiramiento y la contracción arteriales. por ejemplo. consistente en una alta presión sanguínea generalizada cuya causa no son ni enfermedades renales ni otras patologías específicas. y células flotantes (45 %). Si la boquilla de la manguera está constreñida la presión hidrostática se eleva. Si las arterias fueran rígidas. lo cual garantiza que reciba un suministro adecuado de materiales. Del mismo modo. Muy a menudo. esos cambios alternantes tan bruscos de la presión sanguínea afectarían la integridad de las paredes arteriales y además provocarían sobreesfuerzos mecánicos en todo el sistema circulatorio. encargado del bombeo sistémico. los cuales inervan los músculos de las pequeñas arterias y arteriolas para producir vasoconstricción o vasodilatación. Asimismo. tan sólo la sangre . de modo que ese órgano se congestiona con sangre y se pone erecto. La presión arterial alcanza su nivel más alto durante la sístole ventricular y su nivel más bajo durante la diástole. en tanto que el valor de 80 corresponde a su presión diastólica. De hecho. En el plasma abundan proteínas disueltas. La presión sistólica normal de un adulto joven es de 120.

Esa viscosidad tan elevada. hace que la sangre transite lentamente a través de los lechos capilares. que presentan un citoplasma evidentemente liso. Dicha sustancia es una proteína conjugada cuyo grupo prostético (heme) es muy semejante en muchos grupos. llamados comúnmente elementos formados. Entre los mamíferos existe una gran variedad de tipos de hemoglobina. EJEMPLO 7 La hemoglobina es la principal proteína de transporte de oxígeno de los glóbulos rojos. La viscosidad (resistencia al flujo) de la sangre es verdaderamente notable: 4. los glóbulos rojos y una variedad de macromoléculas.3 a 7. estos glóbulos son subdivididos en dos grandes subgrupos (Fig.5 veces mayor que la del agua destilada. la médula ósea (tejido esponjoso interno) de los huesos largos es la principal fuente de nuevos eritrocitos. mientras que los varones cuentan con cerca de 5.5 veces mayor que la del agua destilada. 3). una condición que amenaza gravemente la vida. En los individuos sanos el pH de la sangre se mantiene dentro de los estrechos límites de 7. la erltropoyetlna. la que a su vez tiene la capacidad de unirse a una molécula de oxígeno.5 sobreviene alcalosis. 17. se encarga de regular la producción de glóbulos rojos. El mantenimiento de un pH constante depende de la acción de sistemas amortiguadores presentes en el plasma y en los glóbulos rojos: el sistema ácido carbónico/ion bicarbonato. por ejemplo. 17.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE 231 Fig. Se han identificado más mutaciones en las cadenas beta que en las alfa. A su vez. La pérdida excesiva de ácido estomacal debida a graves accesos de vómito puede producir esta condición.3 producen acidosls.5. los glóbulos rojos y una variedad de macromoléculas. Si el pH es superior a 7. son de tres tipos (Fig. Los constituyentes celulares de la sangre. que también constituye una grave amenaza para la vida. Los glóbulos rojos transportan oxígeno. los granulocitos se dividen en: • Neutrófilos. Los glóbulos blancos se dedican principalmente a defender el cuerpo contra los organismos invasores relacionados con las enfermedades. En ciertos casos las cadenas especificas son diferentes en el feto y el adulto. molécula compleja que contiene una proteína globular y una porfirlna denominada heme (Fig.5). 3. que se debe en gran parte a las proteínas. mitocondrias. hace que la sangre transite lentamente a través de los lechos capilares.4): granulocitos. en el feto los produce el hígado. el sistema H2PO4-/HPO42. En uno de los sistemas de nomenclatura. 17. Recuérdese que esa proteína consta de dos cadenas alfa y dos cadenas beta. En los mamíferos son células relativamente pequeñas que al madurar pierden su núcleo y otros organelos. Una hormona renal. cuyo citoplasma se tiñe con los colorantes neutros y que generalmente presentan núcleo lobulado . que se debe en gran parte a las proteínas. Glóbulos rojos o eritrocitos Glóbulos blancos o leucocitos Plaquetas (trombocitos) La viscosidad (resistencia al flujo) de la sangre e¿ verdaderamente notable: 4. Los glóbulos rojos están formados principalmente por la proteína conjugada hemoglobina.y diversas proteínas que actúan como zwitteriones (Cap. Los valores de menos de 7. Las mujeres tienen en promedio poco menos de 5 millones de glóbulos rojos por mm3 de sangre.5 millones por mm3. 3) ha variado considerablemente en el transcurso de la evolución.4 Células de la sangre representa la doceava parte de éste y su volumen normal es de casi cinco litros. Esa viscosidad tan elevada. En los adultos. 2. 17. que contienen citoplasma granular y agranulocitos. A cada una de tales cadenas se encuentra adherida una molécula heme. pero cuya apoenzima globular (Cap.4): 1. La inanición y la diabetes avanzada provocan a menudo este trastorno.

la presencia de tromboplastlna. La hemofilia tipo A. se vincula con la ausencia de globulina antihemofílica (GAH). Los leucocitos son mucho menos abundantes que los eritrocitos. leucocitos que se tíñen con colo rantes ácidos y que suelen participar en las res puestas alérgicas • Basófilos. A su vez. Casi el 75% de los leucocitos circulantes son neutrófilos. En sí. esta proteína está ausente del torrente sanguíneo y sólo aparece durante la formación de coágulos.232 BIOLOGÍA Flg. También se denominan trombocitos. el coágulo es una red de fibrina y glóbulos. El proceso de coagulación se inicia en el momento en que las paredes de los vasos sanguíneos sufren un traumatismo (lesión).5 Grupo heme • Eosinófilos. que es más común. la sangre contiene una enzima . además de una variedad de iones y cofactores. pero representan menos del 10% del total de leucocitos. Este factor también recibe el nombre de PTC o factor de Navidad. leucocitos con corpúsculos citoplásmicos irregulares que se tiñen de azul con los colorantes alcalinos. La conversión de protrombina a trombina es una de las fases más complejas y delicadas del proceso de coagulación. Es probable que la coagulación sea el más importante de los diversos mecanismos que detienen las hemorragias. Aunque no se conocen con plena certeza todos sus pasos. En presencia de enfermedades infecciosas y de inflamación su número se eleva muchísimo. Las plaquetas son fragmentos redondos de células más voluminosas producidas por la médula ósea roja. no es difícil de comprender el proceso básico. exhiben un comportamiento fagocítico limitado. pues generalmente fluctúan entre 5000 y 10 000 por mm3 de sangre. La ausencia del factor IX es la causa de la hemofilia B. Funcionan principalmente como factores de inicio del proceso de coagulación. En condiciones normales. Los agranulocitos se dividen en monocitos y linfocitos. lo cual es un indicio clínico para el diagnóstico de dichas enfermedades. la transformación del fibrinógeno es causada por una pequeña proteína llamada trombina. Alrededor del 20% son linfocitos. La fibrina se forma gracias a la polimerización de monómeros de fibrinógeno. la cual proviene de las plaquetas y del tejido dañado. enfermedad en la que la coagulación tarda en producirse. 17. mas se sabe que también intervienen en las reacciones inmunológlcas. La formación de un coágulo es un complejo fenómeno en el que intervienen por lo menos treinta sustancias. La coagulación de la sangre se debe a la formación de una resistente malla de fibrillas a partir de factores solubles presentes en el plasma. ya que éste provoca la liberación de una tromboplastina activa. Como parte del sistema homeostático relacionado con la coagulación. La constricción de los vasos y la liberación de agentes neurohumorales son otros de los mecanismos que ayudan a restañar (disminuir) el sangrado. Los monocitos son mucho más grandes que los linfocitos. Por otra parte. La trombina se deriva de su precursor: la protrombina. Para ello se requiere. Ciertos factores de coagulación específicos se relacionan con algunas clases de hemofilia.

Esto fuerza la salida del líquido y las sustancias disueltas desde el lecho capilar hacia el tejido circundante. Por otra parte. Ésta circula en forma del precursor plasminogeno. al igual que los vertebrados superiores. no hay un corazón distal respecto a las branquias.2 Si el corazón de una persona adulta en reposo late en promedio 72 veces por minuto. ¿cuál es el gasto sistólico promedio? En el texto se especificó que el gasto cardiaco es aproximadamente de 5 L/min. La linfa es un líquido amarillento con un potencial osmótico considerablemente menor al del plasma. los cuales ejercen un efecto de masaje. pero difieren de los vertebrados superiores en que no tienen un mecanismo para bombear la sangre recién oxigenada hacia el resto del cuerpo. La escasez de proteínas en la sangre. en los vasos linfáticos existen unas válvulas que estimulan la circulación en un solo sentido. Entonces Gasto cardiaco = gasto sistólico x frecuencia cardiaca Gasto sistólico = 5 L/min + 72 latidos/min = 5 000 mL/min + 72 latidos/min = 69 mL por latido . inhibe la reabsorción del líquido en el lado venoso del lecho capilar. La linfa circula por los vasos capilares linfáticos dentro de los tejidos corporales y. es decir. a causa de la reducción volumétrica de sangre y del aumento de su concentración. tos cuales semejan un sistema venoso. por lo que la sangre oxigena- 17.1 Aunque todos los vertebrados tienen sistemas circulatorios cerrados. Este problema está resuelto en los seres humanos y otros mamíferos con la presencia de ventrículos separados para los dos tipos de sangre. pasa a los vasos linfáticos. En el choque. El fluido linfático se mueve en gran parte mediante contracciones de los músculos.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE 233 disolvente de coágulos llamada plasmina o fibrinolisina. El edema es un síntoma común de la insuficiencia cardiaca y de la insuficiencia renal. de tal suerte que la presión osmótica de la sangre ahora es mayor que la presión hidrostática en el interior del vaso. Los vertebrados más primitivos son los peces y por ello cuentan con un sistema circulatorio correspondientemente primitivo. en particular de albúmina. En los anfibios. Su función se relaciona con el sistema de defensa del cuerpo. Explique. el plasma sale de los vasos sanguíneos y por tanto. Esto explica por qué el flujo menstrual continúa por varios días sin formación de coágulos. La sangre menstrual de hecho es sangre que coaguló pero que después fue descoagulada por la plasmina activada. ésta llega con suma lentitud a los tejidos. La linfa entra a la circulación sanguínea general a través del gran conducto torácico que desemboca en la vena subclavia. En el sistema linfático existen unos nudos de tejido glandular denominados nódulos linfáticos. pero en otros aspectos es muy similar a éste. estado que constituye una grave amenaza contra la vida porque se desploma la presión sanguínea. Un factor causal puede ser la pérdida de proteína plasmática. Este balance puede ser alterado por cualquier condición que afecte la presión sanguínea o la presión osmótica de la sangre. Los peces. cuentan con un mecanismo de bombeo para transportar la sangre desoxigenada hacia un órgano de oxigenación (branquias en el caso de los peces). desde ahí. Esto da por resultado que el líquido y sus diversos constituyentes moleculares regresen al vaso y no ocurra ningún cambio neto apreciable en el volumen o ia concentración de la sangre. La sangre que pasa de las arteriolas a los lechos capilares se encuentra sometida a una presión hidrostática de más de 100 mm de Hg.6 OSMORREGULACIÓN El mantenimiento de una presión osmótica relativamente alta es un prerrequisito para la estabilidad fisiológica. a pesar de que la sangre bombeada hacia los pulmones regresa al corazón para ser bombeada hacia el resto del cuerpo. da y desoxigenada se mezclan en cierto grado. Esta incapacidad de reabsorber el líquido genera una hinchazón generalizada a la cual se da el nombre de edema. Sin embargo. la circulación sanguínea de tos vertebrados primitivos no es tan eficiente como la del ser humano. sólo hay un ventrículo. Cabe recalcar que el líquido acumulado en los tejidos puede regresar al torrente sanguíneo a través de tos vasos del sistema linfático. la presión dentro del vaso ha disminuido considerablemente. Problemas resueltos 17. en el momento en que la sangre llega al extremo del lecho e ingresa en la vénula. 17.

Esto restringe su capacidad de abrirse y hace que la sangre sea expulsada a través de sus estrechos orificios como chorros a alta presión.. en tanto que la válvula aórtica impide el flujo retrógrado desde la aorta. no lo necesita. este proceso de estrechamiento se denomina estenosis. de esta manera se crea una gran presión retrógrada que es transferida al ventrículo derecho y. el impulso contráctil llega a todas las partes de cada ventrículo casi al mismo tiempo. Gracias a la velocidad de conducción de las fibras de Purkinje. El conducto de Botal y el agujero oval sirven para desviar la sangre hacia la circulación sistémica y evitar su paso por la circulación pulmonar. en tanto que el ventrículo derecho la bombea contra la presión negativa de los pulmones y los alvéolos (saquillos diminutos que se llenan con aire en los pulmones funcionales) desinflados. 17.234 17. 17. las válvulas aórtica y mitral son las más propensas a sufrir daños y. la contracción de ambas aurículas no es tan poderosa como pudiera serlo si se contrajeran súbitamente. sin embargo. Esta diferencia en la presión se debe a que el ventrículo izquierdo bombea la sangre hacia un sistema en funcionamiento. La válvula mitral se abre para permitir que la sangre fluya desde la aurícula hacia el ventrículo. por lo que la sangre es Impulsada hacia la aurícula izquierda. sino que lo hace como una onda que corre hacia el tabique y las válvulas auriculoventriculares. 2) Se forman cicatrices en los bordes de las cúspides. Después de una demora en el nodo auriculoventricular. Puesto que las mayores presiones se generan en el ventrículo izquierdo. a su vez. por tanto. la estenosis mitral (que restringe el flujo proveniente de la aurícula) o la regurgitación aórtica (el retroceso de sangre) provocarían soplos. orificio situado entre las aurículas derecha e iz quierda. El segundo factor es que la presión de la aurícula derecha es mayor que la de la izquierda. Consecuentemente. ya que los ventrículos bombean la sangre hacia los pulmones y hacia todo el cuerpo. Ya que ambas estructuras desaparecen cerca del momento del nacimiento. ya que las aurículas sólo tienen que empujar la sangre hacia el ventrículo y por lo general les ayuda la fuerza de gravedad. los pulmones no son funcionales todavía. El primero es un delgado trozo de tejido situado encima del agujero y que funciona como una débil válvula que no permite el flujo hacia la aurícula derecha. en la práctica puede decirse que el ventrículo se contrae como unidad.6 Las válvulas cardiacas lesionadas suelen provocar sonidos anormales en el corazón llamados soplos. La segunda estructura es el agujero oval. el agujero oval fue descrito como un mecanismo que desvía la sangre de la aurícula derecha hacia la izquierda para evitar su ingreso en la circulación pulmonar. dado que no tiene pulmones funcionales.5 Cualquier impulso que se inicie en el nodo sinoauricular (marcapaso) es conducido por las fibras musculares de la pared auricular. estas fugas se llaman regurgitación. no es necesaria una fuerza contráctil máxima. evidentemente. .3 BIOLOGÍA El corazón fetal humano contiene dos estructuras que por lo regular no se observan en el corazón adulto. ¿Qué tipo de soplo (debido a estenosis o a regurgitación) esperaría escuchar el lector en cada una de esas válvulas durante la díástole Ventricular? ¿Y durante la sístole? Durante la diástole ventricular. ya que el feto. durante la sístole la regurgitación mitral o la estenosis aórtica pueden causar soplos. Por tanto. a la aurícula derecha. Durante la sístole. de donde se difunde rápida mente por los ventrículos a través de las fibras de Purkinje. Esta gran fuerza es muy necesaria. el conducto de Botal. es un tubo corto que conecta la arteria pulmonar con la aorta. ninguna de las aurículas se contrae de golpe. Por esta razón. La velocidad de difusión del impulso en estas fibras equivale más o menos a seis veces su velocidad en el músculo cardiaco ordinario. Hay dos tipos de lesiones muy comunes: 1) algunas de las cúspides se fusionan parcialmente entre sí.Esto limita su capacidad de cerrar herméticamente y permite que la sangre escurra de regreso a través de ellas. la válvula mitral evita la circulación de sangre hacia la aurícula y la válvula aórtica se abre para permitir el flujo. de modo que cunde radialmente por las aurículas como una oleada de contracción. Una de ellas. por ello. ¿Cómo explicaría el lector estas tres diferencias de difusión del impulso (en las aurículas. 17. el impulso llega al fascículo de His. La demora en el nodo auriculoventricular es necesaria para asegurar que las aurículas tengan tiempo de contraerse por completo y de expulsar toda su sangre antes de que se contraigan los ventrículos. a producir soplos. ¿Por qué cree el lector que la sangre no fluye de la aurícula izquierda hacia la derecha? Son dos los factores que impiden el flujo auricular de izquierda a derecha. los Ventrículos se llenan de sangre y se produce una presión negativa. en el nodo auriculoventricular y en los ventrículos) en términos del funcionamiento cardiaco? Gracias a la difusión relativamente lenta del impulso procedente del nudo sinoauricular a lo largo de las fibras musculares de la pared auricular. ¿cuál supone el lector que sea su función? El oxígeno del feto es suministrado por la madre.4 En el problema anterior. Esto genera un empuje mucho mayor que el resultante de la contracción tipo ola de las aurículas.

el segmento de la vena exprimido se rellenará casi de inmediato con la sangre que viaja hacia el corazón. genera la fuerza de ascenso que eleva al avión. ese órgano vence la constricción de la manga y bombea un pequeño chorro de sangre a través de la arteria. El principio de Bernoulli también opera en ciertas patologías de las venas. ¿Por qué cree que estos dos puntos se consideran mediciones de la presión sistólica y de la diastólica? La presión máxima que se aplica a la manga es suficiente para cerrar por completo la arteria antecubital. las válvulas de las venas quedan cortas y ya no pueden juntarse para efectuar el cierre. Al principio no se escucha nada.10 Una de las funciones primordiales de la sangre es transportar oxígeno a los tejidos. En el segundo caso. 17.7 Si el lector oprime con el dedo una de sus venas prominentes —por ejemplo alguna del dorso de la mano— y manteniendo la presión desliza distalmente el dedo hacia un nuevo punto cercano a los nudillos. en los casos más graves puede ser necesaria la extirpación quirúrgica de la vena. La manga se enrolla en el brazo del sujeto y enseguida se infla a una presión superior al límite más alto de presión sistólica humana. Explique esta relación con base en lo que sabe acerca de la estructura de las venas y de la circulación sanguínea. como en el caso de las venas varicosas. La presión re sultante encima del ala. que es menor que la de abajo (principio de Bernoulli). no se produce turbulencia en la arteria y el sonido cesa. por tanto. la presión contra las paredes venosas es muy alta. lo cual sugiere que la hemoglobina tiene una alta capacidad para combinarse con el O2. La clorocruorina. sin embargo. lo cual entorpece su flujo y distiende aun más las paredes. ésta permanecerá vacía o se llenará muy lentamente. En tanto exista suficiente presión en la manga para causar por lo menos una ligera constricción de la arteria. la sangre tendría que retroceder en la vena para rellenar el segmento que se acaba de vaciar. de modo que la sangre retrocede a través de ellas. La hemoglobina (Hb) es el pigmento mejor conocido. Las medias de soporte elástico pueden ayudar a contrarrestar la distensión venosa. Luego se va aminorando lentamente la presión. Se considera que el latido que se escucha con el estetoscopio es este primer chorro. el agua e incluso el plasma recogen muy poco oxígeno en comparación con ésta. ¿volverá a llenarse de sangre el segmento de vena exprimido? ¿Y qué pasará si desliza el dedo proximalmente hacia el brazo? En el primer caso. conforme al principio de Bernoulli. Cuando se está de pie. Cuando la presión de la manga decrece a un nivel justo por abajo de la presión ejercida por el corazón sobre la arteria (presión sistólica). ¿Cómo resuelven este problema los organismos vivos? Existen pigmentos especiales que se combinan fácilmente con el oxígeno y que después lo liberan en sitios apropiados de los tejidos. la hemoglobina se encuentra en el interior de los eritrocitos.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE 235 17. por ejemplo. luego. La presión y la distensión acaban por dañar las válvulas y las paredes de la vena. Existen otros pigmentos en el reino animal.8 El principio de Bernoulli establece que la presión ejercida por una corriente de aire o de líquido dentro de un recipiente es inversamente proporcional a la velocidad de esa corriente. es la diastólica.9 Para medir la presión sanguínea se utiliza un esfigmomanómetro. la presión en que desaparece el sonido es la presión diastólica. de modo que se mueve más rápido. 17. Debido a que el ala es curva en su parte superior. la turbulencia que se produce al pasar la sangre por este punto es lo que crea el sonido que se escucha. La eficiencia de la sangre entera de los seres humanos para transportar oxígeno es unas 70 veces mayor que la del plasma. Sin embargo. Este principio permite explicar por qué vuelan los aeroplanos. Esta presión. un pigmento verde del plasma de . 17. Las venas varicosas afectan generalmente a personas que deben permanecer de pie por largos periodos. Se coloca un estetoscopio sobre la arteria antecubital. puesto que las válvulas de la vena impiden el regreso de la sangre. Ese latido desaparece en cuanto la presión llega al límite inferior. En los mamíferos y en otros vertebrados. por tanto. la sangre debe moverse en contra de la gravedad y su movimiento es muy lento. a una presión específica. La circulación de la sangre en las venas depende de mecanismos pasivos. La presión en la cual se escucha por primera vez el sonido corresponde a la presión sistóüca. En muchos anélidos y moluscos es un constituyente del plasma. A causa de la distensión de las paredes. Conforme la presión de la manga se va aligerando. con lo que el problema se exacerba. la contracción de los músculos circundantes. se escucha un fuerte latido en sincronía con el pulso cardiaco. debajo de la orilla de la manga. Este aparato consta de una manga inflable unida a un tubo rematado por un bulbo que se usa para inflarla a presión y a un segundo tubo conectado al manómetro de mercurio (aparato para medir la presión). conforme ésta se abre paso en la atmósfera el aire que circula encima de ella tiene que recorrer una mayor distancia que el que circula por debajo. apenas suficiente para mantener la redondez natural de la arteria. se llega a un punto en el cual la presión en la arteria en reposo (diástole ventricular) es suficiente para evitar hasta la más ligera constricción.

el coágulo transportado por vía venosa (desde las piernas o cualquier otra parte del cuerpo) es filtrado por las arterias o los capilares pulmonares. sobre todo en las venas de las piernas. En . la fijación del oxígeno a los pigmentos respiratorios es más laxa que en los invertebrados. o bien como porcentajes de saturación de la hemoglobina con oxígeno. de modo que no puede seguir adelante y alojarse en el cerebro. La combinación del oxígeno con la hemoglobina puede expresarse como volúmenes porcentuales (vol %). En los vertebrados.11 El émbolo y el trombo son coágulos anormales que se forman dentro del sistema circulatorio. Cuando se combina con el oxigeno. Puesto que toda la sangre que entra al corazón debe pasar antes a través de los pulmones. es decir. como mililitros de oxígeno por cada 100 mL de sangre. la hemoglobina recibe el nombre de oxihemoglobina. El émbolo es un coágulo que después de formarse en cierta región viaja a través del torrente sanguíneo hasta que bloquea un vaso en algún sitio distante (embolia). sí puede hacerlo fácilmente en los pulmones y ocasionar una embolia pulmonar. Es muy frecuente que la inactividad forzosa después de una intervención quirúrgica o durante una enfermedad grave promueva la formación de coágulos. Esto ha llevado a suponer que una de las principales funciones de esos pigmentos en los invertebrados es almacenar oxígeno por largos periodos para hacer frente a los ambientes extremadamente anaeróbicos.236 BIOLOGÍA algunos anélidos. La hemoclanina es un pigmento azul que contiene cobre y que se encuentra comúnmente en el plasma de muchos moluscos. Un trombo se origina en un sitio específico y ahí permanece. Aunque un coágulo formado en las piernas no puede alojarse en el cerebro. sobreviene un tipo de ataque cardiaco llamado embolia o trombosis coronarla. La hemoeritrlna también contiene hierro. Produce daños al ocluir una arteria y los lechos capilares que se derivan de ella. Cualquier coágulo que se forme en la pierna debe pasar primero por el lado derecho del corazón. tiene hierro en su grupo prostético. pero está asociada con los elementos celulares en la sangre de los anélidos. Esta última tiene un color rojo intenso a diferencia del color casi purpurino de la hemoglobina. 17.12 Cuando la sangre entera es sometida a presiones parciales de oxígeno cada vez mayores. éste se combina con ella para formar oxihemoglobina. Si un trombo se origina en la arteria coronaria y bloquea una de sus ramas principales. ¿Por qué no hay peligro de que estos coágulos se alojen en el cerebro y provoquen una embolia cerebral? ¿Qué clase de embolia es la que provocan? Toda la sangre venosa debe regresar primero al corazón antes de reingresar a la circulación sistémica. Dichos coágulos pueden desprenderse y dar lugar a una embolia. 17. trastorno potencialmente mortal.

17.6 se aprecia que la rápida formación de oxihemoglobina empieza a disminuir (las curvas comienzan a perder verticalidad) a una presión parcial de oxígeno aproximada de 60 mm de Hg. esta curva se forma cuando existe una alta concentración de dióxido de carbono en los músculos y en las venas. Según la ley de las presiones parciales de Dalton.13 Las dos curvas punteadas que flanquean a la curva continua de la Fig. Dado que la absorción de oxígeno representada por las curvas se debe casi en su totalidad a la formación de oxihemoglobina. por tanto. ya que en estos sitios es donde recoge y transporta dicho elemento. Si una mezcla de tres gases. [Pista: es tan importante que la hemoglobina pueda ceder oxígeno (por ejemplo.15 = 150mmde Hg Pc = 1000 mm de Hg x 0. 17. La ley de Henry se refiere al equilibrio entre los gases en solución y los que se encuentran en la atmósfera inmediatamente encima de dicha solución.] Para la hemoglobina es una ventaja evidente su gran afinidad por el oxígeno al pasar por los pulmones y las arterias. Por consiguiente.6 representan la formación de oxihemoglobina en dos concentraciones distintas de dióxido de carbono: una curva muestra la absorción de oxígeno en presencia de una alta concentración de dióxido de carbono (como sucede en las venas) y la otra en condiciones de baja concentración de dióxido de carbono (como sucede en las arterías). en tanto que la curva izquierda exhibe 10 vol %. lo cual representa una ventaja porque de esta manera lo cede con más facilidad a los tejidos que lo necesitan. su tendencia a es capar del líquido) es igual a la presión parcial del mismo gas afuera del líquido. Oiga cuál es la diferencia entre esas dos curvas. Específicamente. La línea recta cercana a la zona inferior de la gráfica muestra la limitada captación de oxígeno de una solución que no tiene hemoglobina. lo cual indica el estado de la hemoglobina cuando ésta pasa por los pulmones y las arterias. A. Las curvas siguen elevándose un poco más allá de ese punto.23 = 230 mm de Hg 17.13). ¿cuál es la presión parcial de cada uno de los tres gases? PA = 1000 mm de Hg x 0. Otra manera de decir que la hemoglobina tiene menor afinidad al oxígeno es afirmando que a cierta presión parcial de oxígeno está menos saturada. Por ejemplo. Sin embargo. Esta súbita elevación obedece a la formación de oxihemoglobina. Si la presión atmosférica se reduce.6 se muestra la asociación del oxígeno y la hemoglobina en tres condiciones fisiológicas diferentes (Prob. Si la presión atmosférica aumenta. La curva de la izquierda indica una mayor afinidad al oxígeno. cuanto más alta sea la temperatura menor será la solubilidad del gas. en una mezcla de gases cada gas ejerce una presión directamente proporcional a su cantidad relativa en la mezcla. la presión o tensión de un gas disuelto en un líquido (es decir. La gráfica de este fenómeno es una curva sigmoidal. con base en análisis. 17.62 = 620 mm de Hg PB=1000mmde Hgx0. En general. en la figura 17. el gas sale del líquido hasta que se establece un nuevo equilibrio. este es el punto aproximado en el cual la hemoglobina está saturada al 100% con oxígeno. B el 15% y C el 23%. Se sabe. al aumentar la presión parcial de oxígeno la cantidad de este elemento en la sangre (expresada en volúmenes porcentuales) se eleva con rapidez dentro de límites estrechos. cuando la hemoglobina saturada llega a regiones desoxigenadas del cuerpo (regiones que tienen altos niveles de dióxido de carbono) tiene una afinidad menor al oxígeno.15 Elabore una tabla que muestre los diversos cons tituyentes celulares de la sangre.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE la figura 17. 17. en un músculo saturado de dióxido de carbono y que necesita oxígeno) como que pueda combinarse con él. Entre los factores que afectan la solubilidad de un gas en un líquido pueden citarse la temperatura y el coeficiente de solubilidad (una medida de la tendencia específica a disolverse) particular del gas. ejerce una tensión total de 1000 mm de Hg y A constituye el 62% de la mezcla. pero es obvio que se tornan casi horizontales al acercarse a los 20 vol %. la cual se opone a la tendencia del gas a escapar. By C. ¿en qué volumen porcentual puede decirse que la hemoglobina está saturada prácticamente al 100%? En la figura 17.6 puede verse que 237 a 20 mm de Hg. La presión ejercida por cada uno de los gases se denomina presión parcial (P) de ese gas. De esta manera.14 Dos leyes que gobiernan la absorción de gases por los líquidos nos permiten comprender el fenómeno de transporte sanguíneo de gases. Como podrá apreciarse. . la curva de la derecha presenta sólo 4 vol %. la presión total de la mezcla es igual a la suma de todas las presiones parciales. que la hemoglobina tiene una saturación aproximada de 50% al llegar a los 10 vol %. el gas se disuelve en el líquido hasta establecer un nuevo equilibrio. la curva de la derecha representa a la hemoglobina cuando ésta tiene una poca afinidad al oxígeno (como sucede en los músculos y las venas). El corrimiento de la curva hacia la derecha en presencia de altas concentraciones de dióxido de carbono (y bajo pH) se denomina efecto de Bohr.

b) el NaCI. a) Verdadero. a) Verdadero.28 La parte más importante del sistema cardiovascular es el lecho capilar.16 Resuma las principales reacciones químicas que ocasionan la formación de un coágulo sanguíneo. d) el colesterol. 17. a) Verdadero. b) Falso. La pérdida de peso ayuda a aliviar la hipertensión.30 En general. b) Falso. e) ninguna de las opciones anteriores. b) Falso. b) Falso. a) Verdadero.238 BIOLOGÍA Eritrocitos Leucocitos Trombocitos Granulocitos Agranulocítos Neutrófilos Eosinófilos Basófilos 17. 17.17 El principal constituyente del plasma es a) una proteína. las arterias y venas ca recen de endotelio. d) el ven trículo derecho. c) vena porta hepática. 17. 17. b) Falso. Monocitos Linfocltos Problemas complementarios 17. b) el ventrículo izquierdo.18 El lugar del corazón donde se encuentra la musculatura más gruesa es a) la aurícula derecha. a) Verdadero. 17.23 A diferencia de los capilares. 17.22 La estimulación vagal del corazón tiende a disminuir la frecuencia cardiaca. é) el bazo. a) Verdadero. ct¡ arteria carótida. b) Falso. 17. 17. 17. 17. b) Falso. 17. los animales pequeños tienen un ritmo cardiaco más lento que el de los animales más grandes. c) el hígado. la sedimentación de lípidos como el co2+ lesterol seguida por la precipitación de sales de Ca acelera el endurecimiento de los vasos. b) Falso. a) Verdadero.27 La mejor manera de describir el sistema linfático es considerarlo como un sistema auxiliar de las venas. a) Verdadero. . b) Falso. e) ninguna de las opciones ante riores. c) la aorta. b) vena cava superior. c) agua. 17.26 El gasto cardiaco aumenta por igual al incrementar se la frecuencia cardiaca o al elevarse el gasto sistóiico.21 Los ventrículos pasan más tiempo en la diástole que en la sístole. b) el encéfalo.24 En la arteriosclerosis (un caso especial de aterosclerosis). 17. d) el riñón.29 Es muy frecuente que la obesidad se relacione con cierta hipertensión. e) vena subclavia. b) Falso. a) Verdadero. a) Verdadero.25 En el sistema cardiovascular sólo se observan vál vulas en el corazón.20 ¿A través de qué vaso Importante del ser humano regresa al corazón la sangre venosa procedente de la cabeza? a) aorta.19 Un sitio secundario de oxigenación de la sangre (además de los pulmones) en los anfibios es a) la piel.

29 17.18 17.26 a) b) a) b) a) 17.21 c) b) a) b) a) 17.28 17.LA CIRCULACIÓN Y LA SANGRE Respuestas 17.24 17.23 17.30 a) a) a) b) 239 .20 17.22 17.25 17.17 17.27 17.19 17.

En el segundo tipo de respuesta inmune. poseen una región constante que es característica para cada clase de anticuerpo y una región variable. lo cual desalienta la propagación de muchos patógenos (organismos que provocan enfermedades). También se conocen como inmunoglobulinas debido a sus características globulares y a su asociación con la respuesta inmune. pequeñas proteínas sintetizadas por una célula que fue atacada por el virus. las secreciones presentes en conductos tubulares como los lagrimales son bactericidas (matan a las bacterias). aunque hasta ahora los resultados de las investigaciones no han permitido demostrar su eficacia como inhibidores de la proliferación cancerosa. De hecho.Inmunología En el sentido más amplio. Cada una de las cuatro cadenas. La piel y sus estructuras son formidables obstrucciones que se oponen a la penetración y la proliferación de virus y bacterias. estas bacterias no sólo se limitan unas a otras. Constan de cuatro cadenas polipeptídicas (Fig. polisacáridos voluminosos o poliproteínas de gran tamaño. que son excretados posteriormente. 16. La respuesta inmune es mediada casi enteramente por dos tipos de linfocitos: linfocitos Β y linfocitos T. sino además atrapa a los organismos invasores. son cortas y también poseen estructuras idénticas. éstas son idénticas. las cuales constituyen el repertorio de sistemas de defensa del cuerpo. RESPUESTA HUMORAL Los anticuerpos son proteínas globulares codificadas por genes específicos. la cual les confiere la especificidad necesaria para corresponder a cada uno del millón o más . En el cuerpo humano existe un anticuerpo específico casi para cada antígeno.1 SISTEMAS INMUNES HUMANOS Los sistemas inmunes constan de defensas cuya acción es muy específica.1). Cada toxina u organismo posee compuestos químicos únicos. sino que además actúan como barreras que obstaculizan el desarrollo de microorganismos extraños. este proceso constituye la respuesta humoral. esos son los antígenos. Al fijarse a las células vecinas. 18. En la superficie de la piel y dentro de muchas de las grietas y conductos del cuerpo habita la flora natural. En caso de que la fortaleza epidérmica llegue a ser penetrada. llamadas cadenas ligeras. los ganglios linfáticos esponjosos. Los interferones también han sido señalados como posibles agentes anticancerosos. Las estructuras internas contiguas a todos los orificios del cuerpo están recubiertas por una capa de moco protector que no sólo funciona como lubricante. El entorno anatómico en que actúa este sistema de defensa incluye los vasos linfáticos. los leucocitos de la sangre y la médula ósea y el timo. que a menudo se localizan en la superficie de los organismos unicelulares. integrada por bacterias afines cuyas poblaciones se mantienen mutuamente bajo control. pueden iniciarse varias respuestas internas. Por lo general se trata de proteínas. Dos de esas cadenas son muy largas y se denominan cadenas pesadas. Ambos tipos se derivan de las células linfocíticas de la médula ósea. los linfocitos Τ inician el ataque contra los cuerpos extraños mediante diversos tipos celulares. llamada respuesta celular. El sudor y otras secreciones tienden a mantener un pH bajo en la superficie epidérmica. Inmunología se refiere a todos los mecanismos de defensa que el cuerpo puede movilizar para combatir una invasión extraña. las protegen contra la invasión viral. de ese modo. por lo general. En particular. Durante la respuesta inmune a los agentes extraños. En ambos tipos de respuesta. Las dos cadenas restantes. que no están presentes en ninguna otra entidad. luego son procesados (los linfocitos Τ en el timo y los linfocitos Β en la médula ósea) y finalmente se alojan en los tejidos linfoides del cuerpo. los virus estimulan ¡a producción de Interferones. los interferones bloquean la formación de las proteínas del virus y. los linfocitos Β se dedican principalmente a la producción de proteínas globulares llamadas anticuerpos. la entidad invasora es identificada gracias a sus antígenos. que están unidas entre sí por medio de puentes de disulfuro (—S—S—).

1 Estructura de un anticuerpo tipos de antígenos a los que está expuesta una persona durante su vida. la saliva y hasta la leche contienen IgA. sino que también depende de los complejos patrones de plegamiento de las cadenas ligeras y pesadas. sobre todo si es complejo. de modo que cada anticuerpo posee una hendidura en la que encaja un antígeno específico. En la actualidad se sabe que no es necesaria la participación de todo el antígeno en el proceso de fijación. la IgE hace que las células cebadas secreten histamina. pero estos anticuerpos tienen una tasa de conversión muy rápida y no persisten en altas concentraciones. encaja en la hendidura del anticuerpo. la hendidura no sólo se debe a la secuencia primaria de aminoácidos de los sitios variables. Un antígeno. A su vez. Asimismo. Los anticuerpos son el arma principal de la respuesta humoral. más bien. los antígenos que reaccionan inicialmente con los anticuerpos para estimular la proliferación de los linfocitos deben ser moléculas grandes. 18. llamada determinante antigénico. Al fijarse a su antígeno. Dichas secuencias producen conformaciones únicas en los anticuerpos. pero también pueden activar sistemas relacionados con ellos para que ataquen al invasor. En los seres humanos se han encontrado cinco tipos de anticuerpos. una pequeña porción de éste. . aunque estos casos son excepcionales. un tercer grupo. La IgM es el primer grupo que aparece en el momento de una infección. puede reaccionar con más de un anticuerpo. Pueden atacar en forma directa al organismo o la molécula antigénica. aunque ahora se desconoce su función. el cual contiene las secuencias variables. cuya función es mantener controlada la proliferación bacteriana en las estructuras en las que hay esas secreciones. Cada anticuerpo tiene dos sitios de fijación para el antígeno: las dos hendiduras formadas por la asociación de las cadenas pesadas y ligeras. Las lágrimas. La abertura de cada una de esas hendiduras se localiza en el extremo NH2 (cabeza). Esta clase de anticuerpos también participa en la lucha del organismo contra los parásitos y además interviene en las reacciones alérgicas. La IgD suele estar asociada con la superficie de los linfocitos B.241 BIOLOGÍA Fig. El grupo de inmunoglobulinas más común es el de las gammaglobulinas (IgG). Después puede bastar con el determinante antigénico para que la respuesta inmune prosiga.

la fiebre se debe que las bacterias liberan unas proteínas denominadas pirógenos. La destrucción del organismo invasor durante la respuesta celular se realiza a través de varios mecanismos. Por otra parte. proceso mediante el cual los leucocitos engloban e ingieren a los invasores. también activan el sistema del complemento. Son codificados por cerca de 24 genes y en vista de que cada uno de esos genes existe en muchas formas alólicas. es casi ilimitado. El resultado es una maraña de anticuerpos y antígenos interconectados. células que fueron invadidas por virus (y que por lo mismo ostentan en la superficie tos antígenos virales) o células de órganos y tejidos trasplantados. algunos virus pierden su infectividad cuando el complemento ataca sus estructuras moleculares. Asimismo. además. el complemento estimula una respuesta Inflamatoria local. liberando así compuestos quimiotácticos. EJEMPL01 La respuesta inflamatoria es un fenómeno inespecffico que ocurre cuando hay daño celular o la posible penetración de organismos invasores a través de las defensas mecánicas del cuerpo. durante la respuesta inmune celular. Puesto que cada anticuerpo tiene dos sitios de fijación. en los casos de crimen o deslinde de la paternidad. el número de combinaciones genéticas diferentes. Las paredes de los capilares se distienden y son fácilmente atravesadas por los granulocitos (sobre todo neutrófilos. el complemento reduce la movilidad del organismo al aglutinarlo. los cuales se congregan en el sitio de la lesión. la célula que posee dicho antígeno se hincha hasta reventar. los linfocitos Τ están sensibilizados hacia el antígeno específico que están atacando. del inglés major histocompaiibility complex). incluso a las de los basófilos de la sangre. Cuando tos anticuerpos forman un complejo con sus antígenos específicos. limitándose en esa forma su movilidad. independientemente de que estas últimas pertenezcan a parásitos helmínticos o sean células del propio organismo. El MHC es sumamente útil para predecir la posibilidad de éxito de un trasplante de órganos y también es importante en la medicina forense (legal) como un medio muy preciso para la identificación de individuos. de modo que se adhieren a más de un anticuerpo. La respuesta Inflamatoria se relaciona con un incremento del flujo sanguíneo hacia el área dañada. Al encontrarlo. se fijan a las membranas celulares. Cuando un antígeno reacciona 242 con esta clase de anticuerpos. pero que cambiaron hasta el punto en que los linfocitos ya no las identifican como "propias". en particular los del tipo IgE. mientras que otros se adhieren a los sitios tóxicos de los antígenos y de ese modo los neutralizan eficazmente. Estos complejos disminuyen la movilidad de los agentes invasores y los hacen más vulnerables a la fagocitosis. células cancerosas. La reacción entre el linfocito Τ y el invasor es más intensa cuando la célula objetivo tiene dos antígenos que el linfocito puede identificar.INMUNOLOGÍA Un mecanismo de ataque más directo es la aglutinación. 17. puede sujetar dos organismos antigénicos (por ejemplo. casi todos los antígenos tienen múltiples sitios antigénicos. incluso a partir de cantidades muy pequeñas de tejidos. Por otra parte. Por lo regular. células enteras —linfocitos Τ sensibilizados— atacan a las células eucarióticas invasoras. por ejemplo. bacterias). Ciertos anticuerpos. Tales antígenos son glicoproteínas y constituyen el sistema de hlstocompatlblüdad mayor (MHC. Otro conjunto de estos antígenos sólo está presente en las células que constituyen el sistema Inmune de defensa. Un tipo especializado de linfocitos Τ llamados linfocitos Τ citotóxicos atacan directamente a tos invasores. cada una de las cuales produce un complejo antigénico único. Por último. este grupo promueve la cooperación y la asociación íntima que caracterizan al sistema inmune. La hinchazón y el aumento de temperatura locales pueden ir acompañados por fiebre sistémica y un marcado incremento en la cantidad de granulocitos. los linfocitos Τ también liberan factores que atraen a los . Ciertos anticuerpos pueden lisar las células a las que atacan.4). sobre todo por vasodilatación de las arteriolas más pequeñas inducida por la histamina. consistente en la formación de grumos de antígenos mediante formación de complejos antígenoanticuerpo. a su vez. son particularmente vulnerables a la acción de éste último. de las células corporales infectadas con los linfocitos T. Puesto que las células infectadas por virus tienen al mismo tiempo el antígeno "propio" y el antígeno viral contra el que está sensibilizado el linfocito. RESPUESTA CELULAR En la respuesta celular. Como los anticuerpos. Otra posibilidad es que los grumos se vuelvan insolubles y se precipiten. el complemento hace que las superficies celulares se tornen más vulnerables a la fagocitosis y ejerce un efecto quimiotáctico que atrae los neutrófilos y macrófagos hacia el organismo invasor. Es mediada principalmente por la histamina que secretan las células epiteliales y las células cebadas del tejido conectivo entretejido que sufrieron daños. EJEMPLO 2 Un conjunto de antígenos íntimamente asociados con el glicocáliz (porción de carbohidrato de la membrana celular) desempeña un papel fundamental en cuanto a la identificación de las células como propias y a la interacción. enzimas lisosómicas y un factor que prolonga las contracciones del músculo liso. el linfocito secreta enzimas citotóxicas y digestivas que lisan a la célula exótica. Las enzimas activas de este sistema afectan las membranas celulares de los organismos Invasores y acaban por provocar citólisis (rompimiento de la célula). Fig. grupo de aproximadamente 12 precursores enzimáticos presentes en el plasma y en otros líquidos del cuerpo.

Cuando un antígeno invade el cuerpo. Por consiguiente.2 Selección clonal . por tanto. En esta hipótesis se presuponía que el antígeno era como un molde que dirigía la actividad del sistema inmune. posibilitando así la existencia de un millón de secuencias inmunoglobulínicas y de proteínas superficiales y. no es el efecto de cada antígeno como molde de su propio anticuerpo lo que produce la pasmosa variabilidad de los linfocitos. la de un millón de linfocitos distintos. Esta rápida proliferación del anticuerpo puede explicarse mediante la teoría de la selección clona! (Fig. el DNA que codifica los segmentos variables de las inmunoglobulinas parece tener la capacidad de reordenarse. sino un reordenamiento genético dentro del propio genoma del linfocito. reacomodo que da por resultado tantas combinaciones como antígenos pueda haber. Aunque el DNA está formado normalmente por secuencias lineales más o menos estables de tripletes (codones). 18. donde se dedican a fagocitar a los invasores.2 LA RESPUESTA INMUNE Hace tiempo existían dos teorías que explicaban la increíble variedad de anticuerpos (más de un millón) que puede ser generada por los antígenos que circulan en el cuerpo. La teoría instruccional explicaba esa diversidad suponiendo que los antígenos tenían la capacidad de estimular en los leucocitos la producción de anticuerpos al intervenir directamente en el proceso de formación de estos últimos. incrementan la actividad de éstos y los mantienen en el área infectada. Fig.243 BIOLOGÍA macrófagos. el anticuerpo específico contra él se moviliza para incapacitarlo.2). Sin embargo. 18. la teoría actual sostiene que la variabilidad es resultado de un caso extraordinario de reordenamientos del DNA. 18.

La transmisión ocurre durante la penetración sexual por el ano o la vagina. más células Τ auxiliares y células Τ supresoras. que sean específicos contra el antígeno que provocó la respuesta) y secretar Interleucina 2 (IL-2). pero incorpora los antígenos de éste a su propia membrana plasmática.3 HIBRIDOMAS En 1984. sobre todo porque es posible marcar el anticuerpo con un colorante o con otras sustancias que posibilitan su 244 rastreo. quizá también durante el contacto genitobucal y. pero hasta la fecha no . El resultado es un hibrldoma. dos inmunólogos europeos recibieron el premio Nobel de fisiología o medicina por haber creado la técnica de los anticuerpos monoclónicos. Las células Τ supresoras detienen la reacción inmune cuando el invasor ya fue sojuzgado y sólo quedan las células de memoria. Una es buscar linfocitos Β inmaduros que contengan anticuerpos superficiales idénticos a los propios (y por tanto. Esto hace que el linfocito "inocente" empiece a dividirse y forme células plasmáticas y células de memoria. Se han probado varios tratamientos a base de medicamentos para detener la degeneración del sistema inmune. Luego busca células Τ auxiliares (linfocitos TH) cuyas moléculas superficiales corresponden específicamente al antígeno transportado por el macrófago y las activa mediante la secreción de interleuclna 1 (IL-1). linfocitos Τ citotóxicos. es posible localizar estos últimos dentro de cada tejido e incluso intracelularmente. La producción de anticuerpos puros es un valiosísimo instrumento para los investigadores. Se tienen pruebas cada vez más firmes de que el HIV puede atravesar la barrera cefalosanguínea y alojarse en las neuronas del encéfalo. Ya estudiamos las funciones de los tres primeros tipos. un monocito transformado en macrófago de grandes dimensiones fagocita y digiere al organismo invasor. Las células plasmáticas. Según parece. un inmunólogo australiano. La destrucción de esas células hace que el cuerpo sea vulnerable a tipos raros de cáncer y a diversas infecciones que atacan una vez debilitado el sistema inmune. las cuales se reactivarán en caso de que el antígeno reaparezca. las células ordinarias mueren normalmente después de unas cuantas divisiones. Quizá provino originalmente de los monos verdes que habitan en la región del Subsanara. 18. Es probable que este virus templado se aloje dentro del linfocito T4 y que allí permanezca en latencia por largos periodos. para lo cual basta con unirlos al anticuerpo dirigido contra dichas células. la célula Τ auxiliar busca linfocitos Τ inmaduros portadores de las mismas moléculas superficiales de identificación y las activa por medio de la interleucina 2. En esencia. Esto impide el funcionamiento de todo el sistema inmune.